猫的秘密

［英］约翰·布拉德肖　著

刘青　译

中国友谊出版公司

图书在版编目（CIP）数据

猫的秘密／（英）约翰·布拉德肖著；刘青译．--北京：中国友谊出版公司，2017.1

书名原文：CAT SENSE

ISBN 978-7-5057-3974-1

Ⅰ.①猫… Ⅱ.①约…②刘… Ⅲ.①猫－普及读物 Ⅳ.①S829.3-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2017）第030129号

Copyright © John Bradshaw 2013

This edition arranged with Conville＆Walsh Limited

through Andrew Nurnberg Associates International Limited

著作权合同登记号　图字：01-2016-9986号

书名　猫的秘密

著者　［英］约翰·布拉德肖

译者　刘青

出版　中国友谊出版公司

发行　中国友谊出版公司

经销　新华书店

印刷　北京市兆成印刷有限责任公司

规格　880×1230毫米　32开

10.75印张　279千字

版次　2018年3月第1版

印次　2018年3月第1次印刷

书号　ISBN 978-7-5057-3974-1

地址　北京市朝阳区西坝河南里17号楼

邮编　100028

电话　（010）64668676

版权所有，翻版必究

目录

序言

致谢

前言

1.猫咪史前史

2.家猫诞生记

3.退一步，进两步

4.每只猫都必须学会被驯养

5.猫的世界

6.猫的思想和感情

7.“猫”际关系

8.猫咪和它们的主人

9.特立独行的猫

10.猫和野生动物

11.未来的猫

延伸阅读

献给斯普罗基（Seip Rocky）

1988—2004

一只真正的猫

狗总是仰望我们，而猫总是蔑视我们。

——温斯顿·丘吉尔/Winston Churchill

当一个人爱上了猫咪，那么无须进一步介绍，我就是他的朋友和伙伴。

——马克·吐温/Mark Twain

序言

猫是什么？从它们第一次走进我们生活的那刻起，猫就让人们无比着迷。爱尔兰传说认为“一只猫咪的眼睛是让我们窥探另一个世界的窗口”，这是一个多么神秘的世界啊！大多数饲主都公认狗是更加开放和忠诚的，它们会向那些关注它们的人袒露真心。而猫则相反，它们大多难以捉摸：我们已经按照它们的方式去接受它们了，然而它们却从未表露出这些方式可能意味着什么。温斯顿·丘吉尔称他的猫乔克为其“特别助理”，而他在对俄外交政策中所提出的著名论断“它是个谜，笼罩在神秘和不可思议之中；但或许还存在一把打开谜题的钥匙”，或许就是在说猫吧。

真的存在这样的一把钥匙吗？我确信一定存在，而且可以在科学中找到它。我曾经和许多猫共居一室，我也越来越意识到用“拥有和被拥有”来形容我们的关系是不太恰当的。我曾经亲历了几窝小猫的诞生，也一直照料那些年老的猫直到它们终老。我还曾救助那些对人保持强烈敌意的野猫并重新安置它们。尽管如此，我并不觉得这么多的亲身投入真的让我弄明白了它们的本性。相反，诸如野外生物学家、考古学家、发育生物学家、动物心理学家、分子生物学家以及像我一样的人与动物关系学者的工作，为我提供了诸多信息，一旦将它们整理排列好，就可以还原出猫的真实本性。虽然我们现在仍然缺失某些环节，但大体的框架正在浮出水面。此时不仅是一个盘点我们已经掌握的和仍然有待进一步发现的知识的最佳时期，更是一个总结如何通过我们已经掌握的知识去改善猫咪们的日常生活条件的最佳时期。

搞清楚猫咪们正在想什么所带来的乐趣并不逊色于“拥有”它们。一种理论认为，我们其实是通过把它们当作“小孩子”的方式来享受宠物的陪伴的，即我们只不过是把我们自己的想法和需要投射在它们身上而已。这一合理的观点使得我们不得不承认我们的猫对我们同它们所说的话既不明白也不关心，因此或许有一天我们会突然发现我们不再喜爱它们了。虽然我并不赞同这一观点。人类的大脑在关于动物方面很擅长同时持有两个明显不相容的观点，而不是将其中一个观点清除出去。动物在某些方面很像人类，但在另一些方面又与我们很不相像，这就是众多卡通剧和贺卡都显得幽默的背后思想原因；如若这两个观点相互排斥，那么这些东西就不会显得滑稽有趣了。而事实上恰恰相反，通过我自己和其他人的研究，我发现我对猫了解得越多，就越感激能与它们分享我的生活了。

孩提时的我就被猫咪迷住了。记得在我成长的日子里，我们家里和邻居都没有养猫。当时我唯一知道的猫就居住在小路一头的农场里，它们并非宠物猫，而是用来捕鼠的。我和哥哥偶尔会瞥见其中一只从谷仓跑到屋外，但它们太过忙碌并且对人们不会过于友善，尤其是对像我们这样的男孩子。一次，农夫叔叔带我们去看了一窝干柴堆里的小猫，但他并没有很努力地去驯服它们，因为它们仅仅是他用来控制鼠类的武器。那个年纪的我认为猫只不过是一种农场动物，就像在院子周围啄食的鸡或是每个傍晚赶回牛棚挤奶的牛一样。

我接触的第一只宠物猫是一只名叫凯利的缅甸猫，和那些农场里的猫完全不同，它甚至还有些神经过敏。凯利是我妈妈朋友所养的猫，妈妈的朋友身染顽疾并时常发作，而当她住院时却没有邻居愿意喂养凯利，所以凯利就寄宿在我们家里。为了防止它跑回家去，一般情况下我们都不会放它出来，因此它总是不断吼叫，显然它已经习惯于去引起它糊涂主人的特别注意了，而且它只吃煮熟的鳕鱼。当它与我们在一起时，总是喜欢躲在沙发后面，但每当电话响起它就会突然出现，在确信我妈妈的注意力被电话另一头的人所吸引时，它就会在我妈妈的小腿上狠咬一口。二十秒后这段对话就会被一阵惊叫声和接下来咕哝的咒骂声所打断，因此常打电话过来的人也就习以为常。所以大家可以理解为什么我们都变得特别不喜欢凯利了，当它回到原来的家时我们的心情都是如释重负。

直到我拥有了自己的宠物猫时，我才开始感受到与一只正常的猫在一起生活是多么快乐，因为当它被爱抚时会发出呜呜声，当它想取悦人们时会在我们的腿上蹭来蹭去。或许这些特质也被几千年前第一批给予猫咪住所的人们所欣赏；而这种感情的表达也是现在家猫的间接祖先非洲野猫中顺从的个体的特征。数个世纪以来对这些特质的重视在逐渐增加。与如今的饲主把对它们的喜爱之情看得高于一切相比，在家猫过往的绝大部分历史上，它们却不得不充当控制鼠类的工具以维持自身的生计。

随着对家猫了解程度的逐渐加深，我对它们实用性的起源也更为欣赏。斯普罗基，是作为搬家礼物送给我女儿的一只毛茸茸黑白相间的小猫，它很快就长成了一只硕大、毛发杂乱且脾气恶劣的猎手。与许多猫都不同，即便在成年老鼠面前它也毫无畏惧。它很快就发现把老鼠的尸体放在厨房的地板上让我们下楼吃早餐时发现，是根本无人赏识的行为，从那以后它的捕食行为就变得更为私密，我猜想它是不会给老鼠任何喘息的机会的。

无论斯普罗基在老鼠面前是多么勇敢，但它总是回避其他的猫咪。有时，当它匆匆回来并朝窗外迅速一扫时，我们就会听到一阵特有的咔嗒声（cat-flap clatter），这也通常表明隔壁正有一只年长的猫咪从我们后门的方向瞪视着它。它在附近的公园里有一处特别喜爱的捕猎区，然而每当它在那儿走来走去时却总是保持低调，毫不声张。它与其他猫咪尤其是雄性个体的区别不仅仅在于它是它们中的典型代表，而且它更是缺乏社交能力的典范，这或许也是猫狗之间的最大区别吧。大多数狗狗觉得与同类相处十分容易，而猫咪们却总是很难彼此和谐相处。而无论如今的饲主想再养一只猫，还是他们在搬家时将自己的猫咪带入另一只猫咪的领地，他们都希望猫咪能够轻松地接受其他猫咪。

斯普罗基

对猫而言，仅仅有一个稳定的社会环境是不够的，它们还需要主人为它们提供一个稳定的物质环境。从根本上说，猫是一种强烈根植于它们环境中的地盘性动物。对一些猫咪来说，它们主人的家就是它们所需的整个领地。露西是我养的另外一只猫，尽管它是斯普罗基的侄孙女，但它对捕猎却毫无兴趣；它平时几乎都待在房子周围十几米的范围内活动，但是每当它进入发情季时，就会经常穿越院墙离开几小时。露西的女儿莉比出生在我家，它与斯普罗基同样勇敢，但它更喜欢把雄猫吸引过来而不是去寻找它们。即便斯普罗基、露西和莉比一生中的大部分时间都生活在同一屋檐下，但是它们却拥有独特的个性，如果说从对它们的观察之中我真的学到了什么的话，那就是没有一只猫是绝对标准的：猫和人一样都拥有不同的个性。也正是这一观察促使我去研究这样的差别究竟是如何产生的。

猫咪从灭鼠者到生活伴侣的角色转变是最近才迅速发生的，尤其从猫咪的角度来看，这一转变显然还远未完成。如今的饲主对他们猫咪的需求已经有了一套不同的标准，这与一个世纪前的情况可能是大不相同的。在某些方面，猫咪也在与它们如今大增的人气进行着斗争。大多数饲主更希望他们的猫咪不去残杀那些可爱的小鸟和老鼠，那些更喜爱野生动物的人也变得越来越直言不讳地声讨猫咪的猎食冲动。事实上，猫咪现在可能比过去两百年间的任何时候都要面临更多的敌视。猫咪真的可能在这么几代的时间里就摆脱它们作为人类害兽清除者的传统角色吗？

猫咪对于人们针对它们猎食天性的争议是不以为然的，但它们都强烈意识到了在与其他猫相处时所遇到的困难。它们的独立性可能源于它们的独居起源，也正是这一特质使得它们成为理想的低要求宠物，但这也使得它们在对许多饲主认为它们应该像狗狗一样与大家友好相处的要求上变得黔驴技穷。猫咪能否在其社会需求方面变得更加灵活，以便在没有牺牲掉它们独特吸引力的情况下，不会如此苦恼与其他猫咪接触呢？

我写这本书的一个原因正是为了设想出50年后标准猫咪的样子。我希望人们能够继续享受这些最可爱动物的陪伴，但我并不确定猫作为一个物种，是否能维持这一目标的正确方向。从最野性的猛兽到最具玩赏性的暹罗猫，随着我对猫的研究越多，我就越来越深信我们再也无法将猫视作理所应当的结果了：如果我们要给它们美好的将来，就很有必要总结一系列更为深思熟虑的养猫育猫的方法。

致谢

我是从30多年前开始研究猫咪行为学的，首先是在沃尔萨姆（Waltham）宠物营养中心，接着在南安普顿大学，现在则是在布里斯托尔大学人与动物关系学研究所。我对猫咪的绝大部分认识都是从对它们的仔细观察中获得的：其中有我自己的猫，也有邻居的，收容所的，从前一同居住在我们研究所办公室的，以及许多野猫和农场的猫。

与现今有众多的犬科动物学家不同的是，猫科动物学方面的研究者较为少见，而家猫则更少成为他们关注的焦点。那些与我一同工作并在“我对猫咪是如何看待世界的”这个研究中给予帮助的人包括：克里斯多夫·索恩（Christopher Thorne）、大卫·麦克唐纳（David Macdonald）、伊恩·罗宾逊（Ian Robinson）、萨拉·布朗（Sarah Brown）、萨拉·本奇（Sarah Bewnge〔Née Lowe〕）、黛博拉·史密斯（Deborah Smith）、斯图尔特·丘奇（Stuart Church）、约翰·艾伦（John Allen）、吕德·博斯（Ruud Van Den Bos）、夏洛特·卡梅伦-博蒙特（Charlotte Cameron-Beaumont）、彼得·内维尔（Peter Neville）、萨拉·霍尔（Sarah Hall）、黛安·索耶（Diane Sawyer）、苏珊娜·霍尔（Suzanne Hall）、贾尔斯·霍斯菲尔德（Giles Horsfield）、菲奥娜·斯玛特（Fiona Smart）、瑞安·洛维特（Rhiann Lovett）、雷切尔·凯西（Rachel Casey）、金姆·霍金斯（Kim Hawkins）、克里斯汀·博尔斯特（Christine Bolster）、伊丽莎白·保罗（Elizabeth Paul）、卡里·韦斯特卡特（Carri Westgarth）、詹娜·凯蒂（Jenna Kiddie）、安妮·西赖特（Anne Seawright）、简·默里（Jane Murray）等，还有很多，这里就不一一列出了。

在与国内和国外同行的讨论中我获益良多，其中包括保罗·莱豪森（Paul Leyhausen）教授、丹尼斯·特纳（Dennis Turner）、吉莉安·克尔比（Gillian Kerby）、尤金妮娅·纳托利（Eugenia Natoli）、朱丽叶·克拉顿-布罗克（Juliet Clutton-Brock）、桑德拉·麦丘恩（Sandra McCune）、詹姆斯·瑟佩尔（James Serpell）、李·扎斯洛夫（Lee Zasloff）、玛格丽特·罗伯茨（Margaret Roberts），以及她在猫咪保护中心的同事黛安·艾迪（Diane Addie）、艾琳·罗利茨（Irene Rochlitz）、黛博拉·古德温（Deborah Goodwin）、西莉亚·哈登（Celia Haddon）、萨拉·希斯（Sarah Heath）、格拉哈姆·劳（Graham Law）、克莱尔·贝赞特（Claire Bessant）、艾琳·罗利茨（Irene Rochlitz）、帕特里克·帕吉特（Patrick Pageat）、丹尼尔·冈恩-摩尔（Danielle Gunn-Moore）、保罗·莫里斯（Paul Morris）、库尔特·考垂斯乔（Kurt Kotrschal）、艾莉·海比（Elly Hiby）、萨拉·爱丽丝（Sarah Ellis）、布里塔·奥斯陶斯（Britta Osthaus）、卡洛斯·德里斯科尔（Carlos Driscoll）、艾兰·威尔逊（Alan Wilson）以及潘妮·伯恩斯坦（Penny Bernstein）。在此对布里斯托尔大学兽医学院，尤其是克里斯汀·尼科尔（Christine Nicol）教授、迈克·门德尔（Mike Mendl）教授和大卫·梅因博士（David Main）、贝基·维伊博士（Becky Whay）对人与动物关系研究所及相关研究的培养和支持致以诚挚的谢意。

我对猫咪的研究有赖于成百上千的饲主志愿者（当然也包括他们的猫咪），对此我甚为感谢。我们的大多数研究是在英国流浪动物收容慈善机构的慷慨帮助下完成的，其中包括英国防止虐待动物协会（RSPCA）、蓝十字会和圣弗朗西斯动物福利组织，其中我尤为感谢猫咪保护组织20年来在实践和资金上的帮助。

对猫咪行为学近30年的研究需要感谢每一位猫咪饲主，而这并不是一件容易的事情。我还分别从基础图书出版社的编辑拉腊·海默特（Lara Heimert）和企鹅出版社的编辑汤姆·佩恩（Tom Penn）以及不知疲倦的代理帕里克·沃尔什（Patrick Walsh）那里得到了专业指导，在此一并感谢。

正如我之前所发表的书一样，我的挚友艾伦·彼得斯（Alan Peters）将一些生活中的动物绘制出来，这些绘图实在让我引以为傲。

最后，我必须要特别感谢我的家人，对我总是不愿意离开我的孙女碧翠丝（Beatrice）所称的“爷爷的办公室”，他们所表示的理解和宽容。

前言

INTRODUCTION

如今猫咪已经是最受欢迎的家庭宠物了。现在全世界范围内猫的数量已经三倍于“人类最好的朋友”狗了[1]。我们越来越多地居住在城市里，而这样的环境并不十分适合狗狗，因此猫咪便成了许多人对宠物的最好选择。美国大约三分之一的家庭拥有一只或更多的猫咪，而在英国有四分之一多的家庭。即便是在澳大利亚这样一个将家猫妖魔化为无情残杀濒危有袋类的国家，也有大约五分之一的家庭养猫。全世界范围内，猫咪的图像被用于各式各样生活消费品的广告中，从香水到家具再到糖果糕点。“凯蒂猫”已经出现在六十多个国家超过五万种不同的商品上，并为其创造者获得了数十亿美元的版税。即便如此，还是有大约五分之一的人不喜欢猫，他们大多数甚至不愿意放弃哪怕是一丁点对他们所最喜爱动物的感情。

不知怎的，猫咪可以同时集充满柔情和自食其力于一身。与狗狗相比，猫咪是一类陪护需求较低的宠物。它们不需要训练。它们还可以整天独处，而不会像狗狗那样总是渴求主人的陪伴，但尽管如此，当我们回到家时，它们大多还是会对我们热情欢迎的。它们还很爱清洁皮毛。通过如今宠物食品行业的发展，它们的一日三餐已经由一项家庭琐事转变为一顿野餐。它们在大部分时间里都不会引人注目，然而又高兴接受我们的爱抚。总之一句话，它们实在是一种很“便利”的宠物。

尽管猫咪不断努力想要成为城市中的生活老手，但它们仍然有3/4的特点是与其野生起源紧密相关的。狗的心智已与其祖先灰狼的大相径庭；而猫却仍然像野外猎手那样进行思考。只要在几代内，猫咪就能重返几万年前其祖先的独立野外生活。即便是如今，世界范围内数百万的猫也都不是宠物而是肉食动物和冷血杀手，虽然与人们生活在一起，却从本质上并不信赖人类。然而基于小猫令人惊讶的用以区分敌友的适应性，猫咪可以在一代内自由转换于这样完全不同的生活方式之间。野猫的后代和宠物猫的后代基本上是难以区分的。一只被主人遗弃的宠物猫可以通过野化方式生活，一两代后，它的后代就与数千只生活在我们每一个城市中隐蔽处的野猫融为一体了。

当猫咪变得愈受欢迎且数量日趋增多之时，那些厌恶猫咪的人也开始变得声嘶力竭。猫咪身上虽然没有被贴上像狗（和猪）一样的“肮脏”标签[2]，但在它们被广泛接受的背景下仍有一小部分的人讨厌猫咪，大约1/20的人觉得猫咪是令人厌恶的。当被问起时，很少有西方人会承认他们不喜欢狗，而实际上这些人一般要么是完全不喜欢动物[3]，要么是有一段特殊经历，比如在童年时期曾被狗咬过。而惧猫症[4]有更为深刻的原因，它比常见的怕蛇或蜘蛛更为少见，因为恐惧后者的逻辑本质是帮助人们躲避有毒动物。惧猫症曾位于宗教迫害的风口浪尖上，并在中世纪的欧洲造成了数百万猫的死亡，而那时的惧猫症正和如今的同样普遍。因此，如今猫咪这样的受欢迎度并不一定能持续下去。

现今，猫咪由于肆意残杀“无辜”的野生动物而受到严重攻击。这样的呼声在大洋洲地区显得尤为高涨，在英美地区也变得越来越尖锐。反猫极端群体要求猫咪不能再继续捕猎，宠物猫应被关在家里，而野猫应该被消灭。户外猫咪的饲主因为放任自己的猫咪在住房附近的野外场地排放粪便而受到辱骂和诋毁。那些通过绝育和接种疫苗来维护野猫福利以让它们重返其原居住地的兽医，现在也遭到了其专业领域的攻击，他们的一些同行指责这一机构的这种做法是非法的，会对猫及相邻野生动物的利益造成伤害[5]。

这场争论的双方都承认猫咪是“天然”的猎手，但无法在这一行为方式可能得到如何控制上达成共识。在澳大利亚和新西兰部分地区，猫咪被认为是从北半球引进的“外来”捕食者。它们在一些地方被禁止入内并受到宵禁令或强制性芯片的管制。即便是在与当地野生动物一同生活了数百年的地方，比如美国和英国，猫咪作为宠物的持续热捧也促使了直言不讳的少数派在催促着类似禁令的实施。猫咪的主人提出宠物猫是造成一些野生鸟类或哺乳动物种群数量下降的重要因素这一论断是缺乏证据的。因为这也可能主要是由野生动物的其他压力如栖息地的流失而造成的。任何施加在宠物猫身上的限制都不可能使他们所认为受到威胁的物种再现。

猫咪们自己显然没有意识到其实我们早就不看重它们超凡的捕猎技巧了。对它们主观幸福感的最大威胁并不是来自人类，而是它们的同类。正如猫咪并不是生来就喜欢人类一样（对它们来说，对人类的喜爱是需要后天学习的），它们自然也不会天生喜欢其他猫咪；实际上，它们的默认模式是多疑，甚至会害怕所遇到的每一只猫。与现代狗的祖先，即高度社会化的狼不同，猫的祖先是独立且地域性很强的。自从猫咪在一万多年前开始与人类为伍，它们对另一个体的容忍度就在不断提高，这便于它们密集地生活在人们周围，也便于其获取食物，最初或许只是偶然发生，但之后就是它们有意为之了。

猫咪尚未发展出像狗一样能与同类友好相处的乐观主义性格。因此，许多猫咪一生都在避免与同类接触。而它们的主人却始终在不经意地强迫它们与自己不信任的猫住在一起，要么是邻居家的，要么是主人给自家猫咪找的“另一只伙伴”。随着它们种群数量的增加，每一只猫被迫与同类接触的次数也在不可避免地增长，因而也就增加了每次遭遇所引发的紧张感。当发现要避免社交冲突变得更为困难时，许多猫咪更加觉得几乎无法放松下来；因而它们所承受的压力就会影响它们的行为，甚至危害它们的健康。

许多宠物猫的幸福感远没有达到它们应该享有的程度，或许因为它们的健康福利并没有像狗狗那样让大家倍加关注，又或者因为它们倾向于选择默默承受。2011年一个英国动物慈善组织评估得出，宠物猫的平均生理和社会环境仅得到64分，而拥有更多猫咪的家庭得分更低。饲主对于猫咪行为的理解程度稍好一些，达到66分[6]。毫无疑问，如果猫咪的主人会关心是什么引发了他们的猫咪发出咔嗒声的话，那么许多猫咪就可能过上更为幸福的生活了。

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面对如此的压力，无论我们是否觉得它们讨人喜欢，猫咪需要的都不是我们即刻的情感回应，而是我们对它们有更好的了解。狗狗总让人印象深刻，它们摇动尾巴和快乐的欢迎无疑在告诉我们它们很开心，而且当它们不开心时就会立刻告诉我们。而猫咪则不同，它们不喜欢外露感情；总是很内敛而且不太会告诉我们它们的需要，除非当它们因为饥饿而讨要食物的时候。即便是它们的呜呜声，原来一直被认为是一种对满足的含糊表达，但现在认为这可能还包含其他更多的含义。狗狗显然从科学所得出它们的真实本质中获得了好处，但对猫来说领悟这一点是很重要的，因为它们不太会向我们表达它们的问题，除非这些问题太多而无法承受。大多数情况下，猫咪只有在它们的社会生活出岔子时才会向我们寻求帮助。

猫咪应该尤为需要掌握这门狗狗已经从中获益的学问，但无奈的是，猫科动物学并没有从如今的犬科动物学所发生的活动中看到探索的方向。猫咪似乎并没有像狗狗那样吸引科学家们的注意。然而，过去的20年所取得的巨大进步在科学家们对猫咪是如何看待这个世界以及为何发出咔嗒声的问题上已经产生了深远的影响。这些新的见解也构成了这本书的核心内容。在如何帮助猫咪调整到满足我们现在赋予它们的许多要求上给我们提供了首个征兆。

猫咪在适应与人类共同生活的同时还保持着它们的一些野性行为。除了少数个体属于一个品种外，猫咪并非像狗狗那样是人类创造的产物；相反它们是与我们协同进化的，从而融入了我们无意中为它们提供的两种角色中。猫咪在人类社会中的第一个角色便是捕鼠能手：一万多年前，由于在我们首批粮仓中所发生的大量鼠患，野猫进入了人类社会，因此它们便从周围的田野搬入了人类的聚集区。毕竟猫咪对谷物和植物是毫无食欲的，所以当人们认识到养猫对自己大有益处时，他们必然会利用自己偶尔产生的动物残渣，比如，将牛奶和动物杂碎提供给猫咪以鼓励它们定居在身边。猫咪的第二个角色就是陪伴者，这毫无疑问是紧随着第一个角色之后而产生的，但其起源却在古代难觅行踪。我们在宠物猫身上所获得的一个最好的证据来自四千多年前的埃及，但妇女和孩子很可能在这之前就已经将小猫当作宠物来饲养了。

在过去的几十年中，作为捕鼠能手和陪伴者的双重角色已经迅速停止了齐头并进的步伐。虽然我们直到最近还因为它们超凡的捕猎能力而珍视着猫咪，但如今已经没有多少饲主会对猫咪将一只死老鼠摆在厨房地板上的行为表达出喜悦之情了。

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猫咪仍然继承着其过去的古老传统，而且它们中的大多数行为仍然反映出其野性的本质。要想理解为何一只猫会有如此的行为，我们必须弄明白它来自哪里，以及导致它形成如今状态的原因所在。因此，这本书的前三章探讨了猫咪是如何从一个野外独立的猎手演化为高楼大厦里的居民的。与狗狗不同的是，仅有极少数猫咪是由人们专门培育的品种，况且即便存在一些专门培育的品种，那也毫无例外是针对外表而进行的。没有人会养猫来看家、放牧或者是协助打猎。相反，从起初的收获和储存野生谷物到如今的机械化农业生产，猫咪已经发生了演变，开始填补由农业高度发展而产生的角色要求。

当然，当一只猫在几千年前第一次潜入我们的居住地时，它的另一个特质并非没有引起我们的注意。它吸引人的特点，它孩童般的脸庞和眼睛，它柔软的毛皮，关键是它具有讨我们欢心的能力，这些都导致其最终成了我们的宠物。随后，人们对象征性和神秘主义的强烈爱好将猫咪提升到了偶像级的地位。对猫咪的普遍态度因这样的隐含意义而产生了深刻影响：针对猫咪的极端宗教主义观点不仅影响了它们被对待的方式，而且影响了它们最为明显的生物学特征，即它们的行为和它们的外表。

猫咪为了与人们生活在一起已经发生了诸多改变，然而猫咪与人们在收集信息和解释我们所共享的物质世界方面拥有完全不同的方式。第四章至第六章就审视了这些区别：人类与猫咪都是哺乳动物，但两者的感官和大脑却具有完全不同的工作方式。这些区别通常未能被饲主所领会：我们自然地认为动物应该与我们拥有相同的世界观。并且，即便在如今这个充满理性和科学的世界里，我们仍然将世界视为是有感知能力的，把天气、地理和星辰的移动归结于一种意向。因此，对我们来说很容易掉入这样一个误区，认为因为猫咪是善于交际且深情款款的，所以它们自然或多或少就像披着毛皮的人类。

然而，科学表明猫咪绝不是如此。每一只小猫首先构建其世界观的方式会最终影响它的一生，这本书的一部分内容就描述了猫咪是如何从它们的周遭获取信息的，尤其是它使用其超级嗅觉的方式；它的大脑是如何理解和使用那些信息的；以及它的情感是如何影响它面对机遇和挑战的反应的。在科学界里直到最近才开始接受对动物情感的讨论，现在仍然有一个学派坚持认为情感是自我意识的副产物，这就意味着除了人以外（可能还包括少数灵长类），没有任何一种动物可能拥有情感。然而，常识告诉我们，如果有一种动物也具有与我们类似的产生害怕情绪的基本大脑结构和内分泌系统，那么它们必然能感受到像恐惧这样的情绪，或许这并非与我们所感受到的完全一样，但这仍然是害怕。

生物学所反映出来的大多数关于猫咪世界的信息符合猫应该是从捕食者演化而来的观点。猫咪也是社会性动物，否则它们不可能同时是宠物和猎手。驯化的要求，首先是建立在人类居住地与其他猫咪共处的需求上，然后是在讨人们欢心所获得的好处上，这使得它们与其野生祖先相比获得了更多的社会技能。第七章到第九章详细探讨了这些社会联系：猫咪是如何设想与其他猫或人进行交流的，以及为何两只猫咪在同一情况下可能有完全不同的表现，也就是猫咪“个性”的研究。

本书的最后对猫咪的社会现状进行了审查，并探讨在将来的几十年中它们可能如何演化。猫咪正处于多个不同利益集团的压力之下，一些是好意的，而另一些则是敌对的。纯种猫仍然是少数，而那些培育者正在避免发生过去几十年前在纯种狗身上所发生的不利于它们福利的事情[7]。然而，正在持续流行的将家猫与野生种类杂交的趋势产生了诸如孟加拉猫这样的“品种”，这一点完全是出乎意料的。我们也必须确认是否在那些对猫咪福祉极为关心的人手中，猫咪真的没有被无意和轻微地改变吗？然而自相矛盾的是，本来是为了减少小猫的泛滥成灾而尽可能为猫咪做绝育手术，但这一趋势却可能正逐渐消除它们适合与人们和谐相处的特征：多数不做绝育手术的猫咪正是那些不信任人类以及很会捕猎的个体。如今最友好温顺的猫咪在留下任何后代之前就已经进行绝育了，而最野性的个体则很可能逃脱了猫咪救护者的注意而随意繁殖，这样的事实进而推动猫咪的演化将远离而不是向着与人类社会和谐共处的方向发展。

比起猫咪所能给予我们的，我们似乎对它们过于苛求了。我们在几千年前所期望寻找到的一种控制鼠害动物的想法如今看来是要被淘汰了，因为我们逐渐发现这一后果常常是令人反感或不可接受的。我们还想当然地认为，在没有考虑到猫咪是起源于一种独立的地盘性动物之前就可以自由地为我们的猫咪选择伙伴和邻居。不知何故，可能因为我们觉得狗狗对我们为它们挑选的伙伴并不挑剔，所以猫咪也应该同样欣然接受我们为了方便自己而为它们准备的社会关系。

一直到二三十年前，猫咪都在与人类的需求保持同步，但它们现在却要奋力适应我们的需求，尤其是它们不能再打猎，也不能期待随意离家漫游了。与在过去几乎每一个多代中被严格控制繁殖的其他家养动物形成鲜明对比的是，猫咪（除了纯种猫外）从野生转化为家养是通过自然选择驱使的。猫咪的演化本质是为了适应我们所提供的机会而发生的。我们允许它们寻找自己的伴侣，而那些最适于居住在人类周围的小猫，只要具备那时人们所需要的不管任何能力，就最可能茁壮成长并繁衍后代。

自然界很难演化出一只毫无捕猎冲动且像狗狗那样拥有很高社会宽容度的猫咪，至少在一定时间尺度范围内无法产生让那些诋毁猫咪者所能接受的那种类型。一万年的自然选择为猫咪提供了足够的灵活度以养活自己，以免遇上不时出现的与人类翻脸的情况，但这些还不足以应付就在这几年里不知不觉所萌生的需求。猫咪即便是作为一种繁殖能力较强的动物，自然选择也要花费很多代才能向这一方向挪动哪怕是象征性的一小步。只有那些深思熟虑、仔细思考过的品质才可能产生能较好适应未来饲主需求的猫咪，这些对于仇视猫咪的人也会变得更容易接受。

我们恐怕现在也说不好猫咪的将来，但此刻我们还有很多改善全体猫咪现状的事情可以做。更加社会化的小猫、对猫咪真正需要环境的更好理解、在教会猫咪怎样应对它们烦恼的处境上有更多蓄意的干预：所有这些能够帮助猫咪向我们现在所需要的要求上靠拢，也可以深化猫咪与主人之间的关系。

猫咪从许多方面上看都是21世纪的最佳宠物，然而它们能够继续适应22世纪吗？如果它们一直深受我们的喜爱，但它们在过去所受到的迫害暗示着这一点应该很难能达到，接着在猫咪福利慈善机构、环保主义者和猫友中就必然会在如何制造出一种完美猫咪上产生某种共识。这些改变都必须以科学为指导。首先，前进之路取决于猫咪饲主和全体公众对猫咪来自哪里以及为何它们会有这样的行为上有更好的理解。同时，饲主应该通过学会如何引导其猫咪的行为来重新恢复猫咪已经受损的名声，这不仅仅在于阻止它们捕猎，更重要的是让它们快乐地享受生活。从长远角度来看，行为遗传学（讨论行为和“个性”是如何遗传下去的机制）的兴起将让我们培育出前所未有的更为适应这一拥挤世界的猫咪。

正如历史上所展示的那样，猫咪可以用许多方式保护自己。然而，它们在面对现今社会对它们的种种要求方面，如果没有人们的帮助它们将是无能为力的。我们对于猫咪的理解应该建立在这样一种健康的思想上：对它们的内在本质上有一个基本的尊重。

注：

[1]　这一比例将数百万被遗弃的动物也纳入了考量之中，还包含了对狗很罕见的伊斯兰国家拥有数量的猜测。

[2]　据说先知穆罕默德极为喜爱其猫咪穆扎（Muezza），《他可以不要他的斗篷，却不能打扰在上面酣睡的穆扎》，米诺·里夫斯（Minou Reeves），《穆罕默德在欧洲》，纽约：纽约大学出版社，2000，52。

[3]　罗斯·博莱因（Rose M.Perrine），汉娜·奥斯本（Hannah L.Osbourne），《狗和猫的个性特征》，《人与动物：人与动物相互作用多学科学报》，1998（11）：33-40。

[4]　一个被公认的身体状况，称为“惧猫症”。

[5]　大卫·杰瑟普（David A.Jessup），《野猫和野生动物的福利》，《美国兽医学会志》，2004（225）：1377-1383。见网址：www.avma.org/News/Journals/Collections/Documents/javma_225_9_1377.pdf。

[6]　面对病弱动物的人民诊疗所，《我们宠物种族的状态……：2011年度PDSA动物健康（PAW）报告》。什罗浦郡，英国，2011。见网址：www.tinyurl.com/b4jgzjk。家犬在社会和物质环境中会得到更高的分数（71％），但行为上得分更差（55％）。

[7]　英国纯种狗的现状已经在几个专家报告中总结出来了，包括受皇家防止虐待动物协会委托的那些研究（www.rspca.org.uk/allaboutanimals/pets/dogs/health/pedigreedogs/report），动物福利联合议会团（Associate Parliamentary Group for Animal Welfare）（www.apgaw.org/images/stories/PDFs/Dog-Breeding-Report-2012.pdf），英国养犬俱乐部以及家犬信任领养慈善机构（breedinginquiry.files.wordpress.com/2010/01/final-dog-inquiry-120110.pdf）。

1.猫咪史前史

THE CAT AT THRESHOLD

宠物猫现在已是全球广布，但它们是如何从野外转变为家养的仍然是一个谜。我们周围的大部分动物都是因为单纯的实用性而被驯养的。牛羊提供肉奶和皮毛；猪可以提供肉食；鸡可以提供肉和蛋。而我们第二喜爱的宠物狗，也为人类带来除了陪伴之外的许多好处，比如帮助打猎、放牧、看护、追踪和牵引等。猫完全不如以上任何一种动物有用，即便是它们作为捕鼠能手的传统声望也似乎有些被夸大了，即便如此，从历史角度上看，对人类而言这也是它们最明显的功用了。因此，与狗相比，我们实在很难回答猫是如何逐渐有效地潜入人类文明中去的。我们可能要到一万多年前去寻找答案，那时的猫咪可能首次来到了我们的家门口。

根据考古学和历史记录对猫咪驯化的传统解释，可以推断它们首先是在大约3500年前的古埃及时期就开始生活在人们居所的周围了。然而最近来自分子生物学的证据却对这一理论发出了挑战。通过对家猫和野猫DNA信息的比较实验可以得出，家猫的起源可以追溯到更早的一万年前至一万五千年前。我们可以在这一时间范围内得到可靠的最早日期，以我们人类的演化角度来看，任何早于15000年的东西几乎都是毫无意义的，因为在石器时代以狩猎采集为生的古人是不太可能有这个需求或者多余的食物来饲养猫的。其中最短的估算时间一万年是假定家猫起源于中东几个不同地点的野外祖先而推算出来的。换句话说，猫咪的驯化被认为是发生在几个完全分离的地区，要么大致同时，要么经过了一段较长的时期。即使我们假设猫咪是从大约10000年前才开始变为家养的，那么在埃及历史记录首次出现家猫之前还是给我们留下了大约6500年的记录间断。迄今为止，几乎没有任何领域的科学家研究过人猫关系的第一个阶段，同时也是时间最长的阶段。

这个时期的考古学证据，比如以下这个就并非很有启发性。距今9000年至8000年的猫齿和骨骼碎片在耶利哥（Jericho）的巴勒斯坦城和新月沃土（the Fertile Crescent）地区附近（从伊拉克通过约旦和叙利亚一直延伸到地中海东部沿岸和埃及的“人类文明的摇篮”）被发掘出来。然而这些碎片鲜有发现；而且它们有可能是为了获取其毛皮而被杀害的野猫。在接下来的一千年中，在现在的以色列和约旦地区发现了猫形动物的岩画和雕塑很可能就是在描绘家猫；然而，这些猫并非在家养的背景下被刻画出来，因此它们也可能是野猫，甚至是大猫的代表。而即使我们假设这些零碎的证据确实全部与家猫的早期类型有关，那么它们的稀有性依然需要被加以解释。到距今10000年时，人们与家犬的关系已经进展到一定高度，在亚洲、欧洲和北美的一些地区，家犬已经被发现时常与其主人埋葬在一起，而埋葬家猫的普遍行为是直到公元前1000年左右才在埃及出现的[1]。如果猫真的是在这一时期成为家庭宠物的，那我们应该就能找到比迄今为止已经发现的更有说服力的证据。

人猫关系是如何开始的最好证据并不来自新月沃土地区，而来自塞浦路斯。塞浦路斯是地中海岛屿中为数不多的一个独立岛，即便是在海平面最低的时期也从未与大陆发生相连。因此，直到人们在约12000年前乘坐船只来到该岛屿，动物种群想要移居过去只能通过飞行或游泳。从这点来看，除了一些可能的早期犬只外，东地中海地区是没有驯化动物的，因此那些与那里首批人类定居者为伴的动物要么是个别温顺的野生动物，要么是偶然搭顺风车过去的。所以，虽然我们无法判断那些在大陆上发现的古代猫骨残骸究竟是来自野生、温顺的个体，还是家养的，但显然猫只能通过人们蓄意的运输才能抵达塞浦路斯。我们可以放心，那个时代的猫与如今的猫一样，都不可能在海中游泳。任何在岛上所发现的猫骨遗骸必然是半家养或至少是被捕获的猎物或其后代。

在塞浦路斯，最早的猫骨遗骸恰巧是在距今大约9500年的首批永久定居者生活时期的考古中被发现的，可以证明它们是被故意带过去的。猫太大而过于显眼，不可能通过小船被偶然运过地中海。虽然我们对那个时期的海船知之甚少，但它们显然太小而不可能为一只偷渡的猫提供躲藏地。此外，我们没有证据表明塞浦路斯的猫咪在接下来的3000年里是远离人类的居住地生活的。那时最可能的情景是塞浦路斯的早期定居者将他们在大陆上所捕捉和驯化的野猫带到了岛上。他们似乎也不太可能是唯一想到驯养野猫的人，因此捕捉和驯化野猫的行为很可能是在东地中海地区已经建立起来的一项实践活动。为了证明这点，我们也有将温顺的猫运往其他较大的诸如克里克岛（Crete）、撒丁岛（Sardinia）和马略卡岛（Majorca）等地中海岛屿的史前输入证据。

驯化野猫的最可能原因来自首批在塞浦路斯定居的居民。正是从一开始，这些居所就同大陆上一样成了家鼠泛滥成灾的地方。或许这些讨厌的老鼠都是偷渡者，通过躲在食物或谷种的袋子里被偶然运过了地中海。因此最可能的情形是，当老鼠在塞浦路斯刚刚站稳脚跟时，殖民者就把那些温顺或半驯养的猫带过来以控制鼠害了。在首批居民定居后，这可能要花费10年或者100年的时间才能做到，而考古学证据无法反映出如此细小的差别。如果这是正确的，这就意味着利用温顺猫咪来控制鼠害的实践活动早在一万年前的大陆上就已经建立起来了。我们可能永远都找不到对此的可靠证据，因为那里到处都是野猫的事实使得要确定那些在人们居所中所找到的猫骨残骸究竟是自然死亡的或捕猎中被杀害的野猫，还是一辈子都住在那里的家猫是比较困难的。

无论它们的确切起源究竟是什么，在非洲一些家猫很少见而野猫很容易捕获的地方，驯化野猫用以控制鼠害的传统一直延续到现代。当1869年德国植物学家格奥尔格·施维因富特（Georg Schweinfurth）在白尼罗河旅行时，就发现他的植物标本盒在夜间已经被啮齿类动物入侵了。他回忆道：

这一带最常见的动物就是草原上的野猫了。虽然当地人并没有将它们作为家养动物进行饲养，但它们会在这些野猫比较年幼，便于吸引它们活动在住所和围墙周围时就分别捕捉它们，这样它们就可以在那里成长并开展针对鼠类的自然战争了。我也抓获了这样一些猫，在我拴了它们几天后它们就似乎失去了其大部分的野性，而像普通猫咪一样适应了室内生活。晚上为了不让我的植物标本处于危险之中，我就把它们拴在我的标本盒边，这样我就可以安心睡觉而不用担心老鼠会来搞破坏了[2]。

同施维因福特一样，那些把野猫带到塞浦路斯的早期开拓者显然也发现他们不得不把猫都拴起来。因为如果让猫咪随便乱跑，它们就会很快跑掉并对本土动物群造成严重破坏。在那时岛上还不存在像猫一样可怕的捕食者，但我们知道这样的事情最终还是发生了。在人们定居的几个世纪后，与野猫混生的猫咪在塞浦路斯散布开来并在那里生存了几千年之久[3]。大概只有将这些猫咪限制在粮仓周围才能帮助早期居民解决掉鼠害问题，而其他的猫就会离开这里去开拓利用当地的野生动物。这些逃跑者的后裔可能还会不时地被捕捉甚至被吃掉，因为在其他几个塞浦路斯新石器时代的遗址里还发现了折断的猫骨，此外还发现了诸如狐狸甚至家犬等其他捕食者。

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为了控制鼠害而驯化野猫的实践活动可能促生了一种在早期粮仓中所产生的新型害兽，即小家鼠（Mus musculus）；事实上这两种动物的历史是相互交织并相互影响的。小家鼠虽然只是全世界范围内30多种老鼠中的一员，但它们也是唯一适应于生活在人们周围并能充分利用我们食物的种类。

已经存在了约100万年的小家鼠起源于印度北部某地的野生种类，这显然比人类的演化历史要早得多。从那里它们分别向东西方向扩散，它们一直是以野生谷物为生的，直到其中的一些个体到达了新月沃土地区，在那里它们最终遇到了最早的农耕粮食储藏：在11000年前以色列的粮仓中发现了鼠类的牙齿，在叙利亚发现了有9500年历史的鼠头形状的石质坠饰。因此，小家鼠与人类的这种关系一直延伸至今。人们不仅为鼠类提供了远远大于它们所能获取的大量粮食，而且我们温暖干燥的居所也为它们提供了有利于筑巢并躲避诸如野猫这样捕食者的场所。适应于这种生活环境的老鼠持续繁盛，而不适应的个体则逐渐消失。如今的小家鼠离开了人类居所是很难成功繁育的，尤其是在还有其他野生竞争对手比如木鼠的地方。

人们还为小家鼠提供了一种开拓新领域的方式。来自新月沃土东南部地区即现今的叙利亚和伊拉克北部的老鼠，通过粮食贸易而被意外地运往了整个近东地区的各个社群，一直到地中海东部沿岸，然后就到了附近诸如塞浦路斯这样的岛屿上。

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第一批被小家鼠滋扰的人类文明就是纳图夫人（Natufians，在巴勒斯坦纳图夫发现的距今12000年的史前人类），也很可能正是他们开创了猫咪东迁的远征。纳图夫人于13000年前至10000年前居住在由现今的以色列—巴勒斯坦、约旦、叙利亚西南部和黎巴嫩南部组成的区域。作为公认的农业活动发明者，他们最初也是像该区域的其他居民一样从事狩猎采集活动的，然而不久后他们就开始专门收割周围大量分布的野生谷物，这些谷物在那时明显比如今更为高产。为了做到这一点，纳图夫人发明了镰刀。纳图夫遗址所发现的如今仍然具有光亮表面的镰刀片显然只能是通过不断切割野生谷物（如小麦、大麦和黑麦）的粗糙茎干而形成的。

早期的纳图夫人都生活在小村庄里；他们的房子大多是一部分在地下，一部分在地上，墙壁和地板都是石质的，而屋顶是用柴草铺的。直到大约12800年前，他们都很少去特意种植谷物，但在接下来被称为新仙女木气候迅速变化事件的1300年中，他们明显强化了清田整地、种植和耕种。随着谷物收割量的增加，储藏的需求也在不断增加。纳图夫人及其后人可能使用泥砖搭建起如他们房屋缩小版的贮存坑。很可能就是这一创造激发了小家鼠的自我驯化，它们搬迁到这个富饶且新奇的环境中，因此成了人类历史上的第一批哺乳类害兽。

随着鼠类数量的增加，它们也会必然引起其捕食天敌的兴趣，其中包括狐狸、豺狼、猛禽、纳图夫人养的家犬，当然还有野猫。有别于鼠类的其他几种捕食者，野猫还具有两个优势：它们都是敏捷的夜行性动物，已经很好地适应了在鼠类猖獗的黑暗之中捕猎。然而，如果这些野猫也像它们现代的同行那样惧怕人类，那么很难想象它们是如何开拓这一丰富的新食物资源的。因此，几乎可以肯定的是，居住在纳图夫人生活区域的野猫应该不像如今的猫咪那样小心翼翼。

我们没有证据表明纳图夫人是有意驯化猫的。正如早于它们出现的鼠类一样，猫仅仅是在农业活动开创之时开发利用一项新的食物资源的。当纳图夫人的农业生产变得越来越复杂，包括农作物品种的增加以及对诸如绵羊和山羊的驯养活动时，当农业扩展到其他地区和文化中时，猫可获得的机会也成倍地增加起来。这些猫并非是我们现在所知道的宠物猫，而更像现在城市中的狐狸，它们能够适应人们的居住环境，但仍然保持着它们的内在野性。真正的驯化是在更晚的时候才发生的。

猫的演化

The Evolution of The Cats

每一种猫科动物的成员，从高贵的狮子到娇小的黑足猫，都可以追溯到一种中等体型的猫形动物——假猫（Pseudaelurus），它们在距今1100万年前漫步在中亚的草原上。假猫虽然最终还是灭绝了，但那时红海出现了异乎寻常的低海平面，于是它们迁移到了非洲并进化出了几种中等体型的猫类，包括我们现在熟知的狞猫（caracal）和薮猫（the serval）。其他假猫向东穿越白令陆桥进入北美地区并最终演化出了山猫（bobcat）、猞猁（lynx）和美洲狮（puma）。在大约200万—300万年前，伴随着巴拿马地峡的形成，第一批猫类进入了南美地区；在那里它们发生了独立演化，形成了几种土著品种，包括豹猫（ocelot）和黑斑猫（Geoffroy’s cat）。包括狮子、老虎、美洲虎和豹在内的大猫在亚洲地区演化出现并向欧洲和北美地区传播，它们如今的分布与几百万年前的占据地相比只有一小部分残存了下来。引人注目的是，如今家猫的远祖似乎在大约800万年前就在北美地区发生了演化，接着便在大约200万年后重新迁入亚洲。约300万年前，它们开始演化出了我们现在所熟知的种类，包括野猫、沙漠猫、丛林猫；还有一支单独的亚洲支系也在这个时期发生了分化，包括兔狲和渔猫[4]。

猫科动物的演化迁徙图

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我们对于新月沃土及其附近地区的野猫实在是知之甚少（参见上面的知识框“猫的演化”）。考古学记录显示，一万年前，生活在这一地区的几个猫种都被鼠类的大量集中而吸引了过来。不久后我们发现，古埃及人已经大量饲养了温顺的丛林猫（Felis chaus）；然而丛林猫实际上比野猫更重，大约重达10到20磅，已经足够大到可以杀死年幼的瞪羚和白斑鹿了。虽然它们的日常食物也包括啮齿类，但它们可能太显眼而较难定期探访粮仓。或者，它们可能只是在气质上不适合与人们居住在一起。我们已经有证据表明埃及人曾试图驯服甚至训练它们成为啮齿类动物的控制者，但显然并没有得到任何持久的成功。

与它们同时代的还有沙漠猫（Felis margarita），一种大耳朵的夜行性动物，会利用它们灵敏的听觉在夜晚捕猎。此外，它们比较不害怕人类，因此也许就被认为是易于驯化的备选对象。然而，它们最理想的生活环境是沙漠地区，它们的脚垫覆盖了厚厚的皮毛可以防止它们被滚烫的沙粒所烫伤，因此很难发现它们出现在谷仓的附近，而纳图夫人大多将自己的村庄建在树木繁茂的地区。

当古文明通过亚洲向东传播时，也会有其他种类的猫出现的情形。在由如今巴基斯坦印度河附近的哈拉帕（Harappan）文化所建造的达罗（Chanhudaro）古城中，考古学家发现了一块5000年前的泥砖，上面印有相互重叠的一枚犬类与一枚猫类的足迹。当新制的砖块放在太阳下风干时，恰巧一只猫跑过了砖块，而一只狗也紧跟而来，很可能它当时正在对猫穷追不舍。这枚足迹比现在的家猫要大一些，从它的蹼足和伸长的爪子可以看出这是一只渔猫（Felis viverrina），现在从印度河盆地向东部和南部一直到印尼的苏门答腊地区都可以发现它们的踪迹（但不包括新月沃土地区）。正如其名字所指示的，渔猫是游泳健将并且擅长捕捉鱼和水鸟。虽然它也会食用小型啮齿类动物，但很难看到它会完全以鼠类为主食，因此它也不太可能是驯化的最佳候选者。

丛林猫

沙漠猫

我们知道在更远的地方至少有两种其他种类的猫是从野外来到人类附近捕食的，它们主要捕捉在食物储藏地泛滥成灾的鼠类。在中亚和古中国，本地的野猫，小野猫（或称帕拉斯的猫〔Pallas’s cat〕，是以首次将其分类的德国自然学家的名字命名的）曾被偶然甚至有意作为捕鼠能手而加以饲养。小野猫在猫科家族中拥有最为蓬松的皮毛，它的毛发长到几乎完全遮盖了它的耳朵。同时在哥伦布抵达中美洲之前，一种水獭状的猫，獭猫（Jaguarundi）可能也被当地人作为捕鼠者而进行半饲养。以上所有种类的猫都没能最终被完全驯化，而且它们也都不是现代家猫的直接祖先。

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在所有这些野猫中，仅仅有一种猫被人们成功驯养。这就是阿拉伯野猫利比亚亚种（Felis silvestris lybica）[5]，这一点是由其DNA所证实的。在过去，科学家和猫友们都认为家猫家族中的某一品种都是和其他种类杂交而来的，比如，波斯猫毛茸茸的脚就从表面上看起来与沙漠猫的十分类似，而它精美的皮毛就有些像小野猫的。然而无论是随机繁育的，还是暹罗猫，抑或是波斯猫，所有家猫的DNA证据都显示它们身上并不存在任何其他种类猫的血统。不知为何，只有阿拉伯野猫能够胜过所有的竞争对手，让自己进入人类社会，并最终在全世界范围内传播开来。虽然这些特点并不是这么容易能被固定约束，但它们可能仅仅在中东的野猫中发生了合并。

欧洲野猫（Felis silvestris）现在被发现于整个欧洲、非洲和中亚以及西亚地区，这些地方也可能是它们第一次演化出来的地区。与许多诸如狼这样的捕食者一样，它们现在只能被发现于较为孤立偏远的地方，因为这里可以避免人类对它们的迫害。然而事情也并不总是这样。5000年前，野猫在一些地区显然是作为美味佳肴存在的；德国和瑞士的“史前湖上居民”所留下的垃圾坑里就发现了很多野猫的骨头[6]。那时必然有大量的猫；否则它们不可能被如此大量地捕捉。几个世纪后它们变得更为稀少，为了发展农业而大量砍伐森林，从而进一步迫使它们失去了自身的栖息地而向其他地方迁移。枪支的发明导致很多地方的野猫被猎杀殆尽。在19世纪时，包括英国、德国和瑞士在内的许多欧洲国家[7]，因为野猫可能给野生动物和牲畜带来伤害而将它们归入害兽的行列。只是到了最近，由于野生动物保护区的建立以及深刻认识到捕食者在生态系统建立方面所扮演的重要角色后，野猫才回到了诸如德国巴伐利亚州（Bavaria）这样的它们已经数百年都未曾再见的家园。

獭猫

小野猫

野猫现在被分为四个亚种或族。它们分别是：欧洲森林猫（Felis silvestris silvestris）、阿拉伯野猫（Felis silvestris lybica）、南非野猫（Felis silvestris cafra）和印度沙漠猫（Felis silvestris ornata）[8]。所有这些猫在外形上都十分相似，而且它们都能在其重叠分布的区域进行杂交繁殖。第五个可能的亚种是极为稀少的中国沙漠猫（Felis bieti），根据其DNA信息显示，它是在大约25万年前从野猫的主要支系上分离出去的。很有可能这些猫确实形成了一个独立的种，因为迄今为止并没有发现混血品种的存在，但由于它们生活在中国四川省的一个狭小且难以接近的区域，所以这可能导致我们没有机会接触到它们。

来自世界不同地区的野猫在是否容易被驯化方面也存在着很大不同。此外，驯化只能在动物已经足够温顺并能在人们周围抚育它们后代的情况下才能进行。比起其他不愿意待在原地哺育后代的猫，那些已经适应了与人为伴的后代或许不出所料地更可能愿意这么做；而前者也更可能重返野外。经过几代这样重复的“自然”选择后，这些动物的基因组成所发生的逐步变化会让它们更加适应在人们身边生活。同时人们还可能通过饲养更为温顺的个体并淘汰那些喜欢抓咬的个体来强化这一选择。这一过程在缺乏某些温顺的已有遗传基础的情况下是无法开始的，而这一点在野猫身上也并非均匀分布的。如今，世界上一些地方能够驯化的原材料已经近于枯竭，而其他地方则似乎还是有希望的。

例如，我们知道这四个野猫亚种在它们被驯化的难易程度上是有区别的。欧洲森林猫比一只典型的家猫个体更大且皮毛更厚实，另外还有一条典型的具有钝黑尖端的短尾。除此之外，从远处看起来它很像一只家养的斑纹虎斑猫，然而它却是其中最野性的一类。这主要取决于它的遗传基因，而并非它被抚养的方式：少数那些尝试培育温顺森林猫的人就遇到过一些宝贵的挫折。在1936年，自然与野生动物摄影师弗朗西斯·皮特（Frances Pitt）写道：

野猫各个亚种的历史分布图

众所周知，欧洲野猫是很难被驯服的。然而，过去我却对此并不相信……我的乐观主义在我与恶魔公主贝鲁赛比娜（Beelzebina）结识后便终止了。它来自苏格兰高地，是一只以抓咬来表达强烈不满的小猫。它灰绿色的眼睛充满仇恨似的瞪视着人类，所有为了与它建立友谊关系的尝试都宣告失败。虽然它不是那么害怕了，但当它不再胆怯时，其野性也就越发强烈了[9]。

后来皮特又得到了一只更为年幼的雄性小猫，期望当时的贝鲁赛比娜是因为年纪比较大才无法适应社会化的。他为这只新来的小猫取名为撒旦（Satan），或许这是在暗示从一开始与他的相处就是如此困难。当撒旦长得更为强壮和自信时，它已经变得完全不能去触摸了；它会咆哮着从人们手中夺过食物，然后便迅速后退。然而它并非是病态地好斗，它只是憎恨人类。当它还比较年幼时，皮特将它介绍给一只名叫美丽（Beauty）的雌性家猫，撒旦对美丽可谓是“无比的温柔忠诚”。当美丽被放出撒旦所在的笼子时，“这一举动令它痛苦不堪。它发出刺耳的喊叫，又大又不令人愉快”。美丽和撒旦生育了几窝小猫，它们都拥有森林猫的典型外貌。尽管其中一些在很小的时候就被妥善对待了，但长大后却和它们的父亲一样野蛮；但其他一些则对皮特和它们的双亲比较友善，而所有的小猫都对陌生人表现出极大的警觉性。皮特在苏格兰野猫身上所经历的情况似乎很典型：被称为“荒野之人”的迈克·汤姆希斯（Mike Tomkies）也无法让两只由他亲手抚养长大的野猫姐妹克里奥和帕特拉适应社会生活，他是在一个苏格兰海湾边遥远的小农舍中抚养它们的[10]。

我们对于印度沙漠猫实在是知之甚少，但据说它们也很难被驯服。这一亚种分布在里海南部和东部，分别向南穿过巴基斯坦进入印度西北部的古吉拉特邦（Gujarat）、拉贾斯坦邦（Rajasthan）和旁遮普邦（Punjab），向东穿过哈萨克斯坦进入蒙古地区。它的皮毛通常比其他种类的野猫更为暗淡，身上具斑点状而非波纹状的纹饰。与其他野猫一样，它会因为被大量出现的鼠类所吸引而偶尔出现在农场附近，但它却从未被进一步驯化并真正接受人类。在巴基斯坦的哈拉帕（Harappa）我们发现了温顺的狞猫，这是一类中等大小的长腿猫，拥有典型的簇毛状耳，还有丛林猫和渔猫也在那里留下了足迹，但我们却没有发现任何印度沙漠猫的踪迹。生物学家和猫友们一直以来都认为暹罗猫是家猫和印度沙漠猫的混血品种，是早期家猫与本地野猫在印度河流域某地附近杂交的后裔。然而，科学家们并没有在暹罗猫及其后代中发现任何印度沙漠猫的典型DNA特征，因而它们应该是从中东或埃及的野猫那里演化而来的，在东南亚地区并没有具斑纹（silvestris）的野猫，因此原始的暹罗猫肯定是作为完全驯化的动物从西方抵达这里的。

南非和纳米比亚的野猫，“卡非猫”（Caffre cats），也同样具有独特的基因。它们是从北非约175000年前的原始野猫种群中南迁而来的，这也差不多是印度沙漠猫祖先东迁的时间。我们并不清楚南非野猫与阿拉伯野猫之间的界线究竟在哪里，除了纳米比亚和南非共和国外，没有任何一个非洲地区的猫具有野猫的DNA特征。尼日利亚的野猫比较胆怯好斗，也很难被驯服；乌干达的野猫有时比较能容忍人类，但许多看起来却不像是典型的野猫，它们的背部直到耳根都是与众不同的红褐色，很可能是杂交品种，所以正是它们的家养基因导致了它们的友好行为。大部分同一区域的街猫都显示出了它们野猫祖先的某些迹象，因此非洲许多地方的野猫、街猫和宠物猫之间的区别总是含糊不清的。

津巴布韦的野猫可能属于南非亚种，这里就有一个典型的例子。20世纪60年代，博物学者和博物馆馆长雷伊·史密瑟斯（Reay Smithers）在位于南罗德西亚（津巴布韦的旧称）的家中一手养大了两只雌性野猫，戈洛（Goro）和柯玛妮（Komani）[11]。它们两个都很温顺，可以放到护栏外自由活动，但是每次只能放出一只，因为它们每次遇到彼此都要打架。一次，在柯玛妮失踪了4个月后，最终在一个夜晚再次出现在史密瑟斯手电筒的光束中：“我叫来了我的妻子，因为柯玛妮对她极为依恋，我们坐了下来，然后她温柔地呼唤着猫咪的名字。足足花了15分钟，柯玛妮才突然有了反应并走向我的妻子。这一重聚十分感人，柯玛妮又发出了咕噜声并在我妻子腿上温柔地蹭来蹭去。”

这样的行为很像宠物猫与饲主的重聚情景，而且它们与宠物猫的相似点也并非仅仅如此。戈洛和柯玛妮对史密瑟斯的狗狗们也很亲热，它们会在狗狗们的腿上亲昵蹭擦，还会在火炉前与它们相互依靠。每天它们都以典型宠物猫那样热情洋溢的展示行为来表达它们对史密瑟斯的喜爱之情。

这些猫做事情绝不会半途而废；例如，当主人从外面回来时它们就会变得超级亲热。当这一场景发生时，我们还是放下我们手中的事情比较好，因为它们会走过你正在抄写的纸张，在你的脸上或手上蹭来蹭去；或者它们会跳上你的肩膀，介入你与正在阅读的书籍之间，在书上打滚，伸伸懒腰，有时当它们的热情有所降温时，通常是在要求你对它们一心一意。

或许这只是一只典型的被人亲手养大的“卡非猫”的行为特征，但根据戈洛和柯玛妮的外表特征和狩猎能力来看，它们很可能属于野猫，然而它们身上还包含一些它们从与宠物猫杂交的祖先那里遗传而来的DNA信息。最近由24只假定野猫的DNA序列所提供的证据揭示了南非和纳米比亚野猫与家猫之间发生的杂交程度，其中8只显示出它们有部分血统来自家猫。在对美国、英国和南非共和国动物园的一项调查中，我发现在12只南非野猫中有10只会对它们的饲养者展示出亲热的行为，其中有两只会有规律地蹭舔饲主[12]。这样的行为特点显示后者显然是杂交混血的，而那些完全无法这么做的个体很可能就是纯种野猫了。而其他8只一般热情的个体则无法确定是以上的哪一类。

野猫与家猫的杂交现象并不仅限于非洲地区。在一项研究中，从蒙古地区捕捉到的7只野猫中有5只携带了家猫的DNA信息；只有2只是“纯种”的印度沙漠猫。根据我在动物园所做的调查，我发现关在笼中的十几只这一亚种的个体中，只有3只曾自发靠近它们的饲养员，其中仅有一只会去蹭饲养员的腿。根据DNA检测结果显示，似乎所有的这些猫都极可能是杂交后代，虽然它们全都看起来跟典型的印度沙漠猫一样。在对野猫DNA的一项类似研究中，在法国取样的“野猫”中有差不多1/3的个体具有家猫的血统[13]。随着DNA技术的出现，当本地野猫在遗传学上与家猫存在不同时，就很容易检测出是否存在杂交现象，因为它们在南非、中亚和西欧地区的个体都较为类似。要在家猫和野猫的基因几乎相同的地方来定义何为野生种，何为杂交种是很有问题的，这样的地方其实就在阿拉伯野猫的家乡新月沃土附近。

阿拉伯野猫并非是唯一与家猫相似的种类，它可能还是第一批斑猫（Felis silvestris）的最近现生代表，所有其他亚种都是在几十万年前就演化出现了，只是一小部分个体是从其中东起源点向东、南、西方向迁移的结果。撒哈拉沙漠北部的非洲野猫也可能是阿拉伯野猫，但它们的DNA信息还没有被进行检测来证实这一观点。与所有的野猫一样，阿拉伯/北非野猫具有一身“鲭鱼状”的波纹状毛皮，颜色介于灰色到褐色之间，栖息于森林中的个体具有深色的毛皮，而栖息于沙漠边缘的个体具有灰色的毛皮。它一般比典型的家猫更大更瘦，它的尾巴和腿都特别长；实际上，其前肢特别长以至于当它坐下时，看起来显得尤其笔直，正如古埃及雕塑中的猫神巴斯特（Bast）一样。虽然它们一般是夜行性的所以平时很难看到，但并非特别稀少。虽然大家普遍认为阿拉伯野猫的幼猫只要被人类从小抚养的话，就会变得对人很亲近，但大部分的目击者都来自中非和南非地区，因此那些可能是卡非猫而不是阿拉伯野猫。探险家格奥尔格·施维因富特是在现在的南苏丹国得到了他的温顺野猫的，这里差不多就是阿拉伯野猫和卡非猫的混合生活区，也是非洲能产生温顺野猫的最北端。

无论是在中东地区还是在非洲东北部，我们对真正的阿拉伯野猫都知之甚少。在20世纪90年代时，环保主义者大卫·麦克唐纳（David Macdonald）在沙特阿拉伯中部的苏玛麦（Thumamah）保护区给6只野猫戴上了无线电颈圈。除了一只外，其他所有的野猫都与人类活动保持着一定距离；然而这第6只却“时常溜达到‘苏玛麦镇’的鸽笼附近，并且常被发现与家猫一起睡在一栋房屋的院子里。一次它还被发现正与一只家猫进行交配”[14]。除了可以显示出野猫与家猫之间发生杂交是多么容易外，这些观察结果还是无法解答在数千年前这个地区的野猫是否可能轻松地被驯化。

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想要追溯家猫准确的地理起源是很不容易的，因为如果说考古学证据是不确定的，那么最新的DNA证据也是如此。家猫的遗传足迹已经传遍了整个世界，由于它可以很稳定地进行杂交繁殖，所以外表看起来是“野猫”的个体几乎已经到处都是。可以这么说，如今我们已经调查研究了所有地方的野猫，从北部的苏格兰到东部的蒙古地区，再到非洲的最南端。许多这些貌似“野猫”的个体却具有家猫的DNA特征，因此它们主要或完全是从家猫野化后繁衍而来的。其他的则是混血品种，有一部分是野猫的DNA，也有一部分是家猫的。在法国获得的36只野猫样本中，23只拥有“纯种”野猫的DNA，8只无法与家猫区别开来，5只明显是这两类的混血品种。这里所使用的技术足够灵敏，可以检测出其对每一猫种的祖先类型所做出的主要贡献：比如一只猫，虽然它的高祖父母中包括1只家养的和15只野生的，但仍然可能会呈现出“纯种”野猫的特点。

阿拉伯野猫——利比亚猫属

记住所有这些后，就基本上不会有完全“纯种”的野猫被遗忘在世界的任何地方了。至少野猫与家猫之间的千年联系，在中东地区可能是4至10倍长的时间，这意味着在几乎每一个独立生存的猫类祖先里至少会出现一个混血品种。一方面，其中一些是被带到野外的家养宠物，碰巧拥有那种“鲭鱼状”的皮毛，那么如果它们在偏远地区被车辆撞击或被捕捉后，它们就会被当作野猫看待，这时只有它们的DNA样本会泄露它们的真实身份。另一方面，在家养类型突然出现在它们“无瑕疵”的家谱上之前，一些野猫的祖先可能会回到几百代之前的状态。

对于环境主义者迫切希望以其原始纯朴的状态来保护野猫的愿望，却是一个令人绝望的真相。在欧洲的许多地方，野猫都是受到保护的动物，所以故意杀掉一只的话就是一项犯罪行为；流浪猫是没有这一地位的，甚至可能被作为害兽对待。更清楚地说，流浪猫虽然在野外生活，却是家猫的后裔。它们中的大多数可以根据某些标志与野猫相区别，这可以是家猫身上的任何一种颜色。如果流浪猫与野猫之间没有严格的基因差别，那么这一定律要如何操作呢？最好的答案可能也是最实用的一个：如果一只猫长得很像野猫，而且行为也像，即它是以捕猎而不是以食腐肉为生，那么它可能就是一只野猫，或与一只野猫极像而无法区分。即便是那些在野外成长不得不养活自己的家猫，也很少会像一只真正的野猫那样十分善于捕猎。而且，我们现在只需要取几根它们的毛发样本，就能够根据它们的DNA特征来识别纯种野猫了。个别的猫可能会因此而被给予特殊保护以确保它们不仅仅是家猫的“同类”。

普遍存在的杂交现象使得我们很难查明家猫的起源，虽然很难，但也并不是完全不可能。无论它们究竟起源于哪里，那一地方所有的野猫都应该拥有家养类型的DNA。随着大约4000年的共处以及可能存在的杂交，它们中的每一种都携带了不同比例的野生和家养基因，但这些将很难被察觉（迄今为止只发现了15—20个基因能让猫更易或更难适应人类社会；而这些在家猫和野猫中必然是不一样的）[15]。不幸的是，由于近来在中东和北非存在的骚乱，我们很难获得新月沃土和东北非地区足够的DNA样本来完全验证这个假设。迄今为止所完成最全面的研究仅仅包含了两个以色列南部的猫咪群落，其中3只来自沙特阿拉伯，1只来自阿拉伯联合酋长国。但没有来自黎巴嫩、约旦、叙利亚或埃及的样本[16]，也没有任何来自北非的，因此即便有来自利比亚的猫，也仍然没有被明确地归类。在获得更多来自所有这些地区猫咪的DNA信息之前，是无法使用遗传信息来明确驯化究竟是从哪里开始的。

如今猫咪DNA的多样性向我们表明，不光是有一个而是有几个种群食腐肉的猫被驯养。这几个驯化过程可能或多或少是同时发生的，但也很可能它们是在相距几百年甚至几千年间发生的。我们能理性地肯定在欧洲、印度或南非并没有发生驯化现象，否则我们就会从这些地区的现代家猫中追踪到野猫的DNA信息。但要精确地弄清这些转化究竟是不是在西亚或东北非发生的则有待进一步的研究。

通过使用可获得的数据，我们可以在这里假设一个令人信服的场景，即猫首先在一处被驯化，很可能是为了在中东地区控制鼠害。因此最可能的区域就是纳图夫人居住的地方，但他们并非那个地区唯一的早期农耕文化。在更早的约15000年前，在现在的苏丹和埃及南部，夸旦（Qadan）文明的古人已经有了固定的居所，并以大量收割野生谷物为生。然而，约4000年后，在尼罗河流域发生了一系列灾难性的洪水之后，他们被以狩猎采集为生的古人所取代，这就意味着如果他们当时为了保护其谷仓而驯化了本地的野猫的话，那么这一实践活动就会随着他们文明的毁灭而消失。就在差不多的同一时期，在更北的尼罗河谷地，木夏比人（Mushabians）被认为独立发展出了一些最终产生农业的技术，包括储藏食物和培育无花果。所以他们也可能驯化野猫来保护其粮食储备。在大约14000年前，一些木夏比人离开了埃及向东北进入西奈沙漠，在那儿与当地人通婚繁衍，而他们就最终形成了纳图夫人[17]。这些移民显然是以游牧的狩猎采摘方式为生的，但也有这种可能，即便他们没有必要或能力把驯化的猫带在身边，但他们可以把猫的可利用性以口口相传的方式带入纳图夫人的文化之中。

即便我们把首次驯化猫的行为归功于纳图夫人，但如今猫咪基因的多样性肯定是由多地驯化而产生的。来自同一地区的野猫一般具有相似的遗传特征，这是因为它们是地域性动物，很少会进行迁徙。不同地区之间的基因交流是一个十分缓慢的过程，直到最近这样缓慢的交流都是由于人们的介入而发生的。我们知道家猫是完全能够而且迫切渴望与斑猫中的其他亚种进行交配的，其中甚至还包括像苏格兰野猫这样在中东地区经过了与家猫野生祖先几万年的隔离而与其截然不同的种类。由于某些原因，这些处于中间环节种类的后代，当自身能够顺利繁殖的情况下，则很少会并入如今宠物猫种群的行列之中；当然，那些已经接受了野外生活方式的个体也幸存了下来。想必这些混血个体中存在着某种基因的不相容，这抑制了它们社会化基因的充分表达。显然在最早的家猫和野猫之间并不存在这样的不相容性。

当人们开始带着猫咪旅行时，这些猫也可能会碰上属于阿拉伯野猫的当地野猫，并将它们的一些基因吸收进来。因为没有交配的生物障碍，所以温顺的雌性可能会与雄性野猫成功交配。如最近在苏格兰所看到的情况那样，有时新生的小猫会像它们的父亲那样难以控制。但是偶尔，有些小猫会比较容易被驯化，喜欢和它们的妈妈待在一起，并完全融入驯化种群中。然而，这无法对如今所有猫咪的遗传多样性做出解释，因为这一过程仅仅是对从新的雄性野猫引种而来的遗传材料做出了解释。当然，家猫身上带有许多雄性野猫的血统标记，但也有来自5个不同雌性野猫个体的遗传信息，其中的每一种都与中东或北美地区的有关联[18]。有可能这5只个体中的每一只都是分别被驯化的，每一只都在不同的地方被不同的文化所驯化，它们的后代随后（或许是几百年甚至几千年后）在不同文化之间进行交易，直到所有的基因组都完全融合到一起。然而，这样一个解释或许在这一过程中赋予人类太多的代理权，而给猫咪本身的则太少了。

那些早期家猫与其野生亲戚进行杂交的能力正是赋予它们更多遗传多样性的手段。有时，一只温顺的、半驯化的雄性被一只雌性野猫的气味和交配唤叫所吸引，就会逃走并与之交配。由此产生的一些后代将会携带易于驯化的基因；其中的一些可能会被当地的妇女和儿童捕捉并作为宠物饲养，长大后又与其他雄性家猫进行交配。这并不需要时常发生。除了最先发现的那只雌性个体外，仅有4到5只在如今的宠物猫中拥有它们的后代。

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猫咪的史前史就是集中人们的意图、对可爱动物的喜爱以及猫科生物学中许多偶然的交流而共同产生的结果。与同一时期驯化的其他动物相比，如绵羊、山羊、牛和猪，猫的驯化则是一个更为偶然的过程。各种类型的家犬在那时已经出现，这表明比起其先祖，那时的人们已经能够将他们饲养的家畜培育成更为实用也更易掌控的类型了。而几千年来，猫仍然保持着其野生动物的本质，与本地野生种群进行杂交，在许多地方，温顺和野性必然形成一个连续过渡的群落，而不是像如今这样的两个极端。此外，野猫和家猫在外表上几乎一样，只能从它们对待人们的方式上加以区分。为了获得它们人类饲主的宽容，猫咪只能成为高效的猎手；任何允许老鼠在它们主人的谷仓中肆虐的猫，或者把一条咬人的毒蛇放进屋子的猫是不可能继续在人们身边待下去的。其他家养动物所具有的珍贵特点，如温顺、反应慢以及依赖人类带头等，并不会给猫带来任何好处。

然而，我们所拥有的艺术和文字的首批记录却都把它们描绘为家庭中的一员，因此至少在这之前驯化的末期，它们显然激发了人们的情感。只有到了如今，猫科动物学才让我们明白这是如何以及为何形成的。

注：

[1]　达西·莫里（Darcy F.Morey），《家犬：驯化作用及社会关系的发展》，纽约：剑桥大学出版社，2010年。

[2]　引于古基斯堡（C.A.W.Guggisberg），《世界上的野猫》，纽约：塔普林格出版社，1975，33-34。

[3]　这些猫现在已经在塞浦路斯灭绝，被红狐所取代，它们是另一类外来物种，现在是在岛上唯一的陆生食肉哺乳动物。

[4]　了解更多关于这些迁移的详细内容，参见史蒂芬·布莱恩（Stephen O’Brien）和沃伦·约翰逊（Warren Johnson），《猫的演化》，《科学美国人》，2007（297）：68-75。

[5]　libica的拼写更为正确的应该是libyca，《源于利比亚Libya》，但大多数现代用户都会使用原始（不正确）的版本。

[6]　这些“湖上居民”在现在湖泊边缘地点上建造村庄，但那时候可能是肥沃的旱地。

[7]　弗朗西斯·皮特（Frances Pitt）。

[8]　卡洛斯·德里斯科尔（Carlos A.Driscoll），朱丽叶·克拉顿-布罗克（Juliet Clutton-Brock），安德鲁·基奇纳（Andrew C.Kitchener）和斯蒂芬·布莱恩（Stephen J.O’Brien），《猫的驯服》，《科学美国人》，2009（300）：68-75。见网址：tinyurl.com/akxyn9c。

[9]　弗朗西斯·皮特（1888-1964）编，《大自然的罗曼史：不列颠群岛野生动物的图片和故事》（第二卷），伦敦：乡村生活出版社，1936年。皮特是生活在什罗浦郡的布里奇诺斯附近的一个野生动物摄影师先驱。

[10]　迈克·汤凯之（Mike Tomkies），《我的荒野野猫》，伦敦：麦克唐纳和简，1977年。

[11]　这里和下面两处引用都来自雷·史密瑟斯（Reay H.N.Smithers），《法老的猫：从过去到现在的非洲野猫》，《动物王国》，1968（61）：16-23。

[12]　夏洛特·卡梅伦-博蒙特（Charlotte Cameron-Beaumont），萨拉·劳伊（Sarah E.Lowe），约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《证据表明驯化作用的预适应是通过小型猫科动物进行的》，伦敦林奈学会，2002（75）：361-366。见网址：www.neiu.edu/～jkasmer/Biol498R/Readings/essay1-06.pdf。在这篇文章中，卡洛斯·德里斯科尔（Carlos Driscoll）的DNA研究让cafra成了一个独立的亚种，南非猫被列为Felis silvestris libyca。

[13]　卡洛斯·德里斯科尔（Carlos Driscoll）等，《猫咪驯化的近东起源》，《科学》，2007（317）：519-523。见网址：www.mobot.org/plantscience/resbot/Repr/Add/DomesticCat_Driscoll2007.pdf。讨论的数据可以在线补充信息，图S1。

[14]　大卫·麦克唐纳（David Macdonald），奥林·库特奈（Orin Courtenay），斯科特·福布斯（Scott Forbes），保罗·霍尼斯（Paul Honess），《沙特阿拉伯的非洲野猫》，《野生动物研究中心回顾：牛津大学野生动物保护中心十周年报告》，大卫·麦克唐纳（David Macdonald）和弗朗索瓦斯·塔特索尔（Françoise Tattersall）编，牛津：牛津大学动物学系，1996（42）。

[15]　这一15到20个基因的估算来自卡洛斯·德里斯科尔（Carlos Driscoll）位于马里兰州弗雷德里克的国家癌症中心基因多样性实验室，他最近正在查明这些基因位于猫咪染色体的什么位置，以及它们可能是如何运作的。

[16]　见上面的注释[13]。

[17]　欧弗·巴尔约瑟夫（O.Bar-Yosef），《更新世非洲与南亚之间的联系：以考古学视角》，《非洲考古学评论》，1987（5）：29-38。

[18]　洛斯·德里斯科尔（Carlos Driscoll）及其同事曾在家猫中发现五种不同类型的线粒体DNA；线粒体DNA是只能从母系那边继承而来的。这五只猫的共同母系祖先居住在大约130000年前；在之后的120000年里，其后裔逐渐搬迁到了中东和北非地区，在一小部分碰巧变为如今宠物猫的祖先之前，它们的线粒体DNA也随着时间发生了微小的变异。

2.家猫诞生记

THE CAT OUT OF THE WILD

我们永远都无法确定猫咪永久放弃野外生活的准确时间或地点。一直以来并没有单一的、引人注目的驯化事件，只不过是一些早期磨坊主灵机一动地想到猫咪是解决鼠害的理想方法。相反，猫咪却逐渐巧妙地将自己融入了我们的家庭和内心之中，在过去的几千年里间歇地从野生变为家养。

这一进程可能曾出现许多失败的开始，在中东和东北非地区，人们一个又一个亲手养育那些十分温顺的小猫。这里的人可能养育了2到3窝猫，但之后要么是他们放弃了这一习惯，要么是这些猫咪重回野外了。这些不成功的开始在大约5000年的时间里总是不断发生，这一时期起始于11000年前由于人们开始长时间储藏粮食而吸引了老鼠和其他害虫。一些猫或许只是延续了几代的时间，而另一些可能持续了几十年，甚至可能是一两个世纪。然而，这样的短暂中介者并没有在考古记录中留下多少痕迹，尤其是在仅仅行为上有所不同的野猫与家猫共同生活的地方。

在这个时期，我们仅有一个证据确凿的体现人们与猫之间亲密关系的例子。来自巴黎自然历史博物馆的考古学家十多年来一直在塞浦路斯的许路洛卡姆博斯（Shillourokambos）挖掘一个新石器时代的村庄，2001年，他们在一个墓穴中发现了一副完整的猫骨架，可以追溯到大约9500年前[1]。骨架的完好无损以及坟墓是被人为挖掘的，都显示这一埋藏方式并非是一场意外；而且，这只猫就躺在一副人类骨架的15英寸（约38厘米）之外，这个人的坟墓还包含了打磨的石器、燧石斧子和赭石，这些都显示了这个人拥有较高的社会地位。这只猫并未成年，死的时候可能还不满一岁，虽然没有任何证据表明它是被故意杀死的，但它的年龄暗示出这确实发生了一些事。

塞浦路斯的猫殉葬

虽然这只猫和这个人之间的关系我们只能靠猜测，但正是这种关系导致了他们彼此埋葬在了一起。与当时一些犬类殉葬不同，人和猫并没有摆放在相互接触的位置，这暗示这只猫并不是一只心爱的宠物；相反，这两者之间存在一只臂展的距离。然而这只猫被故意埋葬的事实显示某人，或许就是这个坟墓中的人或一个依然健在的亲属是十分尊重它的。

这一副猫骨不但可以让我们一瞥猫与人之间的早期关系，而且带来了比它所能回答的更多的问题。直到几千年后中东大陆才有猫殉葬的记录。如果在那一时期猫咪是完全驯化的宠物，那么它们应该拥有与当时的狗一样的仪式进行埋葬。对猫最初的驯化可能只在塞浦路斯发生，其中一些可能随后被运回了中东地区并最终形成了产生如今宠物猫的核心之一，但我们并没有证据来支持这个观点。更有可能的是，塞浦路斯的殉葬只代表了一种异常情况：一个十分特别的人以及他所珍视的温顺的野猫。

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对于进入驯养行列的猫咪来说，它几乎必定要集喜爱与实用于一身：一些现代猫咪的祖先除了能控制鼠害外，还一定要成为人们的宠物。在东地中海地区的新石器文化中，除了狗之外，我们没有饲养任何种类猫咪的直接证据，但大量现代的狩猎采集社会在实践着类似的事情，这或许能为野猫最初变为温顺，进而被驯化的过程提供证据。在婆罗洲和亚马孙流域，当地的妇女和孩子会领养从野外带回的刚断奶的动物幼崽，把它们作为宠物加以饲养[2]。由于将年幼的野生动物养育为宠物的习惯是在彼此独立的社会中发展出来的，我们可能会将其视为人类的一个普遍特征。如果是这样的话，这可以对地中海沿岸的人们收养野生猫崽做出解释，其中的一只可能就被其主人漂洋过海带去了塞浦路斯。猫骨旁边的人类骨架是属于男性的，因此饲养宠物，可能和有点不寻常地，在那个地方和那个时间，是由男性和女性共同实践的。

即使第一只居住在人类住所的猫的确是温顺的野猫，它们也不太可能是现在家猫的直接祖先。在现代狩猎采集社会中，无论是什么品种，被从野外带回的年幼动物不太会被饲养很长时间，也不会被圈养繁殖。当然了，当它们长大后失去了其可爱的外表，可能就会被遗弃、赶走，如果肉质又比较好吃且不违反当地禁忌的话甚至会被吃掉。比如，这样的关系现在依然存在于澳大利亚土著部落和澳洲野狗之间。澳洲野狗并非真正的野狗，像塞浦路斯的野猫一样，它们是几千年前逃到澳大利亚北部地区的家犬后代，并在那里成为成功的捕食者。一些土著居民发现极其可爱的野狗幼崽，就把它们带回来作为宠物饲养。然而，当它们进入青春期时，这些幼崽就变成了很大的麻烦，偷盗食物并骚扰孩童，因此它们又被驱逐回野外。我们可以很容易想象出人类与野猫也是以类似的方式建立亲密关系的。

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第一个猫转变为宠物的明显迹象来自4000多年前的埃及。那时，猫开始出现在绘画和雕刻品中。这些猫究竟属于什么品种我们并不太清楚，其中一些，尤其是那些没有斑纹标记的种类无疑应该是丛林猫。其实，我们已经有证据表明，埃及人已经有数百年饲养温顺丛林猫的历史了，在一具发现于5700年前古墓中的年轻丛林猫骨架的腿骨上我们发现了愈合裂缝，这显示它必然在死前经过了数个星期的治疗过程[3]。并没有任何迹象表明这些丛林猫与它们的野外同类有任何不同，因此就其基因组成是通过与人类交往已经发生了改变而言，它们还没有被驯化。其他拥有清晰条纹的猫可能是斑猫（Felis silvestris），常出现在户外的芦苇地，周围常有其他诸如麝猫和猫鼬这样的捕食者，这些使得它更可能是野猫而不是家猫。即使是那些出现在室内有时带着项圈的猫，也应该是温顺的野猫而不是家猫。然而，在大约4000年前的中王国时代（Middle Kingdom）早期，一组象形文字“miw”翻译过来就是为家猫而专门创建的。不久之后，Miw又被采纳为女孩的名字，这进一步说明那时家猫已经成为埃及社会中不可分割的一部分了[4]。

埃及宠物猫的线索可以向前整整追溯2000年直到前王朝时期（Predynastic era）。在一个建于大约6500年前埃及中部地区的工匠坟墓中，就包含了一只瞪羚和一只猫。这只瞪羚可能是放在那儿为这个工匠在来世提供食物的，但这只猫或许是他的宠物，这会令人联想到再早3000年在塞浦路斯的类似埋葬形式。在地中海以南500英里，上埃及阿比多斯（Abydos）的一个公墓，这个4000年历史的坟墓中包含了不少于17具猫的骨架。它们旁边是许多可能装着牛奶的小盆子。虽然在一个地方埋葬这么多猫的原因我们并不清楚，但它们与其食盆埋葬在一起则暗示这些猫应该是宠物。

绳子拴住的猫——埃及，公元前1450年

宠物猫——埃及，公元前1250年

这些早期宠物可能来自本地驯养的群落，或者它们可能是从别的地方运输过来的。如果这些猫确实是在更北边的新月沃土地区驯化的，或者甚至可能在塞浦路斯，远远早于埃及作为一个文明中心崛起之时，它们很可能就在这一地区周围作为新奇的异域货品来进行交易。这一理论解释了为何埃及前王朝时期缺乏家猫的证据。猫咪在那里成为重要财产可能得益于主人为它们花了大价钱，但它们可能数量太少，在那里不足以保持它们家养动物的地位。大多数都无法在家养同类中找到可以交配的另一半，只能与本地野猫或可能是一只温顺的野猫进行交配。在这样的情况下，那时家猫与野猫的基因差别又被野猫这方面迅速削弱了，之后的每一只后代将变得越来越不愿意接受家养的生活方式。

猫的家养角色在埃及接下来的500年中变得更为清晰，这可能反映出一个本土的、自立的家养种群的产生。猫咪坐在篮子里的情景出现在3500年到4000年间的埃及寺庙艺术品中，这显然是它们开始家庭生活的一个标志。在3300年前的绘画艺术品中，猫咪常常被描绘为自由地坐在家庭重要成员的椅子之下，这个人通常是妻子（丈夫椅子之下的动物通常不出意外的会是一只狗）。在一幅3250年前的绘画作品中，我们不仅看到一只成年猫正坐在妻子的椅子之下，而且她的丈夫怀里还抱着一只小猫。埃及的贵族们显然也被他们的猫所深深吸引，包括法老阿蒙霍特普三世（Amenhotep III）38岁就身亡的长子。他十分喜爱他的猫奥西里斯（Osiris）（奥西里斯是雌猫Ta-Miaut的译名），在奥西里斯死后，他不但将其铭记在心，而且还为它建造了一座石棺[5]。

几乎所有描绘这些猫的周围环境都是具有贵族气息的，这一点也支持了这些猫仍然是属于异国宠物，只提供给少数特权阶级的观点。我们几乎找不到任何证据，表明此时劳动人民的家中也饲养这些猫，然而，这也极有可能是因为这些贵族墓穴和寺庙大多建在沙漠边缘，比起靠近尼罗河沿岸普通百姓的民居更适合于保存。幸运的是，3000年到3500年间从事墓穴和寺庙创作的艺术家所留下的绘画作品，可能是根据自己的喜好而创作的；许多都是幽默和卡通式的，与一般寺庙装饰所需要的正规绘画形成了鲜明对比。这些画作许多都描绘了猫，一些是在正常的家养状态下，而另一些则是在虚构的场景中，比如，一只猫的肩膀上用棍子挑着一个包裹，这不可思议地让人联想起之后英国的民间故事“迪克·惠廷顿的猫”（Dick Whittington’s Cat）。这些画作也帮助印证了宠物猫在那时的埃及已经广泛分布了。

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我们有充分的证据表明猫对埃及人来说不但是它们的伴侣，也具有一定的实用性。一些大约3300年前对猫的描绘显示它们会陪着埃及人去打猎，但这些描绘几乎可以肯定是想象出来的；我们没有发现任何其他文明会把猫用作这一目的，你只要想象一下带着现在的家猫做这样的事情会是什么结果就知道了！猫被驯化更为可能的原因是它们有控制鼠害的能力，比如，对埃及经济赖以生存的粮仓中出现的家鼠和本土的野生啮齿动物，它们是很有用处的。其中一种就是尼罗河鼠，它比我们更为熟悉的褐鼠更小更胖，但是破坏力一点也不差。尼罗河谷的农业依赖于洪水每年在河两岸对耕地的淹没，上游冲刷而来的许多营养物质可以肥沃土壤。洪水也促使尼罗河鼠从它们的公共洞穴向上搬到更高的地方来搜寻食物和住所，那里正是粮仓所在地[6]。猫在威慑这样的侵犯行动上还是很有用处的。

似乎埃及人如此珍爱猫咪不仅是因为它们有控制鼠害的能力，而且还因为它们捕杀蛇的专业能力。毒蛇在古代埃及是一个很可怕的对象：始于大约3700年前的布鲁克林医药纸莎文稿（Brooklyn Papyrus）就有大量关于被毒蛇、毒蝎和毒蛛伤害之后的补救措施。埃及人会使用猫鼬和麝猫来清除毒蛇，但是来自野外的这些动物很少有温顺的[7]；而猫则是唯一能够杀死毒蛇的驯化动物。历史学家西西里·狄奥多罗斯（Diodorus Siculus）记录了1000多年后埃及的生活，“猫在对付毒蛇的致命咬伤方面很有用处”[8]。

石碑上的卡通猫，埃及，公元前1100年

虽然我们并不知道在防止毒蛇咬伤方面的有效性上猫究竟能达到什么程度，但显然埃及人已经将家猫作为对抗毒蛇的有力武器了。当知道埃及的猫会去攻击毒蛇而不是逃走后，如今的猫主可能会很惊讶。宠物猫在欧洲很少会杀死蛇，唯一已知会被猫吃掉的爬行动物就是蜥蜴了，在美国，已知猫会杀死并吃掉蜥蜴和无毒的蛇。只有在澳大利亚有记录说猫会杀死毒蛇；比起哺乳动物来，澳大利亚的许多野猫会杀死并吃掉更多的爬行动物。对于猫在非洲的食谱情况我们的研究较少，也没有来自埃及的研究，但20世纪30年代在埃及工作的英国学者曾报道看见猫杀死了角蝰并恐吓眼镜蛇[9]。专门培育猫去捕食蛇的可能性实在是太小，而猫鼬在这方面则更为擅长[10]，但像这样的突发事件会给目睹此事的古代埃及人留下不可磨灭的印象。埃及人必然会使用猫去控制家里和粮仓中的各种鼠类，这一功能在古埃及艺术或神话中十分常见。

在家猫作为控制鼠害演化历史的下一个阶段里，它遭遇到了一个新的敌人：黑家鼠（Rattus rattus）。这一起源于印度和东南亚地区的害兽已经在大约2300年前通过贸易路线向西传播到巴基斯坦、中东和埃及等文明地区。它们又从那些地方搭着罗马商船的顺风车于公元1世纪到达西欧地区。黑家鼠比家鼠的食性更广，它们会吃各种储存的粮食以及供给家畜的口粮。此外，它们还被希腊人和罗马人公认为是疾病的携带者。然而，2000年前的猫比现在的要大一些，它们似乎已经准备好迎接挑战。1800年前一只埋葬在红海沿岸独特的猫表明，至少在那个时期的一些猫是老鼠的有效捕食者。正在谈论的这只猫是一只体型很大的年轻雄性个体，它正代表了当时猫的典型大小，但比现代猫的标准尺寸要大。在埋葬之前，它被一块有绿色和紫色装饰的呢绒布包裹着，下方还有一块类似于埃及木乃伊身上的亚麻裹尸布。然而，这只猫并没有以传统方式进行木乃伊化，因为它的内脏并没有被移除。审查者发现在它的胃中至少有5只黑家鼠的骨头，而肠道中至少还有一只[11]。我们并不清楚这只猫的死因，以及为何为它提供如此精心设计的埋葬方式，但很可能对它的主人来说它很特别，因为它是捕鼠技能上的王者。

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埃及对猫的尊敬是因为它们作为宠物和鼠害控制者的角色，同时也赋予它们精神上的意义：从大约3500年前开始，猫就在埃及教派和宗教信仰中变得日益突出。猫开始被描绘在墓穴的墙壁上；而对太阳神的描绘也偶尔以猫的头颅取代人的头颅出现，它们被称为“猫神”（Miuty）。雌性狮神帕赫特（Pakhet）和塞克麦特（Sekhmet）（后者也与狞猫有关）以及雌性豹神玛芙代特（Mafdet），虽然显然是基于埃及人所知的大猫而想象出来的，然而却逐渐与家猫联系起来，大概是因为对大多数人来说，它们是猫科家族中最为熟悉且易于接近的成员吧。

芭丝苔特（Bastet）是与家猫关系最密切的古埃及神灵。对芭丝苔特的崇拜起源于大约4800年前尼罗河三角洲的布巴斯提斯（Bubastis）城。她最初是采取了狮头女人身的形式，前额上还附着了一条蛇。大约2000年后，埃及人开始把她跟更小的家猫联系到一起；想必这是随着家猫抵达这个城市或者新产生的本土驯化作用而出现的。在这一时期，芭丝苔特仍然拥有雌狮的头型，但有时会在她身边出现几只更小的，可能是家猫作为侍者。在接下来的300年里，即大约2600年前，她的狮神身份显然变得更像家猫了。起初她只是一个单纯的保护人类逃离灾难的女神，后来就变成与嬉闹、多产、母性和女性情欲有关，这些也是家猫所有的特征。她的受欢迎度也在埃及其他地方传播开来，尤其是在古埃及历史晚期（Late Period）和托勒密王朝时代（Ptolemaic Era）（距今2600年至2050年），当埃及帝国逐渐瓦解时。每年她的庆祝盛会就是一年中最为重要的日子，正如希腊历史学家希罗多德（Herodotus）所看到的：

现在，当他们前往布巴斯提斯城时他们都会这么做：男人和女人一同起航，每条船上都有大量男男女女；一些女人手里有摇铃并会不断摇晃，而一些男人会在整个旅途中吹长笛，剩下的男女会拍着手掌唱歌；当他们出发来到其他城市时，他们会将船靠向岸边，一些女人就会不断像我前面所说的那样做，其他人则大声叫喊并嘲笑城中的女人，一些会跳舞，一些会站起来脱下她们的外衣。他们会在沿河每一个城市做同样的事情，在这个节日所喝掉的葡萄酒比一年中所有其他时间所喝的还要多[12]。

大概是因为与这个狂热崇拜有关，埃及人似乎对猫极为保护，这些方式在现在看起来可能似乎很荒诞。希罗多德曾记录当一只宠物猫自然死亡后，所有的家庭成员都会把自己的眉毛剃掉以示尊敬。他甚至还说亲眼看到埃及人奋力阻止猫进入燃烧的房屋中，而不是首先去灭火[13]。这种对猫的崇拜显然持续了较长时间。大约500年后，当埃及成为罗马帝国的一部分时，西西里·狄奥多罗斯写道：

如果有人杀了一只猫，无论是故意的还是无意的，他一定会被民众拖走处死。由于害怕发生这样的事情，如果偶然发现有猫死了，他们就会躲开，并发出哀伤的痛哭和抗议，以此来告诉每个人他们发现它死了……如果恰好有一个罗马人杀死了一只猫，骚乱中的人们会跑到他的住所，不论是国王派来劝阻他们的王子，还是他们所惧怕的罗马人，都不能缓解众怒，假设他杀猫的行为是违背其意愿的[14]。

与这一行为形成对比的是，埃及人通常是杀幼猫的老手。希罗多德写道：“他们要么是把幼猫强行带走，要么是悄悄地将它们从母猫身边送出去，然后就把它们杀死（但杀掉后却不会吃掉它们）。”[15]对这一用来控制数量的实用方法的描述显示在那个时代，或者更早一些，家猫是作为独立的种群自由繁育的，与它们的野生同类或多或少地隔离开来，而且当时繁殖出了远远多于所需要控制鼠害或作为宠物的小猫数量。从现代情感的角度来说，这样残忍地对小猫进行实用主义淘汰似乎有些冷酷无情，但在现代兽医出现之前，这就是一个最为简单合理的控制猫数量的方法。行凶者对小猫这样的处理方式或许就是在它们睁开眼睛并呈现出独特魅力之前最不痛苦的选择了。在那些猫被优先用来当作控制鼠害的能手，然后作为宠物的社会里，这一行为直到现代都是标准惯例。在20世纪40年代新罕布什尔的农村，伊丽莎白·马歇尔·托马斯（Elizabeth Marshall Thomas）是这样描述那时对猫的态度的：

毕竟，农场猫既非宠物也非牲口……如果猫的数量对一个农民的喜好来说太多时，这些猫就会被装进袋子里熏死或淹死。暂时照顾一群动物，然后突然把它们围起来，并毫无警示地把它们送走，毕竟这些就是有关农业的所有一切[16]。

即便是在21世纪，针对猫的可接受行为也大为不同。一些人将猫视为拥有自身权益的个体，而其他人则将它们视为工具，当觉得不再有用时就可以丢弃掉。

古埃及人怀着对猫深深的敬畏之情，在猫文化中却增加了一个让现在的我们较为厌恶的方面：将猫作为祭祀品。猫不仅是埃及万神庙的重要部分，而且也被大量地殉葬，差不多是数以百万计的。埃及人将来生看得极重，在大约4000年前就发明了木乃伊的方式来保存人类和动物的尸体。

最初，将猫木乃伊化是为了保存心爱的宠物。一只木乃伊化的猫被描画在塔米奥（Ta-Miaut）的石棺上，因此可以推测这只猫已经被木乃伊化，并且这个石棺是专门用来存放它的木乃伊的。这一行为习惯可能延续了数百年的时间，但与后来提供给不同猫神的数百万只猫木乃伊相比，此时所涉及猫的数量还是很少的。

在距今2400年至2000年间的埃及，“神圣动物”的制作生产成了一项主要产业。小猫并不是唯一被涉及的动物：木乃伊也包括狮子和丛林猫、牛、鳄鱼、公羊、狗、狒狒、鸟和蛇。有时甚至这一方式被使用在了庞大数量的动物身上：比如，有400多万只朱鹭木乃伊，这种埃及人圈养的中等大小的涉禽木乃伊在图纳椭圆山丘（Tuna el-Gebel）被发掘出来，在塞加拉还发现了150万只。

现代分析显示，制作猫木乃伊的过程通常被执行了较高的标准，这其中包括许多用来处理人类尸体的木乃伊技术。为了保存尸体，需要取出内脏并填满干砂[17]。一旦准备好尸体，猫就被几层亚麻绷带捆扎起来。这些通常被用来形成一个防腐层，再加上比如一种形成于热带干涸的湖床中的天然干燥剂和防腐剂泡碱（natron）。其他时间，殓尸官会使用由动物脂肪、香脂、蜂蜡、雪松和黄连木的松香以及偶然从红海海岸（距离养猫的地方有100多英里）带回来的沥青组成的混合物[18]。

猫“木乃伊”在外观上变化极大，这可能反映了预期买主的品位和资产情况。一些是简单捆成一包，外面可能简单地套着一根釉陶珠子做装饰的绳子，而其他一些的外层是亚麻的并进行了装饰。“头”可能是用黏土和浸透石膏的亚麻在真正的头骨周围进行模塑的，或者可能加了一个青铜的头；一些是天然未加工的，而另一些则是被精致地刻画过。许多都被放在简单的长方形木质棺材中，而有些则建造了猫形的木质棺材，外面用石膏加彩绘装饰，有时还会进行镀金。镶嵌的珠子用来代表猫的眼睛；总之，它们第一次被做得如此栩栩如生，令人惊讶不已。

而且，祭猫是专门为了这一目的而培育的。猫舍遗址被发现邻近于供奉着所有与猫或其他猫科动物有关神灵的寺庙中。几乎无疑的是这些猫是被故意杀掉来制作成木乃伊的，因为X射线检查表明它们的脖颈已经脱位，其中一些可能是被掐死的[19]。有一些还是在2到4个月时就被杀死了，而其他的则已经成年，在9到12个月之间；想必那些经营这一商业的承办商都明白再把猫多养一段时间是没有好处的，除非那些专门用来进行繁育的种猫。这些木乃伊会被卖给前来寺庙的访客，他们会将这些木乃伊作为贡品献给他们的神灵。当累积到一定的数量，祭司会把它们分批搬移到地下陵墓供奉起来，直到19世纪和20世纪被挖掘掠夺走之前，这些木乃伊在那里都会被稳妥地保存。

我们永远都不会知道究竟有多少只猫因为这样的方式而牺牲掉。发现这些遗址的考古学家记述发现了大堆大堆的白色猫骨，还有石膏和亚麻布分解破碎形成的粉末尘埃吹过沙漠。其他许多墓地被大规模挖掘出来，这些残骸被碾碎用作肥料，一些就在本地使用，而另一些则作为贸易输出。单单一次装运木乃伊猫到伦敦的货船就重达19吨，其中仅有一只在被碾成粉末之前被送到了大英博物馆。在数百万被木乃伊化的猫中，现在只有几百只被保存在博物馆里，而这些不过是来自几百年中所兴建的众多墓地中的一小部分。照这样来看，这些木乃伊可能并非古埃及猫咪的全部代表。

木乃伊猫和猫棺

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使用法医技术来检查一些少数残余的木乃伊后发现，大部分保存在其中的动物可以为我们提供对埃及人和他们的猫之间的关系深刻洞察的线索。所有这些猫都具有“鲭鱼”状的条状斑纹，看起来与野生的阿拉伯野猫一样；没有黑色的、虎斑的或白色的，也没有那些如今比条纹状更为常见的大斑块花纹的类型。

颜色和纹饰在家猫身上有如此变化的证据是直到很晚才出现的，而且也不是在埃及。每一个这样外表的变化都是由单一的变异造成的，这些变异在野生猫科动物身上也很常见。例如，曾经被认为是一个特殊种的所谓帝王猎豹（King cheetah），仅仅是因为其皮毛拥有大斑块而不是普通的斑点。黑色系猫科动物大量存在：有记录的有狮子、老虎、美洲虎、狞猫、美洲豹、山猫、豹猫（Ocelots）、虎猫（Margays）和薮猫。在野外，它们的黑色皮毛却是一项不利条件，因为这会有损它们正常毛皮的伪装效果，所以它们的后代较少并且可靠的基因也从种群中逐渐消失了[20]。

鉴于这些，尽管可能有2000年的驯化历史，但似乎很奇怪这些颜色的变化没有一个明显出现在埃及木乃伊的猫身上；它们都似乎是在之后的两千年里确立起来的。或许埃及人积极地阻拦了这些在变异偶然发生的情况下所产生的“反常”的猫，这或许与宗教的原因有关。

古埃及的一些猫可能是姜黄色的或者是混杂着姜黄色条纹的“三色猫”（参见下面的知识框“为何姜黄色的猫总是雄性的”）。一些壁画中的猫比阿拉伯野猫的普通灰褐色显示出更多橙色的阴影，虽然这可能是一些艺术创作表达的结果，或者是由于几个世纪过后颜料泛黄的缘故。比起东北非或中东的其他地方，姜黄色的猫在亚历山大市的埃及港和埃及人建造的喀土穆城（Khartoum）更为常见，这意味着古埃及正是橙色变异传播到世界上其他地方之前，最初并入家猫种群的地方[21]。虽然橙色的猫看起来比虎斑猫更明显，或许看起来也更不具有隐蔽性，然而如今的橙色猫却可以成为十分成功的猎手，尤其是在偏远地区。一旦变异产生，似乎就没有任何理由让它不在猫咪种群中传播开来[22]。

我们也知道，木乃伊化的猫比现代宠物猫要大15％左右[23]。在几乎所有的驯化动物中，包括牛、猪、马，甚至是狗在内，早期驯化的类型总是要比它们的野生同类小得多，这主要是因为越小的个体越容易掌控。然而，这一原则可能并不适用于猫，因为它们原本相对人来说是更小的。更为令人惊讶的是，木乃伊化的猫也比如今的非洲野猫要大10％。或许是埃及人尤其喜欢较大的野猫，因为它们在控制鼠害方面更为有效，而家猫随后变小了是出于它们由专职灭鼠者变为了宠物的缘故。

古埃及人对待猫咪的态度似乎也是矛盾的，在现代情感下几乎是不可思议的。对埃及人来说，一些猫是令人敬畏的宠物，而更多的仅仅是灭鼠能手，无论是富人还是穷人都是这样的看法，但是，唯一独特的是，许多猫被专门用来作为祭品而进行繁育。除了最后一种，所有这些都与20世纪上半叶的欧洲和美国对待猫的方式并无二致。其实，埃及人为它们所喜爱的宠物猫制作精致的棺椁这一习惯可以在如今的猫咪墓地上反映出来。

毋庸置疑，埃及人对猫与宗教之间联系的认识对我们来说应该是最为陌生的。将自己所购买的预先准备的木乃伊供奉给寺庙的礼拜者不可能没有觉察到这些木乃伊里面究竟装着什么，因为繁殖场所和木乃伊生产线就在附近，而且仅从它们的气味就可以明显感觉出来。想必这些祭猫在某一方面被认为与家猫“完全不同”，即便它们在遗传上是无法区分的。或许这点不同也因为它们是在特意建造的猫舍中繁育的而被进一步增强了。与如今一样，猫在那时被看作高产的动物，而木乃伊制造商发现圈养年幼的流浪猫十分容易。因为法律和风俗都对此加以禁止，将猫分隔繁育必然成为唯一的方法。除了照看这些“祭猫”的祭司外，有可能通往使用这一前提的路径全都被禁止了，这些猫在被木乃伊化之前从未被礼拜者所看到，因而保持了家猫与祭猫之间的差别，即便它们其他方面都是相同的。

为何姜黄色的猫总是雄性的

Why Ginger Cats Are Usually Boys

导致一只猫的毛色呈现出姜黄色的突变并不是来自通常更有隐蔽性的褐色和黑色，而是遗传于其他不同的毛色。在哺乳动物中，大部分基因都遵循“优势”原则：为了影响一种动物的外表，“隐性”基因版本必须同时出现在两条染色体上，一条来自母系，一条来自父系；否则，另一个版本就要“占据支配地位”了。通常，拥有一个显性和一个隐性基因的动物是无法与拥有两个显性基因的动物相区分的。然而，还有一个重要的例外：如果一只猫携带了一个橙色和一个褐色版本的基因，那么这两种颜色会在毛色上以随机组合斑块的形式显示出来：在皮肤的某个部分，拥有橙色版本的染色体完成表达，而在另一处则是褐黑色的类型“赢得胜利”，于是就产生了玳瑁斑纹的猫（或称“三色猫”）。斑块上的确切颜色取决于其他毛色基因。如果这只猫也携带了（两份）黑色突变，那么原本褐色的斑块就会变成黑色，因此它们的斑纹形式就被模糊化了（正如一只普通的黑猫），当黑色突变并未对橙色斑块起作用时，橙色和黄色的斑纹仍然可见，这便产生了一只玳瑁猫或三色猫。

其次，基因是由X染色体所携带的。雌猫拥有两条X染色体，而雄性只有一条，这条X染色体与更小的Y染色体配对使该个体显示为雄性，但无法携带毛色的基因信息。因此，对一只橙色的雌猫来说，它的两条染色体必然都携带了橙色突变。如果只有一个的话，它将拥有玳瑁状的毛色。虽然玳瑁色更为常见，但姜黄色的猫也可以是雌性。几乎无一例外的是，雄性要么是橙色的，要么不是；事实上，玳瑁色的雄猫确实是不时出现的，它们有两条X染色体和一条Y染色体，这是细胞异常分裂的结果。一个常见的错觉认为姜黄色或“柑橘色”的猫总是雄性的，也因此产生了 “姜黄公猫”（ginger tom）这样的习语。

木乃伊本身显示人们对其生活中福利的关注是比较矛盾的，但对其生命本身却没有任何关心的迹象；这些木乃伊的生产者显然对他们的猫是非常小心翼翼的，但之后却对它们大开杀戒。从这些猫的大小来看，它们显然营养良好。要为如此大量的动物寻找到足够多高质量的肉和鱼绝非易事。虽然我们并非完全清楚这些猫是如何被杀死的，但似乎它们最可能是以某种指定的宗教仪式被掐死的。此外，虽然制作木乃伊必然是一项赚钱的买卖，但他们并没有特别去欺骗朝拜者；几乎所有生产出来的猫咪木乃伊都确实包含了一具完整的猫骨架，尽管在亚麻布里裹上一捆芦苇来充当猫咪木乃伊似乎更加有利可图。整个过程似乎都是在严格的规则下实施的。这些规则不仅保护了朝拜者不会买到假货，而且也确保了那些被精心饲养并小心看护的猫在被用作祭品之前可以被较好地对待。

正如它们身上许多特征所证实的，古埃及的猫很可能就是现代猫咪的主要祖先。我们没有世界上其他地方在公元前大规模驯化猫的可靠证据。这些家猫拥有和野猫类似的斑纹状皮毛，因此要将它们与真正的野猫区分开来只能通过观察它们对人类的反应，是喜欢而不是害怕。其中一些是富裕家庭的宠物，而大多数则是用来保护食物和粮仓免遭鼠害威胁的卫士。家猫是受到尊敬的，至少在埃及文明的最后几百年里是如此，正如前文所指出的，杀猫是违法的，并且当它们死后也会执行相应的宗教仪式。

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从大约2500年前开始，埃及开始处于希腊的影响范围内，后来又受到罗马的影响，在地中海东岸和北岸一带，养猫逐渐开始变得更为广泛。历史学家习惯上将猫的缓慢北移归结于禁止猫从埃及出口的法规。甚至还有说法是埃及人派出士兵收回并遣返被带出国的猫[24]。然而，这些法规几乎一定只是象征性的，与对猫的崇拜有关。猫的独立性、捕猎能力以及快速繁殖的能力都让埃及官方不可能阻止家猫通过贸易线路传播出去。

当猫从埃及传播出去之时，它们必然会遇到东地中海其他地区的野猫和半驯化的猫并与之进行杂交。正如塞浦路斯的猫所证实的，在埃及人开始驯化家猫前，中东其他地区数百年来必然也存在温顺的猫。约3500年前的埃及画作上，猫就出现在了船舶上，而这些猫应该要么是入境者，要么是出境者。在距今3200年到2800年间，东地中海的贸易是掌握在航海能手腓尼基人（Phoenicians）手中的（他们甚至可能将他们的野猫驯化为捕鼠能手），他们还操控着几个现在位于黎巴嫩和叙利亚的城邦。腓尼基人可能引进了温顺的或者半驯化的阿拉伯野猫到地中海的许多岛屿以及意大利和西班牙大陆。猫的传播或许没有被埃及的法规所耽搁，而更多的是因为在希腊和罗马存在着善于捕鼠的竞争对手：温顺的鼬鼠（Weasels）和臭猫（Polecats）（后者驯化后成为雪貂〔Ferret〕）。

家猫从埃及向希腊北迁并没有留下多少文献资料。在新月沃土东部地区所说的阿卡德语中，分别代表家猫和野猫的词大约出现在2900年前，因此家猫也可能是在这一时期传入现在的伊拉克的。

家猫在这之前的一段时间很可能在希腊也很普遍，至少是在上层社会中。我们是从两个希腊聚居地所铸造的硬币中了解到的。它们生产于大约2400年前，一个出现在意大利的最下端，西西里岛对面的卡拉布里亚雷吉（Reggio di Calabria），而另一个则出现在意大利的“脚后跟”塔兰托（Taranto），这两种都描绘了它们300年前创办人的形象。虽然这些都是不同的人，但硬币极为相似，可能都指的是同一个传说。两者都展示了坐在椅子上的一个人，在一只正抬起前爪的猫面前摇晃着一个玩具。这里展现了一个人与一只猫而不是过去常见的马或狗，这暗示了宠物猫开始在希腊并不寻常，可能是来自埃及的舶来品，而拥有它们则是地位的象征。大约同一时期雕刻在雅典的浅浮雕作品中显示了一只猫和一只狗正要打架，但是猫被束缚着，这暗示这是一只温顺的动物而不是家养的动物。

家猫大概是2400年前遍布希腊和意大利的。其中最早的一些明显证据来自希腊的绘画作品，在这些画作中，猫都被放养并在人们面前显得悠闲自在。猫也开始出现在墓碑上，可能是作为人们的宠物而被埋葬在那里。此外，希腊人在这时有一个专门称呼家猫的词“Aielouros”，或“波尾”（Waving tail）。在罗马，绘画作品也开始出现家养状态的猫，比如，在一场宴会的长椅之下、在一个男孩的肩膀上、在一个妇女手中玩弄着摇晃的线球。与埃及一样，猫咪在罗马也是女性的宠物，男性则更喜欢狗。由于在埃及，“Miw”已经被作为女孩的名字使用，因此在大约2000年前的罗马，小猫的称谓“Felicula”便作为女孩子们的一个普遍名字。在罗马帝国的其他地区会使用“Catta”或“Cattula”，前者起源于罗马所占据的北非地区。

在埃及，一旦猫被驯化了，它就开始与神灵产生联系，尤其是与希腊的阿尔忒弥斯（Artemis）和罗马的戴安娜（Diana）。古罗马诗人奥维德（Ovid）曾记述过一场诸神与巨人族之间的神秘战争，故事中戴安娜逃往了埃及并将自己变成了一只猫以逃避追查。自此，猫便广泛地与异教相关联，这也是最终导致它们在中世纪被迫害的原因。

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由于开拓了在中东、印度次大陆与马来半岛、印尼之间的海上航线，猫第一次从它们野生祖先所在的本土地区被运输出去。罗马商人可能就负责通过海路把猫运往印度，然后通过蒙古经丝绸之路运往中国。猫是直到公元15世纪才在中国定居下来的，大约100年后它们抵达日本[25]。在这两个国家，猫的宝贵之处尤其在于它们可以保护贵重的蚕茧免遭鼠类的侵害。

公元前400年的希腊硬币，发现于意大利

东南亚型家猫的特点是清瘦、敏捷、嗓音优美，并不像曾经所认为的是来自印度沙漠猫一个单独驯化的种类。虽然缺乏考古学证据，但如今远东地区（要么来自新加坡、越南、中国，要么来自朝鲜半岛）街猫的DNA信息显示它们拥有相同的欧洲猫祖先：来自东北非或中东的阿拉伯野猫。所有“异国的”（远东的）纯种猫也是如此，比如暹罗猫（Siamese）、科拉特猫（Korat）和缅甸猫（Burmese）[26]。没有任何障碍可以阻止家猫与印度沙漠猫进行杂交，但是显然它们的后代很少能成为合适的宠物：虽然中亚地区的野猫携带了家猫基因，但它们家养的同类却没有任何野生的基因。

想要精准地确定东南亚家猫的出现时间是不太可能的，而且每一个种群似乎都是彼此之间独立发展。朝鲜半岛家猫的DNA特征与它们在中国的同类极为相似，与那些在新加坡的相似度则稍小，但与越南的十分不同，这意味着自从它们抵达后，在这些国家之间没有发生多少转移。斯里兰卡的街猫则较为不同，与亚洲其他地方的猫相比，与肯尼亚的更为相像，这或许是因为这些猫是通过印度洋上的商船的往来而发生了转移。

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传统历史描绘了一幅家猫是在耶稣诞生之时才开始起源和传播的画卷，但这一情景并不符合我们从生物学中所推断出来的结论。传统看法强调人类的干预，并假设猫的驯化是一个有意为之的过程。如果从猫的角度来看，就会浮现出不一样的情景：从野外猎手向机会性捕食者的逐渐转变，然后通过驯化作用，同时扮演捕鼠能手、伴侣动物和象征性动物的角色。

生物学家发现在每一个阶段，猫咪都在充分利用人类活动所带来的新机会不断进行着演化。与更早就驯化的狗不同，对猫来说在狩猎采集为生的社会里已经没有任何留给它们的位置了。直到第一座谷仓的出现，才致使野生啮齿类小范围集中的现象发生，这对所有的猫来说都是很值得去造访人类居住地的，即使在那时，它们也要冒着被人类捕杀来获取皮毛的风险。或许还没有等到家鼠演化出开发人类粮仓的新资源时，猫就开始定期出现在人们居所周围了，因为它们显然会杀死鼠类保护粮仓，因此人们也比较能够接受它们。

随着农业实践活动的扩大，在遭遇新型害兽时，猫咪也面临着更多新的挑战，例如，埃及的尼罗河鼠，之后的欧洲黑家鼠和亚洲黑家鼠。猫咪同时还存在着同样扮演灭鼠角色的竞争对手：相似大小的其他食肉动物也很温顺，包括鼬科家族的大量成员、麝猫及它们的表亲埃及獴。在这些动物之中，雪貂最终从鼬类中被驯化出来，而獴作为灭蛇最有效的猎手，一直到公元750年占领阿拉伯帝国（Caliphates）后才被引进到伊比利亚（Iberian）半岛来控制蛇害[27]。这些大量的竞争对手在几个世纪以来以不同的组合方式存在于不同的地方，而我们并不清楚为何家猫成了最后的赢家，而雪貂是唯一的亚军。很可能，猫咪并没有作为害兽控制能手的优势。因此答案必然在其他方面，或许就在猫的生物学特征中。猫与宗教之间的联系不太可能是至关重要的，因为埃及人有时对獴和麝猫也很尊敬。

比起其他竞争对手，猫咪更愿意设法变得更加驯化。然而，究竟哪一个是原因，哪一个是结果呢？比起雪貂，猫咪更加“可靠”和可预测是因为它们演化出了与人交流的能力，还是反过来呢？因为我们无法准确知晓家猫的直接祖先有怎样的行为方式，这样的问题似乎是无法回答的。虽然如此，猫咪如今成功胜任捕鼠能手和宠物角色的能力必然成为其前两千年中驯化成功的核心所在。

这里，猫与埃及宗教之间的关系可能是至关重要的。很可能埃及人对猫的崇拜给予了它们足够的时间从野外猎手变成家养宠物；否则，它可能对人类社会来说仍然是一个随从，而不是其内在的一部分。甚至有可能那些生产猫咪木乃伊的工厂也推动了猫在忍受被关在受限环境中以及与其他猫共同生活方面的演化，这两个特点在如今高地域化的野猫中是完全不存在的，但对城市宠物的生活十分重要。虽然大部分携带这一基因的猫都死得很早，毕竟这也是它们被繁育的目的，不过其中也有一些会逃脱出来而进入普通猫群中，这样它们的后代就会遗传这种可以应对城市社会封闭环境的进步能力。这样的改变在捕获的食肉动物中仅仅需要几十年就可以完成，比如，对俄罗斯皮狐（Fur-fox）的实验仅仅通过几代的驯化就把野生动物转变成温顺的动物了[28]。如今居住在公寓中的猫是否也可能对那些阴森可怕的埃及养猫所拥有很好的适应能力呢？

注：

[1]　瓦因（J.D.Vigne），圭兰纳（J.Guilane），德比（K.Debue），海（L.Haye），杰拉德（P.Gérard），《塞浦路斯猫咪的早期驯化》，《科学》，2004（304）：259。

[2]　詹姆斯·瑟培尔（James Serpell），《在动物的陪伴下：人与动物关系的研究》，坎托编，纽约：剑桥大学出版社，1996年；斯蒂芬·赛斯（Stefan Seitz），《本南和浦南部族中的游戏、宠物和畜牧业》，见《超出绿色神话：婆罗洲的二十一世纪狩猎采集部落》，彼得·赛康比（Peter G.Sercombe）和伯纳德·赛拉图（Bernard Sellato），哥本哈根：NIAS出版社，2007年。

[3]　维尔勒·林瑟尔（Veerle Linseele），维姆·凡·聂尔（Wim Van Neer），斯坦·亨德里克斯（Stan Hendrickx），《埃及早期猫咪驯化的证据》，《考古学杂志》，2007（34）：2081-2090，2008（35）：2672-2673。见网址：tinyurl.com/aotk2e8。

[4]　亚罗米尔·马莱克（Jaromír Málek），《古埃及的猫》，伦敦，不列颠博物馆，2006年。

[5]　这一石棺现存于开罗埃及古文物博物馆。在其侧面有雌猫Ta-Miaut、奈芙蒂斯（Nephthys）和伊希斯（Isis）神灵，以及一些碑文。奥西里斯说：“Ta-Miaut（雌猫）并不疲倦，而且其身体也不疲倦，在伟大的上帝之前是有正当理由的。”伊希斯说：“我把你拥入我的怀中，奥西里斯。”奈芙蒂斯说：“我包围了我的哥哥，胜利者奥西里斯。”见网址：www.mafdet.org/tA-miaut.html。

[6]　同时，猫咪可能会被卷入黑死病第一次的爆发中。虽然这一疾病之后是通过黑鼠传播到欧洲的，但其天然宿主显然是尼罗河大鼠。虽然这一疾病通常是由尼罗河大鼠通过鼠蚤转移到人们身上的，猫蚤有时也会造成。见伊娃·帕纳吉欧塔考普鲁（Eva Panagiotakopulu），“古埃及法老及瘟疫的起源”，《生物地理学杂志》，2004（31）：269-275。见网址tinyurl.com/ba52zuv。

[7]　麝猫和猫鼬都偶尔会被作为家养宠物来饲养，但这些在基因上与它们的野生祖先是不相关的，不是驯化动物，因此很难进行饲养。

[8]　来自历史学家西西里·狄奥多罗斯，第一卷第六章，布什（G.Booth）译，伦敦：军事编年办公室，1814（87）。

[9]　弗兰克·尤克尔（Frank J.Yurko），《猫咪和古埃及》，《菲尔德自然离世博物馆公报》，1990（61）：15-23。

[10]　为了控制蛇，猫鼬已经被引入世界上的许多地方，尤其是诸如夏威夷和斐济这样的岛屿，那里缺乏捕食蛇类的其他捕食者。

[11]　安吉拉·冯·邓·德里斯（Angela von den Driesch），约阿希姆·博伊斯耐克（Joachim Boessneck），《来自红海沿岸库塞尔的一具罗马猫骨骼》，《考古学杂志》，1983（10）：205-211。

[12]　希罗多德（Herodotus）历史（欧忒耳佩）2：60，麦考利（G.C.Macaulay）译，伦敦和纽约：麦克米林出版社，1890年。

[13]　希罗多德（Herodotus）历史，2：66。

[14]　来自历史学家西西里·狄奥多罗斯，第一卷第六章，布什（G.Booth）译，伦敦：军事编年办公室，1814，84。

[15]　希罗多德（Herodotus）历史（欧忒耳佩），2：66。

[16]　伊丽莎白·马歇尔·托马斯（Elizabeth Marshall Thomas），《老虎部落：猫咪及其文化》，纽约：西蒙与舒斯特出版社，1994，100-101。

[17]　保罗·阿米蒂奇（Paul Armitage），朱丽叶·克拉顿·博克（Juliet Clutton-Brock），《一项对来自古埃及的木乃伊猫进行放射学和历史学调查》，《考古学杂志》，1981（8）：185-196。

[18]　斯蒂芬·巴克利（Stephen Buckley），凯瑟琳·克拉克（Katherine Clark），理查德·埃弗谢德（Richard Evershed），《古埃及法老时代动物木乃伊的复杂有机化学香脂》，《自然》，2004（431）：294-299。

[19]　阿米蒂奇和克拉顿-布劳克。

[20]　“黑豹”，猎豹的黑色类型，常见于南亚的热带雨林。大概因为雨林地面上很少有浅色的光能够穿过，所以伪装色并不像非洲丛林里捕食的猎豹那样是正常的斑点。

[21]　收集了这一数据的尼尔·托德（Neil B.Todd）不是任务橙色变异首先源于小亚细亚（大致是现代土耳其），尽管比在亚历山大更不常见。《猫和贸易》，《科学美国人》，1977（237）：100-107。

[22]　多米尼克·庞特（Dominique Pontier），娜塔莉·里乌（Nathalie Rioux），安妮·海茨曼（Annie Heizmann），《橙色等位基因在家猫中选择的证据：社会结构的作用》，《奥可斯》，1995（73）：299-308。

[23]　特伦斯·莫里森-斯科特（Terence Morrison-Scott），《古埃及的木乃伊猫》，《伦敦动物学会学报》，1952（121）：861-867。

[24]　见弗雷德里克·埃弗拉德·佐伊纳（Frederick Everard Zeuner），《家养动物的历史》（第十六章），纽约：哈柏与罗出版社，1963年。

[25]　日本人这一迅速的接纳速度（在中国广泛传播开的100年内日本人就接受了猫）与日本人几千年拒绝承认家犬的漫长时间形成了鲜明对比。

[26]　莫妮卡·利平斯基（Monika Lipinski）等，《猫咪品种的上坡路：品种的基因评估和全世界的随机繁育种群》，《基因体学》，2008（91）：12-21。见网址：www.tinyurl.com/cdop2op。

[27]　西莉亚·德垂（Cleia Detry），努诺·比舒（Nuno Bicho）和埃梅内希尔多·费尔南德斯（Hermenegildo Fernandes），卡洛斯·费尔南德斯（Carlos Fernandes）。《后倭马亚王朝（756-929）及埃及猫鼬（Herpestes ichneumon）的引入：葡萄牙穆热（Muge）的遗骸》，《考古学杂志》，2011（38）：3518-3523。相关的印度猫鼬也被引入世界上的许多地方来控制蛇类，尤其是夏威夷和斐济这样没有其他蛇类天敌的地方。

[28]　柳德米拉·邱特（Lyudmila N.Trut），《早期犬科动物的驯化：农场狐狸实验》，《美国科学人》，1999（87）：160-169。见网址：www.terrierman.com/russianfoxfarmstudy.pdf。

3.退一步，进两步

ONE STEP BACK，TWO STEP FORWARD

在行为上，埃及两千年前的猫可能与现代的猫不会有多少不同。这些猫在外观上没有多大变化，仍然是由一个单一且相当均匀的种群构成，缺乏纯种或独特的品种。没有什么障碍可以阻挡猫成为最普遍伴侣动物的崛起之路。然而，这在下一个两千年里是难以实现的，部分是因为猫咪只有一个单一的实际角色。狗作为猫获得人类情感和关注的最主要对手，比起可塑性更差的猫来看，已经适应于为人们提供更多的功能，仅举三例，如守卫、捕猎、放牧。其他两个因素也延迟了猫的显著崛起，尤其是在欧洲地区。首先，猫是源于一种专门的食肉动物，当猎物匮乏时，它就难以适应拾荒生活。最后，猫一直与埃及宗教有着长久的关联，最初也是一件幸事，于是它们就进化成了家猫，但不久后这却成了一个诅咒。

出人意料的是，欧洲人对于猫的看法一直到大约400年前都受到埃及人对猫咪崇拜的严重影响。芭丝苔特或巴布斯提斯（Bastet or Bubastis）崇拜以及其他“异教的”与猫有关的神灵，例如，戴安娜和伊西斯（Diana＆Isis）在公元2—6世纪的欧洲南部地区尤其受到欢迎。在某些地方，这一崇拜持续的时间更漫长：比如，一个比利时的城市伊普尔（Ypres）直到如今依然在庆祝它与猫之间的关联，仅仅在公元926年才剥夺了猫咪信仰的合法权利，而意大利基于对女神戴安娜的祭祀仪式一直保留到16世纪。当时是女人们负责完成大部分的这些仪式，主要集中于母性、家庭和婚姻。当基督教开始成为欧洲最卓越超群的宗教时，猫咪也开始遭受它们从属于异教的实践之苦。

猫咪从地中海东部向西欧社会各阶层的传播是因为人们在各种大小的船上养猫而被加速的。这一习惯很可能产生了控制船舱鼠患的实用目的，不久后就变成了迷信，许多水手拒绝在曾丢失过他们猫的船上扬帆起航。航船通常会在船头摆上猫的雕像以期待带来好运。

除了它们明显的实用性外，猫咪必然已经持续地从它们与其人类饲主不断升温的关系中获益。在许多方面，猫咪受欢迎度的兴衰在过去的两千年中可以归结于两个关键影响之间的平衡变化：即迷信与喜爱。

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通常认为是罗马人将家猫引入了英国，却有一些证据表明它们在几个世纪前就已经到达英国了。在距今2300年前距英国南部几十英里远，有两个铁器时代的山岗堡垒中发现了猫和家鼠的骨骼。那些猫大部分都很年轻，其中有5只刚出生的小猫。这些山岗堡垒里面住着由当地酋长统领的300名百姓，是周围几个农庄的焦点所在，这些农庄向堡垒中的大型仓储供应粮食，那里或许储存了20倍于每一个单独农场的粮食。这些仓储必然是鼠患成灾，因此猫就成了家养动物群中新增的一个实用成员。

这些猫必定是从地中海地区带来的，因为它们实在不太可能是本地野猫，虽然同一品种（欧洲森林猫）的猫应该已经被驯化了，甚至可以长期与人类一同生活并生育小猫。众所周知，欧洲起源的野猫如今对人类是比较警觉的，它们可能是一直如此，这可以从早期希腊人尝试驯化它们的实践中判断出。家猫最可能到达英国的方式就是乘坐腓尼基人的船只。虽然腓尼基人并没有去占领英国，但是他们进行了探访，主要是为了购买制铜时要用的锡；由于他们常常把猫带上船，所以家猫能够抵达英国南部海岸附近也就不足为奇了。事实上，腓尼基人早先为英国所带来的谷物中很可能也藏有家鼠，这也是猫咪被召集过来要消灭的目标；其实，腓尼基人可能随后也只能让猫为清除自己所创造出来的问题埋单！

猫咪可能在罗马统治时期才开始广布于英国。在古罗马城镇西切斯特（Silchester）也就是现在的汉普郡（Hampshire），考古学家在一块公元1世纪的黏土地砖上发现了猫的足迹。这只猫大概是当时闯入了正在晾晒砖块的院子。在同一地点发现的其他砖块上，发现有一只狗、鹿、小牛、小羊、婴儿和一个穿着单个鞋钉鞋子男人的足迹，这暗示了罗马人对质量的控制并非是绝对可靠的。

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罗马帝国对欧洲北部地区影响力的衰弱似乎没有对猫咪的种群数量产生多大的影响：在欧洲黑暗时代（European Dark Ages）的五百年里，猫咪因其高超的捕鼠技能而被极为看重[1]。有一些法规中专门提到了猫，可见其受重视程度。其中一条来自10世纪威尔士的法规陈述：“一只猫的价格是4便士。它应具有看、听、捕鼠、爪子齐全，并能抚育小猫而不是吃掉它们的品质。如果其中缺少任何一项品质，那么其价格里的三分之一必须被返还。”请注意这里是专门针对母猫说的；公猫或许不能被同等对待。4便士也是一只成年绵羊、山羊或未经过训练的家犬的价格。一只新生的小猫价值1便士，等价于一只猪崽或一只羊羔，以及一只两岁的年轻猫咪。在办理离婚时，丈夫有权带走一只猫咪，但其他所有剩下的都属于妻子。在德国萨克森（Saxony），那时杀死一只猫所要接受的惩罚是60普士（bushels）谷物（大约500加仑，或者1500多千克），这也体现了猫咪在保护谷仓免遭鼠害方面的重要价值。

猫咪必然也帮助减缓了6世纪时由鼠类所携带的黑死病在欧洲的肆虐，接着便是其对罗马人所建造的饮水和污水系统的大肆破坏。猫咪本身也被怀疑会感染黑死病，因此它们也大规模死亡，但显然许多猫咪还是存活了下来。

尽管猫咪身上具有显而易见的有用性以及可观的经济价值，但它们却没有被给予与现在一样的尊重。在希腊，将猫咪杀死做成木乃伊的情况与埃及差不多，除了淹死外，勒死也是杀死猫咪常用的手段。有一个古老的凯尔特人传统认为活埋或杀死猫可以带来好运，这在欧洲地区广泛传播，鉴于母猫身上所具有的明显价值，受害者往往都是雄性。一只猫会在一片新开垦的田地中被杀死并埋藏，以期待农作物顺利生长。在一所新房子里将一只猫和一只老鼠放入外墙中的一个专门建造的洞中，或者把它们一同放在新装的地板下面，可以保护其免遭鼠害，不过它们在埋藏时究竟是死是活我们并不清楚[2]。许多欧洲城市都有一个把几只猫一同放入篮子里的节日习俗，然后这些装着猫的篮子会被悬挂在火堆上；因为猫咪的尖叫声被认为可以赶走邪灵。还有一个选择就是把猫从一座塔的顶上扔下来，这也是如今伊普尔（Ypres）市民仍然在每年的五月庆祝伊普尔猫节（Kattenstoet）的方式，不过他们现在会使用玩具代替真猫。

引人注目的是，其中的一些仪式以其原始的形式一直延续到现代。1648年，路易十四在巴黎主持了最后一场烧猫仪式，在奔赴一个私人宴会之前，他亲自点燃了篝火并在前面跳舞。最后一次将活猫从伊普尔的钟楼上扔下来的事件发生在1817年。然而，这样矛盾的仪式如今或许还能看到，但它们不能解释这一小部分猫咪数量多出的问题；总的说来，猫咪可能还是在黑暗时代里茁壮成长的。事实上，每当鼠类猖獗时，猫咪就会被大量繁育，其中多余的小猫需要进行筛选，通常是通过淹死的方式来防止数量过多。如同其他农场动物一样，猫一般被认为可以任意处理：猫皮被广泛用于服装业，从中世纪屠杀场遗址所发掘出的猫骨显示，许多猫都是在它们成年时被专门屠杀以获取其毛皮的。这样的实践活动大概就是导致视猫咪的生命如草芥这样的观念流行的原因，这使得它们在那时的牺牲仪式跟现在比起来不会显得格格不入。

当黑暗时代让位于中世纪时，教堂对于猫咪原先仁慈的态度逐渐变得敌对起来。罗马天主教堂首先将自己置身于对猫大规模迫害的道路之上。公元391年，狄奥多西（Theodosius）一世禁止了所有的异教崇拜，也包括所有对芭丝苔特和戴安娜的祭祀仪式。其实最初的目标是崇拜者本身，而不是他们的猫。事实上，它们在早期爱尔兰教堂中是受到喜爱的。一本18世纪爱尔兰的福音书《凯尔斯之书》里描绘了一些猫的插图，一些是有魔力的，而其他的则是在家养环境中。爱尔兰传教士可能促发了将猫作为伴侣情况的发生。一首由9世纪的僧侣所写的诗“潘格”（Pangur Bán）就将作者的生活与猫的进行了比较：

我和潘格的关系，就像猫和神灵的关系

我们各自都在忙着处理我们自己的事情；

我烦恼着我挚爱的记录，

他的老鼠……

当他的爪子赶上他的猎物时

他无比愉快

当线索突如其来时

我的对手指引了我前进的道路[3]。

在中世纪时，修道院对猫来说是格外有吸引力的，因为里面有养鱼池，过去常常在大斋节期间用来养鱼供人们食用，这是一个在冬末春初禁止食肉的礼拜式季节。鱼的数量丰盛并富含蛋白质，家畜在数个月之前就已经被屠宰，因为冬季缺少喂养它们的饲料。猫通常在这几个月怀孕，并十分愉快地从捕鼠转变为吃鱼，从而为它们未出生的小猫积聚重要的营养，这也是它们优于其在附近农场中野蛮同类的地方。

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教堂与猫之间的关系从13世纪到17世纪时严重对立起来，并威胁到了欧洲大陆一些地方家养种类的生存。在1233年，天主教堂开始一起努力把猫从欧洲大陆清除出去。在那一年的六月，罗马教皇格雷戈里（Gregory）九世出版了臭名昭著的“罗摩之音”（Vox in Rama）。在这一份教皇诏书中，猫，尤其是黑猫被明确认定为撒旦。在接下来的300年中，数百万的猫连同它们成千上万的女饲主一同接受了酷刑并被杀死，因为她们被怀疑会使用巫术。城市中的猫咪数量发生了大幅度的下降。这一野蛮原始的理由在本质上与4世纪所发生的一样，要消除的邪教中仍然包含了他们对猫的崇拜，并将诸如伊斯兰教这样的宗教对手妖魔化，但现在是猫本身在教堂的愤怒中首当其冲。

这一时期，猫在西欧之外的地方一般都具有更好的耐受性。东正（希腊）教堂看起来似乎与养猫之间没有什么争端。伊斯兰教具有对猫友好的传统，因此猫在中东地区持续繁盛。在开罗，埃及和叙利亚的统治者苏丹拜巴尔一世（Baibars）首次于公元1280年创建了收留无家可归猫咪的安置所。

即便是在罗马教堂势力范围之外的地方，猫也没有被普遍谩骂。在英国，猫咪在14世纪的诗歌中占有重要地位，其中就包括杰弗里·乔叟（Geoffrey Chaucer）的《坎特伯雷故事集》（Canterbury Tales）。如果“管家的故事”（Steward’s Tale）中的描述是准确的话，那么猫咪在那时应该被照顾得很好，它们因高超的捕鼠能力而备受欣赏。

让我们养一只猫并用牛奶和嫩肉喂养他

让他躺在柔软的沙发上

然后当他看见一只老鼠从墙边溜过

他会立刻抛下牛奶和嫩肉以及所有屋子里的美味，

他现在最想吃的就是一只老鼠[4]。

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此外，猫看起来甚至在教会圈里也秘密流行了起来。猫的雕塑是欧洲（包括英国、法国、瑞士、比利时、德国和西班牙）中世纪教堂唱诗班席位上常见的装饰。这些猫并没有被刻画为恶魔，而是在自然或家养的环境中自我梳洗、照料小猫以及蹲在炉火边。这样的雕塑品可能是被故意放在了普通集会的视野之外，这大概是因为布道时有时会提到猫是具有魔性的。虽然猫和过分溺爱它们的女人偶尔会被迫害，但是猫还是因为它们的功用性而受到普遍的容忍，尤其是在教堂势力最弱的偏远地区，猫咪所能提供的服务尤其受到欣赏。

这次它的命运扭转会对猫作为家养动物的方面产生任何持续性的影响吗？在西欧地区没有保存下来任何对黑猫迫害的痕迹。如今，在希腊、以色列或北非的邪恶突变也像在德国和法国那样普遍，所有这些都超出了中世纪天主教堂的影响范围。在中世纪的某一时间，直到罗马时代才变得更大也更像野猫的猫咪却变小了，在某些地方，甚至比现在的平均大小还要小。虽然对猫的迫害可能已经影响到了这些，但很难查明这一大小改变发生的时间和地点。在某种程度上这是因为很难在一个地方发现足够多数量的猫骨来准确判断出“一般猫咪”可能看起来是什么样子：例如，研究人员会假设任何在欧洲所发现的一只单独大猫的遗骸应当是属于野猫的，而一只超小的猫咪应该是营养不良的结果。

在西欧地区，猫咪的大小似乎已经历经了数个世纪的改变，但并不都是始终如一的。在纽约，10世纪到11世纪时，家猫的大小就和现在一样，但在同一时期不足80英里之外的林肯州，猫咪却比现在的猫要小得多。然而，到12世纪和13世纪时，约克郡的猫咪变得比它们200年前的同类要更小。在德国的海泽比（Hedeby），9世纪到11世纪的猫咪大概与如今猫咪的大小差不多，但同样在德国的石勒苏益格（Schleswig），一些从11世纪到14世纪重获新生的猫咪仍然保持着微小的尺寸。似乎在11世纪和14世纪之间，骨骼长度上已经发生了一个惊人且难以解释的70％的减少：许多在石勒苏益格发现的猫咪似乎并没有留下任何后代，它们看起来比一只21世纪典型的猫咪要小一些[5]。我们可能会忍不住将这一微型化归结于14世纪开始的迫害活动，但我们并没有直接的证据来证实这一情况；但事实上，英国猫咪大小的缩减在时间上早于罗马教皇所发出的公告。同样，这些向更小型猫咪转变的原因仍然是一个谜，而且我们也不知道猫咪是何时开始再次变大的。

同样，我们可能会忍不住将对猫的迫害与黑死病联系起来，这是在1340年到1350年间肆虐中国到英国等地的鼠疫传染病。超过三分之一的欧洲人口伴随着许多猫咪一同死亡。然而，正如在西欧地区一样，这一传染病也对没有迫害猫咪的印度、中东和北非地区产生了毁灭性的影响。显然芽孢杆菌只是因为毒性太大而很难被遏制，其实这一传染病在接下来的500年里也在欧洲不定期地持续暴发。在英国最后一次发生的主要传染病就是1665年到1666年的伦敦鼠疫（Great Plague of London），而人们这一时期谴责的不是老鼠，而是猫；20万只猫在伦敦市长下达命令后被屠杀殆尽[6]。

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在17世纪的英国生活，对一只猫咪来说并不是一个明智的选择，同样在北美地区的新殖民地生活也不明智。由于它们与偏远地区异教残余之间的关联，猫咪，尤其是黑猫再次与巫术联系起来。我们现在还可以在恐怖电影和万圣节装饰品中看到这一关联的残余。当相关团体对女巫的“犯罪行为”进行审问时，他们常常宣称这个女巫会把他们变成猫；他们也会提到其他动物，包括狗、鼹鼠和青蛙，但猫是最为常见的。因此，罗马教堂对猫给予了残忍的官方处罚。任何人在天黑后偶然遇到一只猫，都完全可以杀死或者伤害它，一只又一只黑猫根据一个被称为泰吉姆（Taigherm）的驱邪术，在四天四夜里被活活烧死[7]。殖民地时期的领导人将这些偏见也带到了马萨诸塞州，并以1692—1693年的塞勒姆审巫案（The Salem Witch Trials）而告终。

女巫的猫

猫的地位是从18世纪中期的欧洲开始有所改善的。过去在巴黎的一篮子猫下面点燃篝火的路易十四的曾孙路易十五，反而是比较能容忍猫咪的，他允许妻子玛丽亚及她的侍从放任他们宠物猫的每一个奇思妙想。将这样的宠物猫纳入法国女士主题的绘画作品中变成了一种时髦。另外，当心爱的宠物死亡后，人们便会为它们修建一些特殊的墓穴。然而，这样的态度却并非普遍：差不多同一时期，博物学家乔治思·布冯（Georges Buffon）在他的《自然历史，普通与特殊》（Histoire Naturelle，Générale et Particulière）的第三十六卷写道：“猫并不是一种彻底的家养动物，饲养它们只是为了对抗仍然让我们感到十分烦恼，而我们又无法将它赶走的另一种家养动物。”[8]

而在同一时间的英国，猫咪却越来越受到欢迎。18世纪的诗人克里斯多夫·斯马特（Christopher Smart）和塞缪尔·约翰逊（Samuel Johnson）不仅仅钟爱于它们的陪伴，而且还写诗赞美它们。斯马特的诗《我将仔细考虑我的猫，杰欧弗利》（For I Will Consider My Cat Jeoffry）是这样开始的：

我将仔细考虑我的猫，杰欧弗利。

他是永生上帝的奴仆并每天侍奉他。

当在东方第一眼看到上帝的荣光时，他就用他的方式崇拜上帝。

它们的优雅转身就像是围绕身体的花环。

以上暗示着斯马特并不会将猫与恶魔崇拜联系起来，事实上恰恰相反。斯马特也是一个会敏锐观察猫咪行为的人。他的诗接下来是这样写的：

第一，他会抬起前爪来看看它们是否干净。

第二，他会用后爪把脏东西往后踢来保持干净。

第三，他会把前爪张开来伸展身体。

第四，他会用木头将爪子磨锋利。

第五，他会自我梳洗。

第六，他会在灌木丛中打滚。

第七，他会自娱自乐，蹦跶得很开心，谁也打扰不了他。

第八，他会为自己谋得一个职位。

第九，他会寻找给他下达的命令。

第十，他总是渴求食物。

同样，塞缪尔·约翰逊也十分喜爱他的猫——霍奇（Hodge）和莉莉（Lily）。他的传记作者詹姆斯·包斯维尔（James Boswell）写道：“我永远不会忘记他对他的猫霍奇的溺爱。”或许这样的描述是源于约翰逊习惯用牡蛎喂养他的猫，但不得不说的是，当时的牡蛎并非像如今这样金贵。

到了19世纪末期，猫咪已经完全转化为家养状态。在英国，维多利亚女王一直有养宠物猫的习惯：她的安哥拉猫（Angora）“白色石楠”一直活到成了女王的儿子爱德华七世的宠物。在美国，马克·吐温不仅是一个猫咪的狂热爱好者，而且像斯马特一样也是一个对猫咪本性的细心观察者：

狗是通过什么变成“高尚”动物的呢？你对它越是野蛮、不讲理、不公正，那么它就会变得对你更摇尾乞怜并成为崇拜你的奴隶；反之，如果你可耻地虐待了猫一次，那它以后就会对你保持一种端庄的保留姿态，你将永远无法再次得到它的信任。

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到19世纪时，比起猫在埃及的祖先，它们的外表变得更为多样。在欧洲和中东地区的不同时期和不同地点，新毛色的出现是自发基因变异的产物。有时这些会在几代之后消失掉，尤其是猫主将这些变异视为畸形的情况下。然而，有时非同寻常的猫咪需要寻找到珍视这些独特差别的主人。如果这一偏爱被本地饲主普遍接受，并传播到了其他地方，那么这一潜在的变异可能就会逐渐通过这一种群传播出去，从而成为我们如今看到的猫咪身上所发生变异的一部分，不同的颜色、图案，以及或长或短的毛。引人注目的是，我们仍然可以追溯其中一些变化的起源和传播，甚至在如今各式各样的猫咪群落中也可以。

基因学家将欧洲和中东地区家猫的比较同质性归结于本地人习惯将猫带在船上的缘故。例如，我们很好想象一窝小猫是在黎巴嫩怀上的，却在两个月后出生于马赛，那是因为母猫在那里跳下了船。擅长远航的腓尼基人、希腊人和罗马人将猫咪在地中海周围进行传播，法国猫的基因仍然显示出其沿着地中海经罗纳河（Rhône）的贸易路线而来的迹象，然后经塞纳河向下到英吉利海峡。橙色斑块变异在北欧地区的分布仍显示了在大约1000年前，其种群随着北欧入侵者而来所造成的影响[9]。

家猫不具有条纹状毛皮的首个证据来自基督教时代开启后不久。希腊人首先在公元6世纪描述了黑猫和白猫，但发生十分有规律的黑色变异可能数个世纪之前就在家猫种群中一直传播着。黑色的产生是由于遗传了不能产生野猫褐色毛皮的正常灰色毛尖，学术上称为“刺豚鼠状”（agouti）。但只有当这只猫携带了两份这样的变异毛色之后，一份来自母本，一份来自父本，才会转变为它们的基础色——黑色。如果这只猫携带了一份正常的样本，一份变异的样本，那么正常的就会成为主导，它的毛色也就是通常的平纹斑猫。因此，这么一对公猫和母猫，从外表看都是斑纹状的，可以在一窝斑纹小猫中生出一只黑色的小猫。无论是在世界哪个地方发现的，这种黑色的变异都在如今的猫咪之中广泛分布，这暗示了它可能起源于腓尼基人和希腊人开始在欧洲地区传播家猫之前。

黑猫和白猫并不仅仅是对立的两种颜色；在它们与人类的关系方面也是互为相反的两类。猫咪呈现全白状态，要么因为它们是白化体，但它们的眼睛将会是粉红色，要么是因为它们携带了一个“主导白色”的变异基因。或许更为重要的是，与它们条纹状的同类不同，全白的猫在所有的背景色中都是很醒目的，因此它不太容易找到足够的食物来养活自己。除了纯种之外，由白色系主导的猫咪被有意繁育出了一些品种，全白的猫很少见，在自由生活的猫咪种群中很少形成超过3％的比例。而黑色变异是如此常见与普遍，以至于它根本无法为携带它的猫带来任何明显的生物学劣势。在一些地区，有多达80％的猫携带了这一基因，但并非全部或大部分的这些猫都确实拥有黑色的皮毛，因为许多个体只有一份变异基因，因此将呈现出条纹状。如今，黑色已经是英国和爱尔兰、荷兰乌特勒支（Utrecht）、泰国北部的清迈，以及一些美国城市，诸如丹顿、得克萨斯（现在的记录已经高达90％），还有加拿大温哥华和摩洛哥这些国家和城市中的猫最为常见的毛色。

由于黑色并不是每个人都喜欢的毛色，所以这一普遍性很难被彻底了解。由于文化解释看起来不太相符，科学家已经为黑色变异的普遍性提出了一个生物学基础，即使是在一份不可见的样本中（“异质结合体”），有时让猫对人和其他猫更为友善，从而给予携带了这一基因的猫一个在高密度环境或不可避免与人在较漫长时间，比如在一艘船上生存的优势[10]。

这一假说违背了最近在拉丁美洲对猫的一项研究[11]。在这里，大约72％的猫携带了黑色变异基因，这与大部分南美猫的来源地西班牙的比例相似。通过追溯西班牙殖民者的贸易路线，我们能够估计出在西班牙及其每一个殖民地之间猫咪进行长距离旅途的数量。生活于安第斯山海拔13000尺高的拉巴斯（La Paz）猫的祖先就完成了许多次这样的旅程，但那里的黑猫并不会比西班牙的更加普遍；任何可以进行如此长途旅行的猫咪必然可以很好地容忍人类。因此，我们还无法对黑猫的整体数量或者是它们的本地变异做出令人信服的解释。

“经典的”斑纹状毛色展示出了最值得注意的分布性，虽然它在某些地方很普遍而在其他地方则较为少见，不过其中的原因并不明了。猫咪的野生祖先具有条纹状或“鲭鱼状”的毛色，所有家猫可能在至少2000年前，或者更为接近现在时，就携带了这一形式的基因[12]。斑纹状形式的变异可能首先在中世纪晚期的某时固定了下来，基本上可以肯定是在英国，这也是如今这里最常见的毛色形式了。

斑状纹和条状纹的猫

斑纹状毛色像黑色变异一样，也是一种隐性性状：一只猫如果拥有斑纹状的皮毛，那么它就必然拥有两份斑纹状的基因，一份来自母本，一份来自父本。如果一份是条纹状的，一份是斑纹状的，那么这只猫就会具有条纹状的毛色。尽管这显然是一个不利条件，但在英国和美国的许多地区，斑状纹要超出条状纹一到两倍，这意味着超过80％的猫携带了这种斑状基因。在亚洲的许多地区，斑状纹很少见，甚至可能完全不存在。主要的例外情况发生在英国的几个早期殖民地上，例如中国香港，那里大概同时也被英国的猫占领了，它们要么是随船而来的，要么是殖民者的宠物。

对一个基因，尤其是一个隐性基因的新版本而言，要想在一个种群中传播，它必须准备某种有利条件。由于（条纹）猫自从罗马时期，或者更早一点就已经存在于英国了，所以斑纹猫在开始时则显得比较稀有。它们在大约公元1500年时达到了种群总数的10％，然后逐年增加，一直到它们现在几乎无所不在的状态。在英国，斑纹色有时就被认为是“经典的”毛色，以至于好像条纹状成了变异的产物。

我们仍然不清楚斑纹状毛色占据优势的原因所在。比起条纹状毛色，英国猫主并不偏爱斑纹状的毛色，其程度至少没有反映出英国宠物猫中这两种毛色实际呈现的比例状态；事实上，当他们被问起时，都会表达出对条纹状毛色喜欢一些的态度，或许仅仅是因为这种毛色（如今）相对少见。斑纹状毛色似乎不会比条纹状的提供更佳或更差的掩饰作用，至少在乡村里是这样。曾经有一种看法，认为工业革命所造成的污染将英国的城市笼罩在一片煤烟之中，也让深色的猫咪（包括斑状纹猫和黑猫）受到了青睐，因为它们比较不显眼，但这一点从未得到证实[13]。我们知道几乎所有的基因都是具有双重效应的，虽然大部分都是以其带来的最显著变化而命名。因此，斑纹状基因版本可能会产生一些其他与毛色无关的优势，而这一优势也以某种方式让猫咪适应在英国的生活。

我们目睹了斑纹状基因在英国的崛起，这反映在了该毛色在全世界各地英国早期殖民地中所占据的比例中。欧洲人17世纪50年代定居的美国东北部地区，如纽约、费城和波士顿，仅有45％的猫咪携带了斑纹状的基因，但这比起最初被西班牙占据的区域，例如得克萨斯州大概30％的比例来看要多得多，那里的猫咪看起来就与如今在西班牙的一模一样。在下面的图中，晚一百多年定居加拿大阿特兰蒂克省（Atlantic Provinces）的就拥有更多的斑纹状猫。斑纹状的比例在19世纪欧洲不同殖民地的情况是较为多变的：香港的比例就比它应该有的更加少，或许是因为那里已经有了源于中国大陆的一种条纹状毛色的种群了，因而削弱了英国殖民者所造成的影响。而澳大利亚则反而拥有更大的比例，这可能是后来20世纪大批英国移民潮将他们的猫咪带过去所造成的结果。英国的比例在20世纪70年代超过了80％，并且可能从那以后仍在不断增长。

猫科动物迁徙图

我们可以通过两个假设来解释这一趋势。第一个就是英国斑纹状的猫咪比例自从1500年前就开始稳步增长，这是由于该国某种独特的原因导致的，否则相同的变化也应该发生在诸如纽约、新斯科舍（Nova Scotia）、布里斯班和中国香港等地，导致斑纹状猫咪的比例在这些地方也达到现在的80％。第二个假设就是一旦一个猫咪种群在某一地方建立起来，那么斑纹状与条纹状的比例就不太会发生改变了。后一个假设适用于其他地区以及毛色上的变化，因此这个性状可能是一个普遍现象（参见下面的知识框“加利福尼亚洪堡特县猫咪起源的重建”）；然而，鉴于这似乎没有在其他任何地方发生过，因此斑纹状毛色在英国的崛起就变得更为扑朔迷离了。

加利福尼亚洪堡特县猫咪起源的重建

Reconstructing The Origins of The Cats of Humboldt County，California

家猫是通过多种途径到达美国西海岸的，从南边和北边通过海上而来，从东边通过陆路而来。从16世纪到18世纪，位于加利福尼亚红木海岸北边的洪堡特县不断被游客和移民造访，其中包括俄罗斯、英国和西班牙开拓太平洋的船舶，以及来自东部密苏里到北部俄勒冈的农民。可能是从商船上逃脱出来的野猫在第一批农民抵达之前，最早在19世纪20年代的洪堡特县被记录下来，因此如今的猫咪应该就是它们其中之一或者是它们二者共同的后代。

20世纪70年代，生物学家班尼特·布鲁门贝格（Bennett Blumenberg）记录了当地250只猫的毛色和图案，以及每一种基因不同版本的比例。例如，56％的猫咪是黑色的或黑白相间的，从这里他能够估计黑色（“非刺豚鼠”）版本的基因在种群中占据75％的比例，虽然携带了一个黑色版本基因和一个波纹版本，但是最后还是表现出波纹的外表。他还记录了橙色和玳瑁色猫咪的数量，斑纹和条纹的，灰毛的，长毛和短毛的，全白的以及有白脚和白围嘴的猫：这些变异的每一个都由一个不同且被充分利用的基因所控制。然后他把这些特点与来自北美其他地方的进行了对比[14]。

来自旧金山、卡尔加里（Calgary）和波士顿的猫咪最为相似，这意味着如今洪堡特县猫咪的祖先应该主要是由农民和勘探者经陆路带来的，或者是由波士顿起航的皮毛贸易商船带来的。然而，他还发现了西班牙籍猫咪的痕迹，这应该是新西班牙人的遗赠以及在它占据如今加利福尼亚大部分的地区之后留下的。一些在其他方面还未能解释相似性的猫可以通过海参崴（Vladivostok）猫来加以查明，那里是俄美贸易公司的一个船籍港。他们的船也会从如今的中国港口起航，所以也可能携带了中国籍的猫咪，但布鲁门贝格却没有在加利福尼亚猫身上发现中国猫咪的基因痕迹。

多趾的畸形足印

另一个称为多趾畸形的罕见变异使猫咪的每只脚上多出一只脚趾。早在波士顿建立之初，每一只新来的猫咪都会生出一只多趾的小猫，而这只小猫就成了那里更多多趾猫的祖先，像在1848年，那里的多趾现象十分普遍；如今，它们大约占据了种群数量的15％。多趾猫在雅茅斯（Yarmouth）、新斯科舍（Nova Scotia）（这是由来自波士顿的移民建立的海港城市）也很常见，而附近纽约保皇派在内战末期定居的迪格比（Digby），多趾现象就像其他地方一样少见[15]。

从西班牙和葡萄牙定居南美的家猫中，拥有斑纹状毛色的相对较少，因此科学家不得不转向从外表的其他变化来追溯它们的历史。与此同时，似乎一旦有一个猫咪群落建立起来，即便经过数百年，它的遗传特征也不会发生太大改变。当早期的（人类）殖民者将他们的猫带在身边时，猫咪种群便建立起来了，这貌似是合理的。例如，在19世纪来自巴塞罗那的加泰隆人（Catalans）沿着亚马孙河建立的若干个城镇中，至少两个城镇，莱蒂西亚-塔巴廷加（Leticia-Tabatinga）和玛瑙斯（Manaus）的猫一个多世纪后仍然保持着与巴塞罗那猫咪相似的特征[16]。

比起其他地区，橙色和玳瑁色的猫咪就在作为西班牙殖民地的南美地区以及西班牙本地较为普遍。但也有一些例外，在埃及，这些颜色要更加普遍，这也可能是这一变异的一个起源（见早先的知识框“为何姜黄色的猫总是雄性的”）；还有苏格兰北部和西部之外的岛屿以及爱尔兰。研究人员将这些例外归结为可能是维京人对橙色猫咪较为偏爱的缘故，因为他们在公元9世纪时定居于那些地方。但维京人是否从东地中海地区首先获得他们的橙色猫咪，或者橙色性状是否自发且独立地在挪威某地出现，然后经由维京人的船只沿着挪威海沿岸运输的，目前尚不清楚。

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如今，猫咪拥有许多颜色和类型的毛皮，即便是不考虑由人们严格掌控的纯种猫，许多这些变化无疑也是人们有意选择的结果。猫咪的基础色，包括黑色、纹状（条纹或斑纹）、姜黄色，在全世界各地都形成了相当数量的种群，尽管在比例方面会稍有不同。这些猫咪的毛色已经脱离野性，因此似乎不能对它们的拥有者产生任何的主要优势或者劣势。然而，许多外表上的变化似乎是因为人们的喜爱而得以维持。拥有白脚以及身体上拥有不同数量白色的猫咪（掌控这一特点的基因在其影响力方面是相当不确定的）比起它们更为普通的同类，伪装性较差，也使得这些猫在捕猎时处于不利位置。然而，许多人会喜欢带有白色斑块的猫咪，尤其是黑白相间的“燕尾服”猫。一些人也喜欢那些携带毛色淡化基因的猫咪，比如黑猫变成了迷人的灰色（常常被认为是“蓝色”），以及其他比平常浅一点的颜色。

一些人喜欢长毛的猫。虽然看起来似乎不言而喻，但这些猫与所有其他猫一样都不能通过它们的皮毛排汗，所以这应该是在温暖气候环境中的一个天然劣势，但最近在拉丁美洲的一项研究表明，人们的偏好比气候对它们的影响要更大[17]。虽然拥有厚实的皮毛，但诸如缅因猫（Maine Coon）和挪威森林猫毫无疑问是适应于在寒冷气候下进行户外活动的。在温和的气候中，长毛主要的缺点并非使猫咪过热，而是其皮毛会很容易变得毫无光泽，如果疏于照料的话，还会导致皮肤感染。长毛猫很少见于野生种群中，这说明它们并不适合过没有人类照料的生活。

条纹状毛色显然更适合野猫，或许是因为它为猫咪捕猎提供了有效的掩饰作用。想必，影响外表的突变一直在不时地发生，但恰好携带了它们的野猫过得比它们“正常”的同类要更惨，因此这一突变很快就消亡了。对一只家猫来说，掩饰作用可能并不那么关键，这就使得其他毛色能够在种群中传播开来。

当然，类似的颜色和毛皮类型的多样性也成了其他类型家养动物的一个特征，包括狗、马和牛。在猫咪的例子中，外表反映了两个独有的特征，两者都影响了一只猫咪可能拥有的后代数量，并因而决定了它的皮毛颜色和类型可能在下一代中出现的频率。第一个就是这些因素是否妨碍了猫咪的捕猎能力；这点在如今或许已经不是那么重要了，但在过去显然是很重要的。第二个就是这只猫咪对它的主人来说是多么吸引人。由于人们的品位会因人而异，也会因文化而不同，所以这第二个因素就产生了许多差异。

这里所缺失的似乎是每一只猫咪自己的偏好。虽然从未直接研究过，但我们并没有证据表明猫咪中存在“种族偏见”。具波纹的雌猫似乎并不会藐视黑猫而青睐其他具波纹的猫；具有白色围嘴和白爪子似乎不会在这只猫寻找伴侣时成为优点或是缺点，除非可能是间接地，如果这只猫的显著度会让它抓住更少的猎物，并因而使他看起来比其伪装性更好的对手更不健康的情况。无论猫咪所使用的择偶标准如何，毛色似乎都只能是位于末位的。

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即便如今，比起其他家养动物如家犬来说，大多数的家猫显然更多地掌控了它们自己的生活。如果我们暂且把纯种问题放在一边（这些猫仍然只是少数），大多数的猫都可以自由选择伴侣（除非它们进行了绝育手术，这是一个相对较近才发生的现象）。仅凭这个原因，猫咪就无法被认为是完全驯化的[18]。完全驯化意味着人们已经完全掌控了某种动物的衣食住行，其中最关键的是人们可以决定哪些个体可以繁殖，而哪些是不能的。

我们当然为家猫提供了大部分甚至是全部的食物，但也是在这点上，猫咪是反常的。科学将它们定义为专门性食肉动物，这类动物想要生存繁衍下去就必须以肉为主要食物（见下面的知识框“猫是真正的食肉动物”）。一只雌猫想要成功繁殖后代，那么它就必须摄取高蛋白的肉类，尤其是在隆冬时节，当它已经准备好进入繁殖季并随后怀孕时。这样一只动物的驯化需要我们做出一些解释；直到最近，肉和鱼只构成了人们饮食中的一小部分，而且通常只能季节性地获得。大部分家养动物都可以依靠我们无法摄取的食物来生存繁衍，开放的营养来源在其他方面对我们来说是不可获得的：比如，牛可以吃我们无法消化的草，然后生产出我们可以吸收的奶和肉（狗虽然被归为食肉动物，但都是杂食性的；它们可能更喜欢吃肉，但如果必要的话，以谷物为主的食物也能为它们提供身体所需的营养物质）。

在与人们共存的大部分时间里，猫咪最为在意的还是其捕猎技能。因为老鼠就包含了猫咪所需的所有营养物质，一只成功的猎手自然而然就会拥有一个平衡的食谱；挨饿通常只可能发生在那些技巧欠佳或者比较倒霉的猫身上，不过因为特定的营养缺乏而造成的疾病则不太可能发生。然而，即便从历史角度看，很少有家猫能够仅仅依赖捕猎生存，至少大部分是依赖饲主为它们提供的一些食物生存的，饲主们也会为猫咪供应一些残羹冷炙。只要它们的饮食是来自鲜肉，通常是它们自己所杀死的猎物，所以吃点剩菜并不会搞得它们营养失衡；尽管如此，完全放弃捕猎还是会有很大风险的。

猫是真正的食肉动物

Cats Are The Ture Carnivores

猫咪作为食肉动物并非出于选择，而是一种必然。它们在动物界里的许多亲戚，虽然都被归入食肉类，但其实都是杂食动物，其中就包括家犬、狐狸和熊，而有一些比如熊猫这样的动物，则完全转变为了植食性动物。整个猫科家族，大到狮子，小到非洲南部的黑足猫，都具有相同的营养需求。在几百万年前的某一时刻，猫咪的祖先失去了消化植物的能力而变成了一种专门吃肉的动物：它变成了“超级食肉动物”。这一能力一旦失去，就很难重新演化出现。家猫如果也能像家犬那样以残羹冷炙过活的话，那么它们将可能更为成功，但它们被牢牢地禁锢在由其祖先遗留给它们的营养死角里了。

猫咪在其饮食中比家犬或人类需要更多的蛋白质，因为它们的大部分能量不是来源于碳水化合物，而是来源于蛋白质。其他动物虽然也面临着饮食中的蛋白质短缺问题，但它们可以把所有得到的蛋白质导入维护和修复它们躯体的工作之中，但是猫咪却做不到。猫咪也需要特定类型的蛋白质，尤其是那些包含牛磺酸的种类，这种成分自然地存在于人体内，但猫咪体内却没有。

猫咪可以消化和代谢脂肪，其中一些必然是动物来源的，以便猫咪使用它们来制造前列腺素，这是一类为了成功繁殖的必须激素。大部分其他哺乳动物可以通过植物油来产生前列腺素，但猫咪却做不到。母猫在冬季必须获得足够的动物脂肪来为其正常的生殖周期做好准备，它们通常是在冬末交配，初春生产。

猫咪对维生素的需求也比我们要更加迫切。在它们的饮食中需要维生素A（如果需要的话，我们可以从植物资源中获得），与我们不同，阳光并不会促使它们的皮肤产生维生素D，而且它们还需要大量的维生素B_3和维生素B_1[19]。

如果猫咪能够获得充足的肉类，那么这些都不是问题，尽管生鱼中含有会破坏维生素B_1的酶，吃得过多会造成该维生素摄入不足。其实，为猫咪构建一份素餐也是有那么一点点可能性的，但这只有当猫咪的每一个单独的营养特点都被仔细弥补之后才行。它们的味蕾也与我们的大为不同，完全进化成了专注于全肉食的饮食之上。它们无法品尝糖类；相反，它们却比我们对于某种肉的“甜度”更为敏感，而其他一些肉它们则觉得比较苦。

猫咪确实拥有两项显著优于人类的营养特点。首先，它们的肾功能极为有效，因为它们的祖先生活在沙漠边缘，许多猫只能喝很少量的水，它们主要是从自身所吃的肉类中获得所需的全部水分。然后，猫咪不需要维生素C。所以总的来说，这些使得猫咪很适应于海上生活：它们既不会与水手们争夺珍贵的饮用水，完全可以从捕获的老鼠体内获得所需的水分，而且它们也不会得坏血病，这种病在19世纪中叶的水手中极为普遍，现在发现这种疾病可以通过食用柑橘类水果来预防。

猫咪并不是什么都吃；它们具有做出明智选择的能力。它们之后会避开那些让它们遭受疾病的食物。当它们在进食不是由自己猎杀的食物时，它们也会谨慎地寻找出不同类型的饮食，从而避免逐渐累积可能使它们长期虚弱的东西，但它们仍可能落入突然的不引人注意的不舒服之中。

为了演示这一行为，我将单块干猫粮放置在地面上的一个网格中，其中一些是一个品牌的，另一些则是其他牌子的，然后我让救助回来的流浪猫去搜寻它们，一次一只。以这种方式，我可以精确记录下每只猫所捡起并吃掉这两类猫粮的顺序。当两类食物的数量相同时，猫咪游荡在网格间，同时吃两类食物，并没有表现出更喜欢哪个一些。然而，当其中一种猫粮占据了总数的90％时，每一只猫，无论它的偏好是什么，都会在几分钟内停止任意的进食，并开始积极搜寻更稀有的食物。因此，这些猫咪证实了一个原始的“营养性选食”，似乎它们认为吃各种各样的食物会比简单地食用最容易找到的食物更可能形成一个平衡的饮食状态（尽管两种所提供的食物都是营养全面的）[20]。当我把类似的选择交给总是拥有平衡膳食的宠物猫时，很少有猫会有这样的反应，大部分猫咪都不断吃着两种中它们一开始就更喜欢的那种食物，或者就是比较容易找到的那种。因此，虽然所有的猫都可能有故意拓宽它们饮食范围的能力，但似乎只有当它们成为流浪猫以拾荒为生时，这一能力才能被“唤醒”，正如我们最初实验中的大部分流浪猫在被救助之前必然会做的那样[21]。

许多其他动物比猫咪拥有更加多样的食谱。作为最佳研究对象的老鼠就是一种食谱极为宽泛的杂食性动物，这也让它们完美地适应了拾荒生活。它们采用的不同策略使得它们能够宽泛地选择合适的食物，不过对它们来说这些选择优势却是不可预测的。对于没吃过的食物，它们会一点点地啃咬直到确定食物是无毒的。当每一种食物开始消化时，老鼠的肠道就会向大脑传递其所含能量、蛋白质以及脂肪的信息，这会让老鼠之后调换口味，去选择含另一种营养物质的食物。猫咪在这方面实在是不那么复杂，它们踏上了一条主要靠吃新鲜肉类的不同演化路径，不过它们的食谱显然还是营养均衡的。

在一个网格中觅食的猫咪

鉴于它们难以仅仅依靠拾荒来供养自己，猫咪直到最近的20世纪80年代，仍然得靠捕猎的生活方式维持生计。直到科学研究反映出它们所有的营养特点之前，一只不能自己捕猎的猫咪要想获得一份营养均衡的日常饮食全凭运气，除非其饲主既情愿又能够每天给它喂食鲜肉和鲜鱼。虽然商业化的猫粮已经出现了一百多年，但人们对于猫咪的需求完全不同于狗的理解仍然太少，而且许多这类食物也必然不是营养均衡的。能够确保营养全面的商业化猫粮只是在最近才普遍出现的，这点时间仅是猫咪被驯化至今时间的百分之一。

从进化的角度来看，这只不过是一眨眼的工夫，我们还没有看到在猫咪生活营养上这一改进的全面影响。就在几十代前，作为一个技术娴熟且成功的猎手，猫咪也站在了成功繁育的最高点上。那些完全依赖人们为它们提供食物的猫咪通常可以获得足以维持它们日常生计的热量，但还有许多无法成功繁育，因为猫咪许多不寻常的营养需求对生殖是至关重要的。如今，任何一个猫主都可以去超市买到让猫咪达到最佳繁殖条件的食物。当然了，这是在猫咪没有被绝育的情况下，而这是另一个还没有全面显示出对猫咪本性影响的方面。

因此，如今的猫咪正是历史动荡和误解的一个产物。假设猫咪没有经历数个世纪的迫害的话，那么如今的猫咪会是什么样子呢？很可能这一影响不会持续如此长的时间。毕竟，因为黑猫被认为与巫术有关，所以人们做了很大努力将欧洲大陆的黑猫清除出去，它们如今在那里应该仍然是较为罕见的，而事实上它们却不是。毫无疑问，虽然许多猫咪确实承受了极大的痛苦，但对这整个物种所造成的持久伤害并不是很大。这或许是因为在大多数时间和大多数地方，尤其是在乡下，养猫是集愉悦与实用为一体的，尽管偶尔会遭受一次宗教迫害所造成的伤害。改变已然发生，猫咪如今比它们离开埃及时更娇小，也拥有更多的毛色，但它们似乎还是主要集中在本地，而不是全球分布。

因此，紧跟着它们古埃及伙伴的起源步伐，猫咪与人类又彼此一同生活了2000年，但猫咪还是没有被完全驯化。由于20世纪70年代营养学上的发现，不仅是富人们的宠物，所有的猫咪都从以捕猎维持生计的生活方式中释放出来。然而，它们过去捕食的天性直到现在依然对它们的生存很重要，这并不是一夜之间就可以完全摆脱的。如今猫咪爱好者面临的最大挑战之一是，如何在不引发对野生动物造成伤害的前提下（这是反猫团体密切关注的），让他们的猫咪表达出其捕猎的本性。

注：

[1]　可能多亏了家猫的大受欢迎，褐鼠（Rattus norvegicus）比黑鼠更大更可怕，直到中世纪晚期才在欧洲传播开来。随着不断地发展，它逐渐取代了来自城镇和城市携带瘟疫的黑鼠。现在，黑鼠一般只能在更温暖的地方找到了。大部分猫还不足够强大或灵巧，能够捕食一只完全成熟的褐鼠，虽然它们对褐鼠定居或开拓新领地具有有效的威慑力。见查尔斯·埃尔顿（Charles Elton），《猫在控制农场老鼠方面的应用》，《英国动物行为学杂志》，1953（1）：151-155。

[2]　科研人员已经在英国、法国和西班牙发现了许多这样的例子，因此这一迷信必然已经在都柏林的基督大教堂的风琴管里了，虽然官方说法支持它们是意外被困在那里的。

[3]　伊文·博兰（Eavan Boland）译，见wmich.edu/～cooneys/poems/pangur.ban.html。Bán在爱尔兰语中意思是“白色”，因此大概这就是作者猫咪的颜色。

[4]　罗纳德·埃克尔（Ronald L.Ecker），尤金·克鲁克（Eugene J.Crook），杰弗里·乔叟（Geoffrey Chaucer）：《坎特伯雷故事集》——一个完整的现代英语译本，佛罗里达州帕拉特卡市：霍奇和布拉多克出版社，1993年。

[5]　汤姆·欧康纳（Tom P.O’Connor），《野生还是家养？斑猫的生物变异》，《国际骨质考古学杂志》2007（17）：581-595，见网址eprints.whiterose.ac.uk/3700/1/OConnor_Cats-IJOA-submitted.pdf。

[6]　此时，猫咪通常也被认为对健康有害。法国物理学家安布鲁瓦兹·帕雷（Ambroise Paré）将猫咪描述为“一种可以通过毛发、呼吸和大脑传染病毒的动物”，在1607年英国牧师爱德华·托普赛（Edward Topsell）写道，“猫咪的呼吸和滋味非常确定 ……可以损害肺”。

[7]　卡尔·维克顿（Carl Van Vechten），《家中的老虎》（第三版），纽约：多赛特出版社，1952年。

[8]　巴尔（J.S.Barr），《布冯的自然历史学》（第六卷），译自法语1797（1）。

[9]　尼尔·托德（Neil Todd），《猫咪与商业》，《科学美国人》，1977（237）：100-107。

[10]　出处同上。

[11]　曼纽尔·鲁伊斯-加西亚（Manuel Ruiz-García），戴安娜·阿尔瓦雷斯（Diana Alvarez），《从生物地理种群遗传学的角度来看猫在拉丁美洲的定居以及当时巴西猫种群的基因变化》，《遗传与分子生物学》，2008（31）：772-782。

[12]　即便是携带了一个或其他“波纹”图案基因的黑猫，但因为毛发尖端应该是褐色的部分却是黑色，这一图案便无法呈现出来，至少，直到猫咪变老时还不会，如果毛发没有从黑色退变为暗锈色，当毛发将要变成褐色时。一个波纹图案在几周大的黑色小猫中也可以是比较明显的。波纹基因的另一个变异，“阿比西尼亚猫”其黑色条纹仅局限在头部、尾部和腿上，而身体覆盖着褐色条纹的毛发；这只有在同一名称的纯种猫中才能看到。

[13]　见托德，注释[10]。

[14]　鲁伊斯-加西亚（Ruiz-García）和阿尔瓦雷斯（Alvarez）。

[15]　曼纽尔·鲁伊斯-加西亚（Manuel Ruiz-García），《在巴西猫种群中是否的确存在对于长毛频率的自然选择？》，《遗传学杂志》，2000：（91）49-57。

[16]　过去在伦敦的自然历史博物馆的朱丽叶·克拉顿-柏克（Juliet Clutton-Brock）在其1987年的书《驯化哺乳动物的自然历史》（纽约：剑桥大学出版社）指出。在其他现生的家养动物如印度象、骆驼和驯鹿中，而像家猫则是位于野生和完全驯化之间的状态。

[17]　“营养性选食”观念来自芝加哥儿科医师克拉拉·玛丽·戴维斯（Clara Marie Davis）。

[18]　斯图尔特·丘奇（Stuart C.Church），约翰·艾伦（John A.Allen），约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《动物行为学》，1996（102）：495-509。

[19]　班尼特·布鲁门贝格（Bennett Blumenberg），《遗传学》，1986（68）：81-86。

[20]　安德鲁·劳埃德（Andrew T.Lloyd），《自然历史学》，1986（95）：46-53。

[21]　黛布拉·卓然（Debra L.Zoran）和巴芬顿（C.A.T.Buffington），《营养选择方式以及生活方式的变化对猫咪福祉的影响》，《美国兽医学会志》，2011（239）：596-606。

4.每只猫都必须学会被驯养

EVERY CAT HAS TO LEARN TO BE DOMESTIC

猫咪并非天生就习惯依附于人类；它们只是天生准备好去学习如何让自己依附于人类。任何一只拒绝与人类相处的小猫都将转变为它最原始的野生状态。其演化中的某样东西造就了家猫的这一倾向，不仅如此，也与在它们尚年幼时通过与人们的短暂相处而产生信任的事实相关。这一小小的优势使得一些野猫脱离了它们的野生本性，在由这个星球主导性的物种所创造的环境中寻找属于自己的位置。在所有的动物中，只有一种动物在这点上比猫咪做得更为成功，很明显就是家犬[1]。像一些小狗、小猫都是无助地来到这个世界，然后在它们明确自己在世界上的生活方式之前，只有几周的时间来学习与身边的动物相处，这个时间对猫来说可能比狗还要短。对比一下依赖父母多年的人类小孩，上面的时间真的只是一个很短的时期。即便是对它们的野生祖先狼和野猫来说，这一扇窗户必然也开启了一道曙光，等待着演化让这两种年轻的动物学会信任我们，从而变成家养动物。

像小猫和小狗这类动物比其他种类的动物更容易融入人类社会，但这两种动物达到这一目的的方式却不是一样的。20世纪50年代对狗的早期科学研究建立了一个初级社会化阶段的概念，即在小狗生命的前几周，它们对于学习如何与人类交流是极其敏感的。每天照顾一只7到14周大的小狗，它就会对人十分友好，不过事实上我们无法分辨出它们与再早4周就开始被照顾的小狗之间的区别。在之后的25年里，科学家们一般认为小猫们也应该是这样的，而且并不需要一直将它们照顾到7周大。20世纪80年代，当研究人员最终在猫咪身上完成相应的测试后，之前的那些观点就不得不进行改变了。

这能用7周大的小猫比3周大的更加活跃来解释这个问题吗？换句话说，更活跃就是不喜欢趴在人们的腿上，而是更渴望去探索它们周围的环境。很快我们就看到这可能并不是原因所在。当每只小猫被安排相继从它们的一个饲养员面前穿过一个房间的时候，只有3周大的小猫很可靠地完成了任务，而且它们完成得也很迅速，这让我们觉得较为熟悉的人对它们来说具有较大的吸引力。7周大以及未经照料的小猫似乎不会过度害怕人，并且偶尔还会走近人。一些小猫甚至会要求把自己抱起来，但这两组在其行为上，或多或少还是难以区分的。

那些7周大的小猫所受到的抚摸并没有让它们产生像3周大小猫所表现出来的对人强大的吸引力。对于参与其中的科学家来说，这个测试只是着眼于小猫行为中已经很明显的那些东西。正如这个科研团队带头人所指出的，“在测试过程中观察这些猫并与它们进行交流后，对在实验室工作的每个人来说都明显可以看出，较晚照料的猫（如7周大）在行为上更像那些未经照料的猫[2]。”

科学家们推断猫咪开始了解人类的时间应该比狗要更早才对。养狗应该在它们8周大之前就开始进行了，但如果小狗到那个年纪还没有被照顾，那么恰当的补救手段仍然可以让它们成为完美的快乐宠物。一只直到9周大才接触到人类的小猫，很可能今后一旦靠近人时就会变得焦虑不已。究竟是成为一只惹人喜爱的宠物还是成为一只流浪猫，就发生在这只猫咪生命之初的那个分叉口；事实上，如果这一切发生得早一点的话，就很少有猫能够与我们努力缔造关系了。

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虽然最为重要的变化起始于第三周，但小猫前两周的生活也并非是平淡无奇的。在一只小猫生命的前14天里，它的世界里最重要的东西就是它的母亲。小猫刚生下来时，又瞎又盲，在没有协助的情况下也无法挪动太多。它们也无法调节自身的体温。尤其是当这窝小猫比正常情况更多，而小猫又相对较小时，所以它们无法携带太多能量储备，即便是不到1盎司的损失也会造成它们身体虚弱，如果没有及时的外在调节，它们就会死亡。所以它们的存活完全依赖于母亲的能力。公猫不会在抚养后代方面尽什么心力，所以许多在外面生育小猫的母猫只能靠自己抚养小猫。母猫选择巢穴的地方较为关键，尤其是想在室内生育小猫的想法不能实现时。小猫必须免受恶劣天气以及潜在捕食者的伤害。在开始的24小时母猫会不停地给小猫喂奶，之后它可能就必须离开小猫去寻找食物了。如果它还需要像在野外那样进行捕猎的话，就需要多花些时间了。

照顾一只野生小猫

一旦小猫熬过了前几天，母猫可能就会搬家，似乎它的直觉告诉它原来的巢穴并不安全了。小猫的“后脖子”具有一个特殊的松弛结构，能够让母猫又快又安静地衔着它搬家，却不会暴露它们的薄弱处。母猫会用嘴叼着小猫脖子后面松弛的皮肤，它们会快速前行以便不引人注目地离开，直到母猫带着小猫来到新的巢穴，在那里小猫看起来会有些困惑但另一方面也未受到外界影响（参见下面的知识框“夹掐催眠”）。

许多母猫在给它们的孩子断奶之前至少要尝试搬一次家，但是科学还未能发现其原因所在。在野外状态下，一只母猫的身上必然会携带一些跳蚤，由于它要花费大量的时间在巢穴中，所以这些跳蚤的卵就会在巢穴中聚集；这些卵在三到四周后成年，只需轻轻一跳就能跳到小猫身上了。于是将小猫从这一明显的感染源上搬离便是一个很好的策略，或许可以用来解释为何它们要移动巢穴，但迄今为止没有发现任何证据能表明这一行为可以减少小猫身上所携带的跳蚤量。或许移动巢穴只不过是对母猫焦虑干扰的一个反应，或者可能有时是一项策略，能在母猫打算给小猫断奶时将它们带到更靠近食物源的地方。如果母猫将小猫过早搬家或者选择了错误的新巢穴点，那么这些小猫就可能会遭受痛苦了。小猫很脆弱且容易受冻，尤其是在容易传播呼吸系统病毒的潮湿天气里；许多野生小猫，尤其是那些出生在秋季的，常常死于猫流感。

据我自己的经验来看，并非所有的猫都是与生俱来擅长为人父母的。我的猫咪莉比就有些神经质，它并不是一个好母亲。当它要生小宝宝时，我们尝试着让它待在自己出生的那个房间里，或许这样的环境应该可以让它安心。但它却焦躁不安，在房子里不断徘徊并检查每一个开放的橱柜和抽屉，好像还没有决定哪个才是最安全的地方。不过至少它没有任何在户外生产的倾向。最终，它决定在离自己出生地几尺远的地方生下它的小宝宝。

夹掐催眠

与许多幼儿行为不同的是，一些猫的“后颈”反射现象（母猫携带小猫时所使用的方法）会一直持续到成年期。对大多数个体来说，掐后颈是设法使一只恐惧的猫咪安静下来的较为温和人性的方法。如果这一反射被触发后，猫咪可能会进入一种恍惚状态，这样就能把它抓起来拎着，此时必须用另一只手来支撑其重量。兽医护士有时会使用一种免提式的方法，将几个衣夹连成一串放置在头顶与肩膀之间的地方。通过这一方式，护士就能在不对猫咪造成太多压力的情况下为它们完成检查工作了[3]。

其实我们不应该加以放松，因为几天之后，我们发现小猫散乱在屋子里。在生产几个小时后，莉比就和它的三只小宝宝躺在一起，并让它们在旁边吃奶，但似乎在它失去兴趣后，就时常会远离这些小猫。它的母亲露西则被小猫吸引了过来，但在这个时期，它是不会去照顾小猫的。当我们检查小猫的体重时，发现它们似乎在长大，因此直到莉比开始试着将小猫衔在嘴里并带离我们为它们准备的巢穴后，我们便不再过分担心它了。第一次当母亲缺乏经验的情况很快就显现了出来，因为它只是粗略地咬着小猫的头，只是偶然揪住了小猫的后脖颈。一旦它掌握了搬运小猫的窍门，便开始找地方来隐藏它们了。

没有我们的干预，莉比的小猫显然是会死亡的。它会寻找一个隐蔽的地方去藏匿第一只小猫，然后它会返回到另两只那里，再拾起一只带去其他地方，却忽视了第一只的哭喊声。在将第三只带到又一个地方后，莉比就会走来走去好像不知道该怎么办。每当这样的情形发生时，我们就会找到所有的小猫并把它们放回原来的巢穴。在同一个房间，我们尝试建造了一个或两个新的巢穴，而且使用了全新的卧具以便让它闻起来不像前面的那一个，我们希望这可以迷惑莉比，让它觉得它已经成功将小猫搬离原地。不过，这种移动行为仍然在持续着。最终，祖母露西的母性被唤醒，开始将小猫带回来。或许是觉得应该模仿它母亲的行为，莉比逐渐开始放弃移动小猫了。它不断喂养小猫，小猫们也茁壮成长，但从那时起就是露西负责打理照顾小猫，直到它们可以断奶时。

露西似乎可以通过小猫的外表以及它们的气味来识别它们，但第一次当妈妈的猫咪会显得似乎不能立刻“明白”小猫是什么。当然，它们对一个单独的强大刺激所做出的反应能确保它们照顾好新生儿。这就是小猫高音调的求救呼号，每当小猫感到寒冷、饥饿或者找不到其兄弟姐妹时就会表现出来。当母猫听到来自巢外的这个声音时，就明白有小猫走失了，它便会立即开始搜寻，当它发现小猫时就会叼着它的后脖颈返回巢穴。如果小猫们都在巢穴一起呼喊，它就会本能地躺下来并用爪子包围着它们，把它们吸引到其腹部并让它们吃奶。渐渐地，经过前两周，它似乎就能将小猫识别为独立的动物，虽然我们并不确定它是否已经明白它们是不同的个体。

小猫在出生的前几周时间里会特别脆弱，所以它们能否生存几乎完全取决于它们母亲的育幼技巧。莉比似乎缺乏母性中的好几个组件，然而哪怕是只有一方面不完善，小猫的生存机会就会变小。而如果猫咪像许多研究者所认为的那样极少远离野外的话，它们应该也大多会在第一次当妈妈时就做好一切准备。第二次当妈妈会比第一次更成功的观点，放养猫咪的研究，没能提供多少支持的证据[4]，虽然莉比没能正确咬住其小猫后脖颈的行为普遍存在于没有经验的母猫之中（被称为皇后）。当然，驯化作用已经提供了一个明显的安全网：人类饲主的干预行为。

莉比的小猫喜欢蜷缩在露西身边

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大约在它们生命的前两周里，小猫是通过嗅觉和触觉来感知它们周围的世界的。刚出生时，它们的眼睛和耳朵仍然封闭着，无法为它们提供什么有用的信息。小猫能立刻认出它们的妈妈，最初只是通过温度和感觉，不过它们很快就会掌握妈妈的味道了。它们可能对于“假想”妈妈的味道会毫无头绪。一只父母双亡，依靠一位闻起来完全不像猫的人工“母亲”喂养的小猫也会迅速熟悉它的味道，这是一种“铭印”（imprinting）现象。在一系列经典的实验中，科研人员用人造皮毛织物构建了一位代孕母亲，它具有突出的乳胶奶嘴，但只有部分奶嘴会产生奶水。每一个奶嘴闻起来都不一样，有些是古龙香水的味道，有些是冬青油（水杨酸甲酯）的味道。这些小猫会迅速弄明白哪种味道会产生奶水[5]。

每只小猫会逐渐产生对某一个乳头的偏好，这是建立在乳头的味道而不是它所处的位置上的，因为每只小猫都能精确判断出每当妈妈躺下时它在哪里可以吃到奶水。它们是通过追踪自己唾液所构成的气味信息来找到自己偏爱的乳头的，这也可能是由它们下巴之下的气味腺体所分泌的味道，当它们接近乳头时就会残留在它们母亲的皮毛上[6]。

与妈妈在一起时，小猫通常会更为灵活，当它们的妈妈成为其社会群体的一部分时，这项特点就会对它们比较有利。通常这些群落是由近亲组成的，比如一只雌性以及它成年的女儿，它们一同长大彼此了解，可以克服对其他猫的天生不信任。这样的猫咪会自发共享巢穴并共同抚育小猫。

当地政府在一次询问我该如何处理居住在一些临时建筑物之中的猫咪群落时，我指出他们应该放弃投毒而采取更人道的替代方案，我找到了一个动物慈善组织去抓捕这些猫，然后重新安置它们[7]。现在是春天，有三只母猫即将分娩，它们将在接下来的几天里依次生产。即便是给它们准备了三个单独的纸盒，这些妈妈们还是会很快将所有的小猫放到一起，而且每个母亲都会不加选择地去喂养它们。10只小猫由3只母猫喂养，彼此就隔着几英寸，制造出了我所听到过的最为洪亮的咕噜合唱声。

以上事实表明，当从其他猫中（或者至少从与它们气味类似的亲戚中）识别出自己的小猫时，母猫也可以同样不加选择地公平对待。对猫咪来说，基本规则似乎就是，如果一只小猫处于你的巢穴之中，那么它必然就是你的孩子。一些猫咪救助组织利用这一特征来抚养父母双亡的小猫：一些母猫很乐意接受一只悄悄溜入自己孩子中的其他小猫，即便它们的年纪看起来并不一致。在自己的小猫因为断奶而离开后，一些母猫甚至愿意喂养整窝的其他小猫。只要这不会对母猫产生任何伤害就可以了。当然了，它必须得到足够的食物。

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母猫和小猫通常会在出生后的前几周里建立起信任关系。对母猫来说，这是由催产素所导致的，这促使它将自己的小猫作为自己最要紧的事来对待。对它的小宝宝来说，可能并不是由诸如催产素这样的因素造成的，而是它们早期无法产生诸如肾上腺素这样的应激激素所致。当一只刚刚吮吸了一会儿奶水的小猫因其母亲的离开而被意外拉离巢穴时，它会变得非常恐惧；毕竟，这可能是它已有的短暂生命中最为可怕的经历。我们可以看到这一情况下的潜在危险：一只小猫最后应该做的事情，就是在妈妈的气味与掉到巢外地板上的撞击之间建立一个联系。如果它做到了，当母猫回来时它可能会回避它，而不是像平时那样立即跑过去吃奶。谢天谢地的是，小猫还不能产生应激激素，这意味着这样的事件不会给它留下任何持久的印象。

一旦小猫到了两周大的年纪，它的眼睛睁开了，也可以听到声音了，它便开始在巢穴周围迈着蹒跚的步伐（参看下页图“一只小猫生命中感官的发展和其他的关键事件”）进行活动。这时，它的压力机制开始工作，让它学会了这个世界上的好坏。从这一点来看，小猫所学会的取决于它们的母亲是否健在。如果妈妈还在，小猫就会处于妈妈的引导之下，就不会变得紧张，因此可能不会记得太多发生在它们身上的不幸事件。只有当妈妈不在时，才必须自己做出该如何回应的决定，它们的压力便会骤然上升，它们的记忆中会留下创伤以及是否有效地处理了这些。

“社会缓冲”或许是猫咪适应野外的一种方式。一只母猫消失了许久可能是因为难以为其小猫找到足够的食物或补充自身的奶水，因此如果小猫有任何生存的机会，它们必须开始学会尽快了解这个世界。那些在巢穴中有母亲陪伴的小猫将延迟掌握那些克服可能风险的能力，因为它们可以依靠母亲来保护它们。

一只小猫生命中感官的发展和其他的关键事件

猫咪的个性在很大程度上受到它们孩提时所学东西的影响。大部分出生在室内的小猫会被它们的妈妈及其主人悉心照料，但那些在出生的前几周里不幸经历了长期压力的小猫可能长大后会存在情感和认知问题。例如，被母亲遗弃的小猫在后来被领养时会变得过于追求其第一个主人的注意，虽然一些小猫似乎随后“因为长大而失去”了这一特点。基于我们所知道的其他处于类似情况下的哺乳动物，我们可以假定在母亲离开后，小猫的大脑维持了高水平的应激激素。这些激素的持续高水平导致了它们大脑发育和应激激素系统持久的变化，比如它们可能会对之后生活中的不安事件反应过度。

这样的猫咪可能不是特别令人满意的宠物，但绝不能说它们就是心智失常的。当然，它们明显异常的行为是一种在进化方面的适应。一只努力抚养孩子的母猫很可能会遇到诸如难以寻找到足够食物的困难。一只被母亲努力抚养长大的小猫因此期待着进入一个不确定的世界，在这里它可能得靠智慧才能生存，进而胜过它的同胞以及其他临近出生的小猫。拥有一个放松且营养充足的母亲的小猫可能依赖一个更为稳定的世界，在这里它们将有时间来磨砺它们的社会技能，并在一段时间里多次进行繁殖。当然，这样的小猫比那些已经在生命早期遭受压力的小猫更可能成为出色的宠物。

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就其发展而言，当小猫开始它的第三周生活时，它便开始了最关键的六周生活（参见下面的知识框“发育的阶段”）。从这点开始，它的眼睛、耳朵和腿开始可靠地运转，在激素的引导下，它开始决定它应该与谁或与什么进行相互作用，还有它应该与谁和与什么保持距离。同时，其大脑也在飞速发育，每天都有数千个新的神经细胞和数百万条神经连接产生，这些将为其建立用来存储所有新知识的框架。它的母亲仍然是这一时期的关键因素，但从这以后，一只小猫逐渐变得能够自己区分兄弟姐妹，并学会了解周围的其他动物，包括人类。出生在野外的小猫也开始学习如何捕猎，因为在短短几周之后，它们就需要自己养活自己了。

小猫彼此间的交流大多都是嬉戏玩闹，在社会化期的前半段，它们的玩耍多是针对其他小猫。然而，我们并不知道这些小猫是否知道自己玩耍的对象是另外一只小猫；它们大部分所执行的行为都与后来的相类似。一次次的玩耍都比较短暂且杂乱无章，可能是其他小猫的运动促使它们彼此玩耍。但当它们六周大时，小猫就会与它们周围的物品玩耍了，捅戳、猛扑、追逐、用爪子击打，以及在空中翻腾。这些都是成年猫咪抓捕猎物时的行为，因此生物学家已经发现了小猫玩耍的量与它们长大之后捕猎能力之间一种难以捉摸的关系。虽然与物品玩耍磨砺了小猫的基本协调能力，但这或许不是判断一只猫长大后能否抓住足以维持生计的猎物的最重要因素。

发育的阶段

猫咪对待它周围世界的方式至少是在它生命的第一年中发展起来的，但大多数关键的变化发生在最初的三到四个月里。生物学家将这一时期划分为四个阶段，每一个阶段都对正在成长的小猫具有不同的意义。

在胎儿期，也就是母猫怀孕的第二个月，小猫在很大程度上但并非完全与外界相互隔离。羊水的组成以及胎盘中的血液都反映了母体的环境条件。例如，如果母猫在这一时期吃了味道浓烈的食物，那么小猫可能在断奶后更喜欢同样口味的食物，这显示了它们早在来到这个世界之前就获得了很好的学习能力。在子宫中紧挨着雄性小猫的雌性小猫会吸收它们的一些睾丸素，在之后的社会活动中就会比全是雌性的一窝小猫更具有攻击性。这样的情形很可能只是短期存在的，但更多深远的改变也是可能发生的。就我们对其他哺乳动物的所知，如果母体在怀孕期间处于高度压力之下，它的应激激素可能就会穿过胎盘，进而损害其小猫的大脑和内分泌系统的发育。

在多数新生儿期，从出生到两至三周大，小猫是又聋又瞎的，只能依靠其嗅觉和触觉与母亲建立联系。

社会化期是从第三周眼耳打开并开始工作时开始的，这让小猫可以开始了解周围的世界，包括去了解照顾它们的人类和它的妈妈。同时，它开始学习走路和奔跑。当它们不睡觉时，小猫会花费大量的时间来进行玩耍，起初是彼此打闹，接着逐渐开始玩弄物品。

少年期的开始是在第八周左右，这与为小猫寻找新家的习惯相一致（除了纯种小猫外，它们的习惯是在第十三周）。到此为止，社会化的敏感期基本上就结束了。少年期结束于性成熟时，一般在七个月到一岁之间；许多宠物猫在第一年年末就会被进行绝育手术。

对野生小猫来说，它们的母亲能让它们学会如何保护自己。当它们足够大时，它会把刚猎杀的猎物带回巢穴；当它们可以协调得较好时，它就会带回活着的猎物。这给了小猫处理猎物以及寻找出猎物味道的机会。母亲似乎不会主动教它们学会如何处理猎物，它仅仅会将猎物放到它们面前，再任由它们的掠夺本性去接管处理。如果它们表现得毫无兴趣，它可能会通过自己进食来吸引它们对猎物的注意，直到小猫们开始参与进来时它才停下来。当然，这一过程很少会发生在有主的猫身上，除非母猫碰巧是一只熟练的且习以为常的猎手，在这种情况下，那么小小的血淋淋的“礼物”可能会在它们通往巢穴的路上找到。

一只猫是否注定会成为一个猎手是小猫一生中最重要的事情，这就发生在其母亲决定给它断奶之时。这一般发生在小猫四到五周大时，但如果猫群较大时（6只或更多）可能会更早一点，也可能发生在母猫身体不适或比较紧张的情况下。不管情况如何，都是母猫推动这一过程，因此小猫从不愿意自己断奶。在做出决定的瞬间，母猫开始远离小猫，或者通过躺着或蹲伏，将自己的腹部紧紧贴在地上来封锁自己的奶水通道。果然，小猫开始变得饥饿，它们的体重自出生之后一直稳步增加，但在这几天之后开始减缓甚至停止。饥饿驱使它们对其他可能的食物变得更加好奇。

在有主人提供食物的家里，新的食物来源应该是特殊的幼猫猫粮。在野外，母猫会将猎物带回巢穴进行解剖，将猎物划分为易咀嚼的小块。小猫们还会持续缠着妈妈要奶吃，但在接下来的两周左右，它会给它们定量配给，迫使它们锻炼自身食用和消化肉的能力。当它们的饮食习惯变化后，它们的内部器官也会随之改变。肉比奶要花费更长的时间去消化，因此小猫的肠道两旁都是绒毛，小指状的突起可以增强对营养物质的吸收。乳糖酶（lactase）是分解乳糖的一种酶，它被能分解肌肉中糖分的蔗糖酶（sucrase）永久取代，于是许多成年猫咪就觉得牛奶较难消化。母猫其实只是刀子嘴豆腐心：当小猫在八周左右完全断奶后，母猫可能会自发地偶尔允许它们吮吸一下奶水，这可能是作为一种加强家庭纽带的方式，虽然在家养情况下，它们以后或许都不会再和它一起生活了。

科学家有时会将断奶的过程描述为母子之间的一场斗争。一种理论支持一类像猫咪这样一生中可以生育多窝幼崽的动物应该会具有平衡协调其每窝幼崽存活率的行为方式。例如，超大一窝小猫的需求可能会太过量，进而危害它自己的健康，以及它生育更多小猫的机会。在包括老鼠和草原犬鼠在内的哺乳动物中，生育了大窝幼崽的母亲可能会杀死其中最弱小的一只或两只成员，想必是为了确保其余幼崽的存活。然而，这样的策略从来没有在猫咪中被记录到，虽然多病的小猫可能会被它的母亲所忽视，想必是因为它没有产生诱导它照顾自己的正确信号。

每一只小猫都必须竭尽全力地生存下去，无论它是不是妈妈最疼爱的那个。如果它没能存活到成年期，它就无法留下任何自己的后代。鉴于母猫倾向于滥交的特点[8]，即便是同窝出生的小猫也不能确保彼此就一定是同父同母，更不用说和它们下一窝的弟妹之间了。因此它不得不把自己的利益放在第一位，即便它能确定与其同胞是同父同母。因此它不会放弃奶水的诱惑，即便是在会伤害它母亲的情况下。

一只母猫是无法对其孩子铁石心肠的，毕竟，它无法完全肯定它会有再次生育的机会。因此它会仔细评估它们的需求，在不损害孩子们健康的情况下，让它们饿到愿意去尝试食用肉类。例如，如果它的奶水在它完成给孩子断奶前就短暂枯竭了，它会在断奶结束前，奶水再次出现时喂养它们，这确保了它们不会错过任何重要的营养。同样，小猫本身也不会在向其母亲讨要奶水上太过激进。因为（在野外）它们还需要妈妈照顾它们好几周的时间，这样妈妈可以教会它们重要的捕猎技巧。此外，如果它的奶水较早就枯竭了，小猫就会花费更多的时间在玩耍上，很可能是因为它们要为学会捕猎做准备。而大多数年幼的动物，如老鼠，它们在饥饿时则玩耍得较少，这可能是为了保存能量，而小猫的玩耍则是为捕猎行为做准备。面对其妈妈所处的困境，这样的小猫会为过早的独立而做好准备。

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玩耍不仅为小猫将来的捕猎行为做好了准备，而且也有利于教会它们与其他猫咪相处。如果家猫还像它们的祖先那样孤立，那么它们就不需要什么社交礼仪了。因为不同个体的接触如果仅局限在简短的求偶和交配行为，以及之后由其母亲来抚养后代的动物身上，那么社交玩耍就会显得简单而纯洁了。对家养小猫来说，与同胞一同玩耍在它们长大后会变得越来越复杂，且再也不会围绕着捕猎行为的因素而转了。

小猫在大约六周到八周大时，就开始使用一些专门的信号来说服其兄弟姐妹与它们玩耍，比如翻滚到它们的背上（见下页图中的“爬上腹部”〔belly-up〕），或抬起它们的后腿（“直立”〔Vertical Stance〕）。假设这窝小猫一直在一起，由于它们从8周大时就待在一起，所以到十周大时，小猫都将学会对以上每一个行为做出正确的反应。当小猫越来越大时，玩耍将变得更粗暴，有时其中一只小猫还会受伤。为了避免玩耍转变为真正的打斗，小猫将使用一种“玩耍面孔”来表明其友好的意图，尤其是处于那种易受攻击的爬上腹部的情况。它们或许也会使用尾巴的特殊动作来表达玩耍之意，但迄今为止没有科学家能解释这些。年长些的小猫也会以一种特殊信号来表明它们不想玩耍的情况：它们会弓起后背，尾巴向上卷曲，然后跳到地面上。

如果一窝小猫在正常的归巢年龄后一同离开的话，社交玩耍就会占据小猫越来越多的时间，在9到14周的年龄时达到最高峰。所有的这一复杂性都证实了家猫是被设计成为社会性成年体的，只要不被打断，这个过程可以从它们仅仅几周大开始，一直持续到几个月大为止。

出人意料的是，我们对于猫咪学习与其他猫进行交流的最佳时间知之甚少。为了揭示猫咪相互交流的敏感期，一些研究人类社会化敏感期的实验也在不断重复，但我们可以假设存在不止一个敏感期，每一个都进行调整以适应小猫自我发现的社会环境。第一个时间周期是小猫出生的前两周，当小猫通过嗅觉形成对它们母亲的依赖之时。

在生命的前四周里，每一只小猫都在学习如何与它们的兄弟姐妹进行交流；此刻它或许并不需要将其同胞作为个体来加以识别，但可能不久后就需要这么做。小猫们看起来很可能天生就与其他一些同伴是一个模子里刻出来的，但如果没有其他小猫存在的情况下这很容易被掩盖掉。因此，一只在一窝小狗中长大的小猫会把其他小狗视为自己的同胞，而它看起来并不“知道”其实自己是一只小猫。然而，如果一只小狗被带入一窝小猫之中，即便小猫们对小狗都十分友好，但小猫们还是更喜欢其他小猫伙伴。

从第五周开始，小猫显然从其同胞那里学到了很多，尤其是最有效的玩耍方式。如果将不同窝中长大的小猫放到一起，那么它们会比平常玩得更狂野。由人们一手养大的小猫会显得更加笨拙，其中一些极其好斗以至于其他小猫都会主动避开它们。其他的则十分依赖于它们的主人，似乎完全没有意识到它们其实是猫[9]。我们还不知道为何一些猫会走向一个极端，而另一些猫则走向另一个极端，但可能猫咪社会化与人类社会化之间的一些重要交流可以帮助猫咪克服对新环境的反应过度，成为一个和谐的个体。由人们一手养大的小猫可能会发展出极端个性，因为它们错过了与其他猫咪之间的这些交流。

小猫愉快地表演爬上腹部（belly-up）（左侧）以及站立姿态（右侧）

小猫使用直立（Vertical Stance）姿态来邀请同伴玩耍

同胞小猫通常比两只完全不相关的猫咪更能形成强大的联系。1998年8月和9月，我和一个学生通过记录猫咪寄养所里成对猫（在家中养了一对猫咪的人常常会在寄养猫咪时要求让两只猫单独住）的行为研究了这个问题。我们比较了14对从出生就生活在一起的同胞猫咪与11对没有血缘关系的猫咪（至少直到它们中的一只一岁多时，它们才生活在一起）。即便在炎热的天气，所有的同胞猫咪也要彼此睡在一起，而我们发现只有5对不相关的猫咪会彼此睡在一起，而且这种情况也只是偶尔发生。许多同胞猫咪都会相互梳洗；而没有血缘关系的对猫则从来不会。几乎所有的同胞猫咪都很乐意一同进食；但我们必须给大部分无血缘关系的猫咪分别或轮流喂食[10]。

这一研究并没有阐明是否只有同胞猫咪之间才可能彼此友好相处，但这似乎是最为可能的解释。仅仅是因为无血缘关系的猫咪之间的年龄差距才使得它们彼此不太友好似乎是不太可能的，因为如果一只小猫是和它的母亲而不是与其他小猫一直生活在一起的话，那么妈妈和小猫通常会一直维持伙伴关系。然而，科学家们还没有调查出同胞猫咪是否能够识别出彼此间的血缘关系，比如，将它们分开然后在几个月后重新放在一起（就像狗那样），或者猫咪是否使用一种简单的爪子规则，尝试与任何从出生后第二个月（这时正处于社会化期之中）起就持续生活在一起的猫咪保持友谊关系。

与大多数在家里出生的小猫不同，野生小猫可以不断与它们的同胞以及附近的其他小猫进行交流，至少要到它们6个月大时。大多数在户外出生的小猫都生于春天。到秋天时，它们的妈妈会与它的雄性后代断绝一切联系，并会主动将它们赶走，这是防止近亲交配的一个明智之举。到了那时，小猫已经获得了许多学习怎样为猫的机会，而同一年龄的宠物猫则通常没有这样的机会。另一方面，雌性小猫在它们几岁前一般都不会离开它们的出生地，因此它们拥有更多余地来学习猫科动物的社交礼仪。

我们通常可以看出不同性别的小猫对伙伴的选择也有相应的区别。随着它们的成长，野生雄性小猫的大部分时间都与同窝的兄弟们在一起。它们很少会与不同窝的小猫接触，即便是那些与它们有血缘关系的。在任何一年，大多数在同个野生群落中出生的多窝小猫都将是堂兄妹或堂堂兄妹。公猫，假设它们没有被进行绝育手术，则注定要过孤独的生活，当它们达到成熟期，就必须与其他雄性一同竞争来吸引雌性的注意了。雌性野生小猫最初的大部分时间都是与它们的同胞姐妹一同度过的，但几个月后它们将可能定期与它们的阿姨以及其他雌性亲戚的小猫进行互动。

一只小猫生命中的第三、四个月是充满了打闹和欢乐的，无论它们是雄性还是雌性。我们不知道在这一时期，不给小猫机会与其他小猫玩耍是否会有严重的后果。或许因为猫咪通常被视为独居生物，所以社交生活对它们来说只是一种奢侈而非必需品，我们还没有科学地调查过这一主题。然而，与它们的同龄群体在青春期不断互动似乎很可能对于猫咪发展为一种社会性动物具有重要的作用。

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当然，猫咪要成为一只宠物所必须掌握的一项最重要社会技能并不是如何与其他猫进行交流（虽然这也很有用），而是如何与人类进行交流。在这方面，猫的排名仅次于狗。与狗类似，猫也能学会如何对待同类以及人类，几乎可以同时进行，还不会混淆二者。几乎所有的家养动物都无法做到这点。比如，一只由人一手养大的小羊将极度依附于喂养它的人，好比那个人就是它的妈妈。除非将其尽快介绍给其他由母亲一手养大的小羊，否则它的行为可能在余下的时间里都会显得较为反常。此外，无论绵羊温顺与否，它们的社会行为总是主要针对其他羊的。

与狗一样，猫咪也掌握了多个社会化技能，这能使它们依附于多种不同的物种，不仅仅是人类和其他猫。在家庭中与一只对猫友好的狗一同长大的猫咪也会一直对那条狗，以及其他相似的狗表示友好。我们无法确切知道猫咪（或者狗）是如何做到这点的，但我们能推断猫咪是在其大脑的离散部分维持与每一独立物种进行交往的“规则”的，正如人类大脑会在额叶的独特生理区域储存不同的语言一样。

在四到八周大的年纪，小猫会形成对人，或者至少是对所遇到的人的不同看法。如果小猫在那一时期只见过女性，正如在一些养猫所里所发生的那样，它们可能就会害怕男性或小孩。仅由一个人抚养的小猫可能会变得对这个人极其依恋，每当它被抱起来时就会发出咕噜声并总是缠着那个人[11]，这一强烈程度表明在小猫的心里，那个人已经取代了它妈妈的位置。

在八周大前把小猫介绍给各种各样的人认识似乎可以培养出一只平易近人的猫。这么做似乎阻碍了它们对一个人的强烈情感，却在猫咪的大脑中建立起了一幅对人类这个种族的概貌。是男人、女人、小孩三类并举，还是小猫学会将所有的人放在同一类中我们不得而知，但最终的结果是不言而喻的：猫咪不再怕人了。

小猫与大狗

小猫需要每天与人接触才能与人们和谐快乐地共处。在一项研究中，每天触摸小猫15分钟会让它们愿意接近人们，但比不上每天有40分钟触摸的情况。同样，被触摸15分钟的小猫不会像40分钟的小猫那样在腿上待那么长时间[12]。幸运的是，大多数出生在室内的小猫不需要太努力就可以获得这样的关注，这多亏了它们不可抗拒的可爱外表。

在动物收容所里出生的小猫或许不会有同样的待遇。对不同窝小猫之间疾病传播的担心或许阻碍了它们最佳的社会化过程。对母猫和小猫的照料在日常喂食和清扫时常要让它们与人接触，这便产生了相当友好的小猫，但这些还是比不上出生在家中的小猫与人们接触到的机会。然而，我和兽医行为学家雷切尔·凯西（Rachel Casey）发现，如果进行额外的抚摸和玩耍涉及许多人而不是一个人，即便是每天就多几分钟，也会在它们第三周到第九周的时间让这些小猫在对人的友好度上发生明显的改善。这一互动的增加很快就影响了它们与其收养者之间的关系，这些小猫是意外收养的，所以是否受到额外的照料还不得而知。当小猫们一周岁时，被给予额外照料的小猫显然比那些以标准方式喂养的要显得放松得多；同样，它们的主人也觉得他们与小猫们的关系更亲近了。额外的照料和抚摸对猫咪及其主人之间的关系产生了深远的影响[13]。

在英国，八周大（断奶结束）就是传统上给小猫寻找饲主的时间了，但无论是我们的研究，还是其他已经发表的研究成果，都没有搞清楚为何八周大是小猫去往其新家的最佳时间，尤其是从它将如何与其新主人建立关系的角度看。从新主人的视角来看，这一年龄似乎是完全可以理解的，毕竟，小猫在其八周大时是最为可爱的。然而，纯种猫要直到它们十三周大时才会被送养。宠物猫管理委员会是在英国管理猫咪繁育的机构，它们强烈建议所有猫咪都不应该早于这个时间被送养，因为直到那个时候它们才接种完早期疫苗，才能不易感染疾病。可惜的是，这一转变的区别不能告诉我们送养的时间是否会影响它们与新主人之间的关系。几种主要纯种猫的个性，如波斯猫/长毛和东方/暹罗猫，彼此间以及与其他大多数家猫相比，个性是如此不同，以至于即便是四周大时就送养也不会对其产生任何不同的影响。

无论多大年纪的小猫，若是搬到一个新家庭中必然会受到一定影响。所有它们刚刚开始了解到的东西便一下子全消失了，所有关于新家的一切对它们来说都是新奇的。它们离开了妈妈的保护，母猫可能刚刚给小猫断奶并鼓励它们接受固体食物。它们离开了同胞的陪伴，同胞兄弟姐妹刚刚让它们认识到了不同的个体，并且很乐意彼此一同玩耍。它们离开了熟悉安全的环境以及母亲和兄弟姐妹令人放心的味道。然而，不熟悉的人类所给予的善意关注是不太可能在这一转换期间令它们感到舒适的[14]。

无论这一转变是发生在八周或十三周，抑或是在两者之间，小猫会在比这个年纪更年幼时就自发离开它的家庭群落。如果这一过程还能够运行的话，那么正是因为猫咪优秀的行为灵活性。事实上，倘若它们从其母亲的主人那里得到了足够量的照顾，大多数小猫显然就能适应它们的新环境并逐渐依附于它们的新主人。虽然这并不肯定，但它们也可能会适应与它们主人的其他猫友好共处。

照料四到八周大的小猫似乎对它们成为一只令人满意的宠物来说是至关重要的。许多小猫因为妈妈是野猫或流浪猫，所以都比较提防人类，直到它们开始迈着蹒跚的步伐进入世界时才被人们发现。20世纪90年代时，我在英国猫咪慈善保护机构进行这一课题的研究。当这样的小猫被发现时，领养救助机构就会不断被召集过来，自然而然地，这些组织就会希望给予其帮助。那么最好的做法是什么呢？

一项研究发现小猫被人触摸得越晚，它似乎就会对人越不友好，至少一开始是如此。在六周大前都没有与人有过任何接触的小猫会与正常小猫的行为大为不同，即便是在它们适应了领养中心的新环境后。如果在六周大时被救助，它们就不太容易被触摸了，也很少会在被抚摸时发出咕咕声[15]。直到八周大才被救助的小猫就很难去触摸了，那些直到十周大还没有被发现的小猫就几乎完全野化了。例外情况是虽然有几窝小猫直到十一周大时才被首次发现，但当它们处于几周前的巢穴中时却偶尔会愿意被抚摸。这些小猫的行为很像那些七周大时被救助的同类，起初比较提防人类且比较难以触摸。这证实了猫对人类有效的社会化需要在前六到七周时就开始，一旦这一过程开始，就需要持续几周的时间，尤其是在早期接触比较短暂的情况下。

小猫一旦被救助后的对待方式也影响了它们要多久能变得友好。如果它们被两个或更多的人触摸，比起它们仅仅被单个人照顾的情况，就会在接触不熟悉的人时更加放松顽皮。此外，似乎对一个人的依附以及对人类的社会化在这一年龄段的一般过程中是相互并行的。只接触某一个人的小猫会变得对这个人特别依恋，但可能会保持对其他人的警惕；小猫在差不多的同一时间接触几个不同的人，可能不会变得对人十分依附，但不久就会对多数人更为友好。

大部分这些被救助的野生小猫都变成了令人满意的完美宠物，与那些在同一救助中心出生并因此从很小就被触摸的小猫一样。事实上，这些野生小猫已经获得了额外的关注，以弥补它们在被救助前无法接受到的社会化，因此许多这样的小猫最终比它们出生在救助所的同类要晚一年左右才能变得温顺友好。然而，还有少数小猫实在很难被社会化，在同样大时仍然难以接近[16]。

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在十周大或更大时还没能遇到人类的小猫就不太可能成为宠物了，除非是在极特殊的情况下。于是，它们就成为“流浪”猫或“野”猫，居住在人类活动的边缘地带但从不会成为其中的一部分。在一定程度上它们中的绝大部分都会捕猎，但实质上都依赖于人类所提供的食物和庇护所，包括意外的和有意的。它们唯一接受并变得依附于人类的机遇之窗已然消逝。猫咪大脑的社会性会在大约八周大时突然发生改变，所以要在那一时间之后改变它们的基本社会倾向通常是很难实现的。

原则上，一旦成为野猫，那么它将一直都是野猫，除非它经历了严重的生理和精神创伤，比如被一辆汽车撞了。偶尔，一些好心人会将被车撞伤的野猫带到兽医那里医治。许多这样的猫都没能被救活，但那些死里逃生并逐步恢复健康的猫会经历一场意想不到的个性转变。它们会变得对照顾它们最多的人十分依恋，在某种意义上会让我们联想起一只由人一手养大的小猫。研究人员曾记录到经历严重且持久的发热后，猫咪会发生类似变化的情况。显然，一只濒临死亡的猫咪所释放出的泛滥的应激激素足以扰乱大脑来重新完成一遍社会化的过程。

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社会化期对未来小猫社会化福祉的重要性是不应该被低估的。从它两周大起，在短短六周内，这一阶段就为它们随后所有的社会生活打下了坚实的基础。如果这只小猫恰好没有兄弟姐妹，附近也没有其他小猫，那么它对于何为猫的概念就是不完整的。虽然母猫会与这只单独的小猫玩耍，但比起其他小猫，它们倾向于这么做的可能性更低。如果一只小猫的妈妈让它远离人类，通常是因为它自己就没有成功对人类社会化，所以这只小猫就不太可能成为一只宠物。如果它被单独一个人照料，它将会依附于这个人，但可能会形成对于人类过于狭隘的观点，并因此对陌生人保持警惕。如果这只小猫必须从小被一手抚养的话，它则会错过学习如何成为一只猫，并且其整个社会和认知发展都可能受到损害。

当猫咪过了八周这个转折点后，不会突然停止了解人类或其他动物的行为。在这一点上，它们情感的一般进程被建立起来了，但它们生命旅程中的细节还远没有被预先决定。我们知道它们在生命的第一年中学会了大量有关如何与人交流的知识，而且有充分的理由来假定这同样适应与其他猫接触的情况，虽然这一研究还做得很少。小猫在第一年里个性发展的方式不仅取决于它们的经验，而且也在于其遗传特点。与其他动物一样，不同的猫咪会采纳不同的策略来处理同一事件，而且这些差别通常就是由它们的基因决定的。

注：

[1]　我猜想（这只是一个推测）猫咪和家犬同为食肉动物成员并不是一个巧合。

[2]　艾琳·卡什（Eileen Karsh），《家猫：行为生物学》，丹尼斯·特纳（Dennis C.Turner），帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）编，纽约：剑桥大学出版社，1988（164）。卡什教授及其团队在费城天普大学开展了他们的研究。引人注目地，这一革命性的工作从未在同行评议的期刊上发表。然而，却没有人从根本上不同意其结论。

[3]　波扎（M.E.Pozza），斯特拉（J.L.Stella），查普尤-加尼翁（A.-C.Chappuis-Gagnon），瓦格纳（S.O.Wagner），巴芬顿（C.A.T.Buffington），《家猫中掐夹引发的行为抑制现象（“夹掐催眠”）》，《猫科医学与外科杂志》，2008（10）：82-87。

[4]　约翰·迪格（John M.Deag），奥布里·曼宁（Aubrey Manning），坎迪斯·劳伦斯（Candace E.Lawrence），《影响母猫与小猫关系的因素》，见《家猫：行为生物学》（第二版）；丹尼斯·特纳（Dennis C.Turner），帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）编，纽约：剑桥大学出版社，2000，23-39。

[5]　杰伊·罗森布拉特（Jay S.Rosenblatt），《小猫的哺乳和家庭定向：相对发育学研究》，见《生物心理学的发展》；埃塞尔·托巴西（EthelTobach），莱斯特·阿伦森（Lester R.Aronson）和伊芙琳·绍恩（Evelyn Shaw）编，纽约：学术出版社，345-410。

[6]　哈德逊（R.Hudson），雷汉妮（G.Raihani），冈萨雷斯（D.González），包蒂斯塔（A.Bautista），迪斯特尔（H.Distel），《家养小猫对奶嘴的偏爱以及吸奶的竞赛与假定的奶嘴特性是不相关的》，《发育生理学》，2009（51）：322-332。

[7]　英国汉普郡橡树岭圣弗朗西斯动物福利院。

[8]　母猫有时会陆续与几只雄性进行交配，这样一窝小猫的成员可能只有一半是同父同母的。见奥洛夫·利伯格（Olof Liberg），迈克尔·桑德尔（Mikael Sandell），多米尼克·庞特（Dominique Pontier），尤金妮亚·纳托利（Eugenia Natoli）在《家猫》第二版中的章节，119-147。

[9]　一手由人抚养长大的小猫通常是在抚养它们的人那里度过它的一生的。这是否因为小猫很难去领养或者是否它们的人类养父母实在不忍心把它们送走我们不得而知。

[10]　约翰·布莱德肖（John Bradshaw），苏珊娜·霍尔（Suzanne L.Hall），《相关的亲和行为和无关养猫所中成对的猫：初期报告》，《应用动物行为科学》，1999（63）：251-255。

[11]　罗伯塔·科拉德（Roberta R.Collard），《害怕陌生人以及小猫与多样》，《儿童发育》，1967（38）：877-891。

[12]　卡什，《家猫》。

[13]　我们通过询问饲主他们在九个情况下有多大的可能会向其猫咪寻求情感支持从而判断了他们关系的亲密程度，例如，在糟糕的一天后，或者当他们感到孤独时。见雷切尔·凯西（Rachel A.Casey），约翰·布莱德肖（John Bradshaw）编，《对救助所小猫作为宠物的行为和适应性进行额外社会化的效果》，《应用动物行为科学》，2008（114）196-205。

[14]　将搬新家的压力最小化的实践步骤（对小猫和大猫来说），可以在猫咪保护网站上找到：www.cats.org.uk/uploads/documents/cat_care_leaflets/EG02-Welcomehome.pdf。

[15]　虽然呜呜叫并不总是小猫多么友好的可信赖指标，但是在这个实例之中它可能是的。

[16]　或许令人惊讶的是，这些半野生猫咪的“饲主”似乎并不在意，一些人似乎更重视猫咪的野性，而且甚至可能会故意选择一只与自己个性相符的猫。

5.猫的世界

THE WORLD ACCORDING TO CAT

我们可能很容易忽视这样一个简单的事实：主观地说，猫咪居住在一个与我们完全不同的世界里。我们共享了对世界不同认知之间足够的重叠来达到彼此相关联的目的，每一物种都已经演化出了适应其生活方式的判断力。将猫咪视作下等品或上等品的想法对我们来说是不合理的。生物学家几十年前就抛弃了将某一物种视为“优于”另一物种的观念，尽管猫咪的主人可能怀疑它们的猫咪并不这么想。我现在认为每一个物种都已经进化到适应某一特殊的生活方式；比如猫咪就很擅长为猫，因为它们的祖先进化出了感觉器官和大脑来适应这一角色。

因为对猫咪的驯化过程仍然没能完成，所以这一角色仍然处于不断的改变之中，比如，猫咪仍然处于适应城市生活的过程中，而它们的感觉器官仍然或多或少地保持不变。猫咪与人之间一个主要的不同点在于，猫咪从野生到家养的进化是由基因决定的，而在同一时间尺度范围内，我们身上所发生的是文化角度上的进化，从捕猎采集为生到居住于城市之中。遗传进化是比文化演化更为缓慢的过程，猫咪为了居住在人类身边所花的4000年还不足以发生任何感官或思维能力的主要变化。因此，如今的猫咪本质上与其野猫祖先拥有相同的感官、相同的大脑以及相同的情感储备：还没有足够的时间让它们推翻其作为捕食者的根源。就我们所知，所有在它们大脑中所发生的改变就是形成对人类社会性依附的一项新能力，而它们的感官却完全保持在未变状态。

猫咪的某些行为对我们来说似乎让人困惑，但这可能源于它们与我们感知周围事物完全不同的能力，反之亦然。对猫咪需求的完全理解是我们试着去形象化它们所居住的世界，这个世界完全不同于我们直觉所认为的那样。事实上，我使用“形象化”一词是因为那正是我们想象力运行的方式：我们在脑中想象着过去发生事件的情景，或者将来可能会发生什么。科学家们无法把握猫咪大脑运行的方式，这不仅在于它们的大脑要进行这样一场“时空之旅”是不太可能的，而且与我们的不同，它们的世界并非建立在外表之上。嗅觉至少与视觉同样重要，因此即便它们能够想象，或许也是通过闻起来怎么样而不是看起来怎么样来发挥自己的想象力。少部分人类也能做到这点，比如职业香料商和品酒师，但通常都是在广泛进行训练之后才能做到。

在其他感官上猫咪与人类感知世界的方式在这一基本点上并非唯一的不同。我们每一个个体也拥有不同的感知方式，例如，一只猫与一个人从同一扇窗户向外望去，将会看到两种不同的风景。

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人类与猫咪的眼睛具有某些相似性，毕竟我们都是哺乳动物，但猫咪的眼睛已经进化出超高效的辅助捕捉猎物的功能。现代猫的野生祖先需要将其用于在捕猎上的时间最大化，因此它们的眼睛能够在最微弱的光线下看到东西。这在许多方面影响了猫咪眼睛的结构。首先，与其脑袋的大小相比，眼睛的尺寸是巨大的。事实上，它们的眼睛几乎和我们的一样大。在黑暗之中，它们的瞳孔可以扩大到我们的三倍大。它们的眼睛捕获光线的效率会通过视网膜之下的反射层进一步被加强，这被称为反光色素层（tapetum）。任何错过了视网膜上接受细胞的入射光都会从反光色素层反弹并再次回到视网膜上，其中一些将碰巧从后面击中接受细胞，从而提高眼睛40％的敏感性。

它们视网膜上的接收细胞也与我们的分布方式不太一样。视网膜上的接受细胞可以分为两种基本类型：微弱光线下的黑白视觉杆细胞，以及明亮环境中的彩色视觉锥细胞。猫咪的眼睛主要是视杆细胞，而我们的主要是视锥细胞。每一个视杆细胞并不是与一条单独的神经相连，猫咪的视杆细胞首先会成束彼此连接，因此比我们在眼睛与大脑之间所分布的神经少了10倍之多。这一排布的优点在于猫咪能在几近黑暗的环境中看清物体，而我们的眼睛几乎是无能为力的。其缺点是在明亮的光线下，猫咪会错过微小的细节。它们的大脑并没有被精确告知哪一个视杆细胞被激发了，而仅仅是视网膜上光线所落到的一个综合区域。

这一缺点的结果是在白天，猫咪无法像我们那样看得比较清楚。视杆细胞变得超负荷运行，正如我们在相同的条件下所承受的一样，因此不得不被切断。猫咪所拥有的少量视锥细胞遍及了它们的视网膜，而不是集中在视网膜的中心上，就像我们的集中在中央窝（fovea）上，因此它们在白天只能获得一个普通的并不十分细致的环境视野。因为它们的瞳孔在完全开放时会变得很大，所以它们在强日光下无法像我们人类这样收缩为一个针孔。相反，猫咪进化出将它们的瞳孔收缩为狭窄的垂直缝隙的能力，不到1毫米宽，这保护了它们敏感的视网膜免受日光的伤害。它们可以通过半关闭眼睛来进一步减少日光的进入量，从而遮盖掉裂缝的顶底，且仅留下外露的中心。

猫咪对颜色似乎不感兴趣；在哺乳动物中，颜色似乎是灵长类的专利，尤其对于人类[1]。与狗一样，猫咪只有两种类型的视锥细胞，所以只能看到两种颜色——蓝色和黄色。而在人类中，我们称呼这为红绿色盲。对猫咪来说，红色和绿色看起来可能就像灰色[2]。此外，即便是它们可以区分的颜色似乎也与它们关系不大。它们大脑中仅仅包含几根致力于区分色彩的神经，因此很难训练猫咪来区分蓝色和黄色的物体。这些物体间的其他任何区别，如亮度、图案、形状或大小，似乎对猫咪来说都比颜色要重要得多。

拥有如此大眼的另一个缺点就是它们不太容易聚焦。我们的眼睛中具有可以扭曲晶状体形状从而得到近景图像的肌肉；猫咪似乎不得不将它们整个晶状体前后移动，就像照相机的原理一样，是一个更为麻烦的过程。或许是因为这太麻烦了，所以它们通常不乐意去聚焦，除非出现某些令它们兴奋的东西，比如飞过的一只鸟吸引了它们的注意。关闭了焦点，任何比一英尺更近的距离，也完全不需要如此大的眼睛。而且，聚焦晶状体的肌肉似乎会根据猫咪所成长的环境进行不同的设置：户外的猫咪会有些远视，而所有室内的猫咪倾向于近视。尽管它们的眼睛很大，但猫咪也能迅速旋转眼睛追踪快速移动的猎物。为了避免出现图像模糊，眼睛并不会顺畅地移动，而是一系列抽搐，称为眼跳动（saccades），大约四分之一秒跳动一次，因而猫咪的大脑可以清楚地处理每一个不同的图像。

与人类一样，猫咪也拥有双目视觉。来自它们面部前方每只眼睛所获得的信号在它们的大脑中相匹配，然后转化为三维图像。大多数食肉哺乳动物都具有前视的眼睛可以为它们提供双目视觉，这样它们就能精确判断出潜在的猎物离它们有多远，然后判断什么时候可以猛扑过去。假设因为它们的眼睛不会聚焦在距其鼻子一英尺之内的位置，那么猫咪就不必费心将它们的眼睛汇聚到比这个距离更近的物体上了[3]。为了补偿这点，猫咪可以向前摆动它们的胡须来感受在鼻子前方物体的3D触觉的“图像”。

双目视觉是判断某物究竟有多远的一个最好方式，但这并不是唯一的方法。因为疾病或受伤而失去一只眼睛的猫咪可以通过夸张地摆动它们的头部来弥补另一只眼睛的缺陷，这可以监控它们所能看见的各种物体彼此相对移动的图像。被捕猎的动物，如兔子也通常会这么做：因为为了最大化其监测范围，它们的眼睛位于头部的两侧，很少或完全没有双目视觉，所以不得不依赖于其他稍显粗糙的判断距离的方式。

猫咪探测微小运动的能力是其过往捕食历史的另一个神话。大脑的视觉皮层部分从眼睛上接收信号，不是简单地建立图像，即眼睛就像两台静止的照相机；它也分析了前后两张图像之间发生了什么变化。猫咪的视觉皮层以每秒60次的速度比较了这些“图像”，比我们的视觉皮层稍微频繁一些，这意味着猫咪可以看见荧光灯和闪烁的老式电视屏幕。专用的脑细胞在不同方向分析各个运动，上下、左右以及沿着两条对角线，甚至将局部图像的细节部分增亮或变暗。因此，图像最重要的特征，迅速发生变化的部分，会为了吸引注意而被立即挑选出来。

猫咪在还很小时就学习如何整合所有这些信息，比如与两栖动物不同，当它们从蝌蚪变态为成体时，已经在大脑中形成了专门的猎物探测环路。猫咪在捕猎时使用它们的运动探测器来获得灵活的行为，对一只尝试逃跑的老鼠或因草的摆动而暴露位置的老鼠施以同等注意都能帮助猫咪寻找到一顿大餐。

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我们可以明白地从其非凡的听力上看出，作为一类小型啮齿动物的捕食者，猫咪拥有怎样的起源之路，在它所能听到的声音范围和精确定位声音来源上都很值得注意。猫咪的听力范围超出我们两个8度，因为我们无法听到，所以我们称之为超声波。这一扩大的范围使得猫咪可以听到蝙蝠在黑暗中飞行时所使用的超声波脉冲，以及老鼠和其他小型啮齿类所发出高音调的吱吱声。猫咪也能通过不同的吱吱声来分辨不同种类的啮齿类。

除了对超声波比较敏感度之外，猫咪还能听到与我们相同的全方位频率，从最低的低音到最高的高音。几乎没有其他任何哺乳动物展示出如此宽的范围，总共11个八度。因为猫咪的头比我们的小，它们的听力范围应该被转换为高频率，因此它们听见超声波的能力或许并不那么卓越；当然，它们听见低音的能力是出乎意料的。猫咪听见比其应该达到的更低声音的能力是基于其脑袋的大小而定的，可能是因为在鼓膜之后它们拥有一个格外大的共鸣腔。听见超声波的能力源于它具有其他哺乳动物所不具备的腔室特征：它分化为两个相互连接的隔室，因而增加了鼓膜将发生振动的频率范围。

机动、竖立的耳朵是猫咪寻找方向的媒介，这在追踪林下沙沙作响的老鼠时是必不可少的。猫咪大脑所分析的到达左右耳声音之间的区别使得猫咪可以精确定位来源。对于落入我们听力范围内的低音调声音，例如当我们对猫咪说话时，到达一只耳朵的声音会与另一只稍微有点不同步。而且，抵达离声源最远的那只耳朵之时，高频率将会被遮盖，如此就提供了声源所在地更进一步的线索。这也是我们判定声音从何而来最为基本的方式，但猫咪还有一个别的把戏：耳朵的外面部分可以独立地移动，能够通过指向或远离声源来确定其方向。当它遇上超出我们听力范围的超声波时，比如一只老鼠的吱吱声，相位差因为太小而没什么用，但消声效应会变大并因此具有更大的信息量。因此，一只猫咪在判定声音是从右边还是左边来的并不存在什么困难。

另外，它们外耳的结构，耳朵的可见部分，专业上称为耳郭，也能让猫对声源距地面有多高有一定判断。首要的是，耳郭中的皱纹增加了耳朵的坚挺度并使其保持竖立，但当声音通过耳道时，它们也造成了对任何声音的复杂变化；这些变化取决于声音所来自的地方在猫咪之上或之下有多远。不知何故，猫咪的大脑解译了这些改变，鉴于耳郭可能会移动，所以这一过程必然很困难。耳郭也是定向放大器，但与其说调整来接收老鼠的吱吱声，它们对其他猫咪发出的声音的频率尤为敏感，这使得在发情季节，公猫能够接收由母猫发出的呼唤，反之亦然。这或许也是猫咪耳朵中唯一不是专门限定于探测猎物的特征了。

因此猫咪的听力在许多方面都优于我们，但在一个方面却不如我们：区分不同声音之间微小差别的能力，包括声调和强度。如果有可能训练一只猫去唱歌，它是无法唱准的（对安德鲁·劳埃德·韦伯〔Andrew Lloyd Webber〕来说这是个坏消息）。人类的耳朵在区分相似的声音上较为出色，或许这是由于对我们所使用的交流语音的适应，我们识别错综复杂的微妙语调的能力显示出我们对所听到声音情感内容的掌握，即便当说话者正试图掩饰他或她的嗓音时。这样的微妙之处或许已经不存在于猫咪之中了，虽然它们确实似乎喜欢我们以一种高声调的嗓音对它们说话。或许粗哑的男嗓音让它们想起了一只愤怒公猫的咆哮声。

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与听力一道，猫咪触觉特征的改进也在捕猎方面大有帮助。猫咪的爪子格外敏感，这也解释了为何许多猫咪不喜欢被人触摸它们的足部。不仅是猫咪的脚垫布满了接收器，可以告知它们爪下或爪间有什么，而且爪子也布满了神经末端，能让猫咪知道每只爪子所能延伸的距离以及其所承受的阻力。因为野猫通常在撕咬之前用前爪抓住猎物，它们的脚垫和爪子必须在猎物奋力想要逃脱之时提供必要的线索。猫咪长长的犬齿也对触摸极为敏感，可以精确地指挥猫咪进行猎杀，将其中一颗牙齿从受害者的颈部向脊椎间滑动，即刻杀死猎物且毫无痛苦。撕咬本身是被口鼻部和嘴唇上专门的接收器所触发的，它会精确告诉猫咪何时张嘴何时闭嘴。

猫咪的胡须主要是改良后的毛发，但胡须所固着的口鼻部周围区域分布有一些可以告知猫咪每一根胡须能被向后弯曲多大距离以及多快的接收器。虽然猫咪的胡须并不能像鼠类那样机动灵活，但一只猫可以前后摆动它的胡须来补偿猛扑过去的远视以及防止胡须在打斗中造成损伤。猫咪还在眼睛上方、头的两侧以及脚踝附近拥有一簇强化的毛发，眼部的毛发会在眼睛受到威胁时触发眨眼反射。所有这些，与胡须一同合作，让猫咪能够判断它们是否可以通过开口的宽度。

由这些毛发所收集到的信息帮助猫咪保持直立，但内耳里的前庭神经系统对猫咪精妙的平衡感做出了极大的贡献。与我们其他的感觉不同，平衡性几乎完全是在潜意识层次运行的，直到某一事物导致它失灵时，比如晕动病，我们几乎都不会注意到它。虽然它产生的信息被更为有效地使用了，但猫咪的前庭神经系统实际上与我们的是较为相似的。

这一系统是由五条液体填充管组成的。在每一条管中，内部的感觉毛可以探测液体的任何运动，这只发生在猫咪头部突然扭转时；由于惯性，液体并不会向管子两侧移动得那么快，于是就把一侧的毛牵引了过来（如果你读到这里正喝着一杯咖啡的话，请试着轻轻旋转杯子：杯子中间的液体会在原位保持不动）。三条管子弯曲成了半圆，彼此在恰当的角度连成一线，来探测所有的三维运动。其他两条管子里，感觉毛连接在微小的晶体上，使得感觉毛在重力的作用下向下垂挂，让猫咪明白哪边是上，也知道它向前移动的速度。

猫咪敏捷的一个原因就是因为它们依靠四条腿而不是两条腿走路。如果想要有效行进的话，四条腿就要协调一致，而猫咪具有两组单独的神经来完成这个过程。一组把每一条腿的位置分别传递给其他三条腿，其间无须大脑参与；另一组向大脑发出内耳平衡器官对与猫咪位置有关的比较信息。脖颈更多的反射能让猫咪即便是在不平坦的地面上快速奔跑也能保持头部的平稳性，这是为了保证眼睛一直盯着猎物。

当从一个地方步行到另一个地方，猫咪会密切注意它们将要去的地方。由于它们拙劣的近视力，它们毫无理由向下看它们的前肢，因此它们会向前看三四步并简短记住前面的地形，这样就可以让它们跨过路上的任何障碍物。科学家最近断定，如果一只猫在行走时被一碟美味的食物分散了注意力，它就会忘记路况并且不得不再看一下周围的情况才能继续前进。在实验中，当猫咪分散注意力去看一边时，研究人员切断了头顶的光源；然后它就小心翼翼地前行，这意味着它对于道路的观察在短期记忆中已经消失了。然而如果这只猫在前爪跨过了一个障碍物之后被分散了注意力，当这个障碍物就在它的腹部之下，即便是在10分钟的延迟之后，它也会记住它应该在它开始继续前进时抬起它的后爪，并且即便这个障碍物对猫咪来说是未知的，已经从路上被移除的情况下。不知何故，对障碍物的视觉记忆会通过前爪从上面跨过去的简单行为就从短暂记忆转换成长期记忆[4]。

当一只猫咪自由跳跃或一不小心滑倒时，它的重力探测系统是令人印象深刻的。在所有四只脚离地后不到十分之一秒，平衡器官就感觉到头应该从哪边向上，条件反射会导致脖颈发生旋转以便猫咪能够向下看到它所着陆的地方。其他条件反射首先导致前腿然后是后腿向下旋转。所有这些都发生在空中，没有任何可以让猫咪推进的东西。当前腿被旋转时，就会折叠起来以减少角动量，而后腿保持伸展；然后前腿会在后腿短暂折叠时伸展开来（见下页图，“一只猫咪如何在突然坠落时调整自己的身体”）。滑冰运动员是使用同样的原理来加速和减速旋转的，仅仅是通过收缩和伸展他们的手臂和腿来实现的。猫咪也会在旋转时短暂弯曲其柔韧的背部，这能进一步防止后背扭伤，消除前部的扭曲[5]。最后，所有四条腿都在准备落地前伸展开来，而后背同时发生弯曲来缓冲强大的冲击力。

当半空中这一错综复杂的芭蕾舞发生之时，猫咪已经落下了10英尺之多。同样，如果没有足够的时间让猫咪准备好着陆，短距离坠落与长距离坠落对猫咪造成的伤害差不多或者更大一些。如果一只猫咪从高层建筑物或一棵高树上掉落，它还有另一个窍门：在最后选择好降落的位置前，通过把四条腿向侧面伸展来形成一个“降落伞”。实验室模拟显示，这限制了降落的速度到每小时53英里。这一策略显然可以让一些猫咪从高层建筑掉落中幸存下来，仅受到微小的伤害。

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与狗一样，猫咪也极度依赖于它们的嗅觉。猫咪的平衡性、听力以及夜视能力都比我们要强，但它们的嗅觉才是真正远胜于我们的地方。大家都知道家犬拥有灵敏的嗅觉，人们已经利用了这个特征数千年之久，这一超凡技术部分是由于它们具有巨大的嗅球，这是大脑中首先分析气味的部分。相对其大小，猫咪比狗的嗅球要小，但仍然比我们的要大多了。虽然科学家还没有对猫咪嗅觉能力进行像狗那样详细的研究，但我们没有理由来推断猫咪的嗅觉不太灵敏。毫无疑问，它显然比我们的要好多了。

一只猫咪如何在突然坠落时调整自己的身体

像那些狗一样，猫咪鼻子内部比我们拥有更多用来捕捉气味的表面区域，大约比我们多5倍。事实上，智人这个物种在这一方面显得尤为不足。在我们灵长类祖先的演化过程中，我们似乎已经拿我们大多数的嗅觉能力去交换了三色视觉能力，演化生物学家推断这让我们可以将红色成熟的果实和柔软粉红的叶片从其普遍营养价值较低的绿色对应物中区分出来。猫咪的嗅觉差不多是哺乳动物的典型代表，而狗比平均水平要更灵敏一些。正如大多数哺乳动物那样，进入鼻子的空气首先会被净化、湿润并在必要时被加热，然后经过被精致的蜂巢骨所支撑的皮肤，上颌鼻甲（maxilloturbinals）。然后空气抵达提取和解码气味的表面嗅觉膜，它被另一个骨质迷宫筛鼻甲（ethmoturbinals）所支撑。与狗不同，因为猫咪不会长距离追逐猎物，所以它们的上颌鼻甲并不是特别大；而狗必须同时嗅闻和奔跑，当它们这么做时其嗅觉膜总是处于被灰尘或干燥、寒冷的空气所伤害的危险之中。猫咪的习惯是坐着等待猎物，所以这对它们鼻中的空气调节系统所施加的压力更小。

嗅觉膜的神经末梢会捕捉组成气味的分子。神经的尖端太过灵敏而不能接触到空气本身，因此它们被覆盖在一层让分子通过的黏液保护膜之下。这一薄膜必须非常薄；否则，分子要花费几秒钟的时间从空气流移动到神经末梢之上。如果这一情况属实，那么这一气味所携带的信息会在猫咪知道它在那里之前过期。为了得到迅速的反应，黏液必须被如此分散地传播以至于神经末梢有时会被损坏，例如，当它们暂时暴露在空气中时它们可能会变干，因此它们大约一个月会再生一次。

在将信息传递到大脑之前，另一个嗅觉神经末梢由10到100条集结成束。猫咪拥有几百种嗅觉感受器，源于这些任何一个的信息已经被穿越鼻子的气味所触发。每一束都仅包含同种感受器的神经，在不混淆其所包含数据的情况下放大信号。在大脑中，从不同感受器输入的信息会与正在考虑建立图像的气味相比较。

这一系统与眼睛不同，视网膜直接将信息传递给大脑，其每一部分会建立图像。鼻子不会像每只眼睛那样建立一个“二维”的图像；当猫咪吸入空气后，空气会在鼻腔中不断打转，无论是什么感受器，每一个气味分子的打击都纯属碰巧。与它们的视觉和听觉不同，甚至猫咪是否能感受到进入它们左右鼻腔的气味有略微不同，我们也不清楚。

猫咪大概可以识别数千种不同的气味，因此它们不可能对每一种都配有一个感受器。当然，从哪一种感受器被激发的情况，猫咪可以推断它们所遇到的每一种气味的特征，以及与其他类型的相比有多大数量。虽然科学家们还没能精确地知道在任何一种哺乳动物中这一合成信息是如何被联合到一起的，但是这一系统的潜在解决方式是令人吃惊的。鉴于我们的大脑可以从三种视锥细胞中产生出100万种左右的独特颜色。因此几百个嗅觉感受器必然有能力去区分数以亿计的不同气味。很难说猫咪是否实现了这点，我们甚至不能精确地知道通过我们自己的鼻子能够辨别出多少种不同的气味，而我们只有猫咪感受器类型的大约三分之一到二分之一。基于以上这些外推法，哺乳动物嗅觉感受器系统似乎实在是设计得太到位了，科学至今还不能解释为何会如此。一言以蔽之，猫咪理论上应该能够区分比其一生中有可能遇到的更多的气味。

科学家对猫咪是如何利用它们敏感鼻子的方面知之甚少。猫咪最引人注目的就是对猫薄荷气味的反应，但这似乎是一种畸变（参见上面的知识框“猫薄荷和其他刺激剂”）。因为我们已经将狗的嗅觉应用于多种目的上，所以我们知道了大量有关家犬嗅觉能力的知识：比如，查找游戏、追踪逃犯以及侦查违禁品。如果猫咪也像家犬那样容易训练，我们可能会发现它们的嗅觉表现能力接近于家犬。对任何一只猫进行几分钟的粗略观察就能发现它一直在不停嗅闻着周围的味道，它们是为了确定周围的东西是什么气味。然而引人注目的是，直到2010年才有第一个对猫咪会使用嗅觉来捕猎的科学解释发表[6]。

猫薄荷和其他刺激剂

猫咪在猫薄荷上打滚

科学家们至今也没弄清楚为何猫咪会对猫薄荷有反应，这是猫咪玩具中的一种传统成分。并非所有的猫都对它有反应。单独的一个基因控制了猫咪是否会对它有反应，在许多猫咪中，可能是三分之一，这个基因的两份样本都是有缺陷的，所以在行为或总体健康上没有任何明显作用。

由猫薄荷所投放出的行为是集玩耍、进食以及雌性性行为于一体的奇怪混合物。猫咪可能会首先与一个猫薄荷玩具玩耍，好像这就是一个小型猎物，但它们很快就会转换成一阵阵表面上看来是狂喜的面部摩擦和身体打滚的组合，这让人联想到发情季节的雌猫。大部分的猫也会流口水并尝试去舔猫薄荷。这样的行为可能每次会持续几分钟，直到猫咪最终恢复并走开，但如果这个玩具一直留在它所在的地方，猫咪就可能会在20到30分钟后重复这整个序列，尽管强度可能有所减弱。

其他几种植物也会引发相同的反应，尤其是日本猫灌木或银藤木，以及猕猴桃藤的根，其名称源于中国南方。20世纪70年代，法国第一批猕猴桃藤的种植者在发现猫咪会挖掘并咀嚼他们种下的小苗后了解到了这点。以上所有三种植物都包含相似的芳香化学品，正是这些东西被认为导致了猫咪的那些反应。

由于演化的一些意外事件，这些化学物质很可能触发了猫咪的鼻子到大脑中触发电路之间的联系，这二者一般从来不会同时被激发，而现在却莫名其妙地绕过确保猫咪不会立刻完成两个矛盾动作的正常机制。处于猫薄荷所引发阵痛中的猫咪似乎很容易受到攻击，由于猫咪大概没能从它们的经历中获得任何持久的利益，进化应该已经淘汰了相应的基因。但大多数猫科家族的成员，从狮子到家猫，都对这类植物有相同的反应，因此这一基因必然已经演化了数百万年之久。不过其成因机制至今仍然是一个谜。

这一研究显示，它们确实会使用其气味标记来定位猎物。许多被猫捕杀的啮齿类，尤其是老鼠，会使用其尿液中所携带的气味信号来进行彼此间的交流。同样作为哺乳动物，猫咪和老鼠的鼻子是以相同的方式运作的，因此老鼠极有可能掩盖掉它们的气味标记，不让猫咪监测到。澳大利亚生物学家通过收集鼠笼中的沙子并将其放置在路边的地面上证实了这点。几乎所有这些有沙堆的地方都被捕食者（主要是狐狸，但野猫的踪迹也很明显）访问过，而干净的沙子则不会有这些痕迹。这里所收集到的数据并没有显示这些猫咪来自多远的地方，但有些很可能确实是远道而来，即猫咪可能向着气味源逆风而来，而不是仅仅查看一下这些看起来不寻常的沙堆。我们知道许多狗更喜欢用鼻子来捕猎，能够探测并定位远在数百英尺外的气味源。而猫咪更喜欢在白天利用视觉捕猎，当视觉甚至是其敏感的夜视能力变得不太可靠的时候，它们可能会在野外捕猎时转而使用嗅觉。

通过猎物产生的气味来寻找它们并不容易。气味标记很少会显示出其主人的当下位置，而只能显示做标记时的位置，可能是几小时之前。在沙堆实验中，尿样持续吸引猫咪长达两三天。猫咪作为守株待兔的猎手会使用气味标记来查看它们是否吸引了同类的其他成员是完全可能的。老鼠使用尿液标记作为其与其他同类交流的信号，这一标记包含了大量关于其主人的有用信息。因此，气味标记并不会将它们置于危险之中，甚至对那些来检查标记的同种其他成员也不会。

此外，气味从其来源的传播方式也是不可预料的。我们知道光是沿直线传播的但不会绕过障碍物，而声音是向各个方向传播的，包括可以围绕障碍物。然而，因为我们很少依赖气味来为我们提供方向信息，所以动物所面临的气味是从何产生的问题并不是显而易见的。当然，户外的气味是由空气携带的，顺风而非逆风，但对猫咪能发挥作用的是紧挨着地面的空气流动，这通常是极为复杂的。当风可能在地面几码之上以同一方向吹过时，其与地面产生的摩擦尤其是与植被之间的摩擦导致它碎成了不同大小的涡旋。这些涡旋从源头处携带着气味“口袋”而去，以便处于某地顺风的老鼠巢穴会产生一阵阵间歇性的鼠味。

追踪它们来源的这一阵阵气味，尤其是在厚层覆盖之下，很可能需要费尽心血去搜寻而且可能还有时需要原路返回。一旦一只猫锁定了老鼠的气味来源，气味不会逆风而行而在顺风的气味源面前暴露自己，因此它的味道不会被老鼠探测到，然后它就等着老鼠出现就行了。虽然守株待兔是一项证据充足的猫科动物捕食策略，但我们并不知道猫咪是否喜欢定期巡视顺风边，例如灌木篱墙，来避免它们自己的气味暴露行踪。然而，一只如猫咪一样聪明的捕食者似乎很可能很快学会这一策略，即便不是出于本能。

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猫咪还拥有一个人类没有的二次嗅觉设备：犁鼻器（VNO；也称为雅各布森器官）[7]。一对鼻腭通道的管子从猫咪嘴巴的顶部伸出，就在上门齿之后，鼻孔之上；在大约一半位置之上连接每一条这样管子的是一个囊状物，VNO本身就充满了化学感受器。与鼻子不同，整个VNO里全是液体，因此在被探测到之前，气味必须溶解在唾液中。此外，将VNO与通道相连的导管只有大约0.01英寸宽，因为太薄，所以气味必须通过一组专用的微肌肉被泵从囊状物中吸进吸出[8]。这给了猫咪对使用VNO的精确掌控的机会，与猫咪每次呼吸都自动接收气味的鼻子完全不同。因此，VNO的功能位于我们嗅觉和味觉之间的某处。要理解猫咪如何利用这一能力需要有一个想象力的巨大飞跃。

猫咪与狗不同，当把VNO带入玩耍之中时，它们会完成一个明显的面部扭曲。它们会将上唇微微向上拖拉露出上齿，而嘴则部分张开。这个姿势通常要维持好几秒：这有时被称为“呵欠”反应，虽然它通常是以其德语名字被提及的，即“裂唇嗅反射”（Flehmen）。科研人员推定，在这一姿势之中，舌头挤压唾液进入通道，正是从这里将它通过抽运机制传递到VNO之中的。

猫咪仅仅在社会情境下才会表现出裂唇嗅反射，因此这意味着它们必须使用其VNO来探测其他猫咪的气味[9]。公猫在嗅探到母猫留下的尿液记号后就会这样表现，包括在求偶过程中，母猫会对公猫留下的尿液记号做出同样的反应，虽然通常只是在公猫不存在的时候。

猫咪的VNO可能可以探测并分析许多各种不同的“气味”，因为它拥有至少30种不同的接收器；这比狗的9种要多得多。这些接收器与那些在鼻子里发现的截然不同，并且与它们在大脑中的专用区域，称为副嗅球的部分相连。

猫咪展示裂唇嗅反射

利用其犁鼻器官探测一只已经用面颊摩擦过小树枝的猫咪气味

为什么猫咪以及实际上除了灵长类之外的大多数哺乳动物都需要两套嗅觉系统呢？答案似乎是根据种类的不同而有所不同。老鼠拥有高度复杂的VNO，其中包含几百种接收器和两类与副嗅球连接的独特关系，而不像猫咪那样只有一个；有气味的老鼠获得了调控生殖的能力，以及能够根据其独特的气味“指纹”识别出周围其他每一只老鼠的能力。许多种类的气味交流是通过VNO和鼻子发生的。例如兔子，成年个体之间的化学通信涉及VNO，但源自母亲的气味刺激它的幼崽去吸奶。有时动物成熟后这两者之间的平衡就会发生变化：VNO和鼻子在几内亚猪的第一个繁殖季中被同时使用，但在接下来的一年只需要它的鼻子就足够了。虽然猫咪还没有在这方面的细节上被进行研究，但它们也能够以这样一个灵活的方式去解译嗅觉信息。

如果我们接受VNO主要是用来分析来自同种其他成员的气味的话，那么家犬的VNO辨别力不够突出就与其通常比猫咪更善于交际的事实不符了。源于社会化祖先的家犬是与其他狗面对面地进行交流的，因此是使用视觉线索来确定另一只狗是谁，它接下来可能要做什么，因此它们的VNO可能很少需要被使用。

家猫的独居祖先几乎没有什么机会遇上另一只同类；唯一例外的是雄性向雌性求偶的情况，以及雌性生产后的几个月里。在野外，猫咪的大部分社会生活必须通过气味记号来引导，这些气味可以让另一只猫嗅闻多日，有时甚至是几周之久。由于野猫很少有机会遇到同类的其他成员，所以任何它们能够从气味记号中获得的信息对于彼此遭遇时它们应该做出何种行动的决定都是至关重要的。为了让它的后代存活，一只母猫必须评估它众多的雄性追求者，它们都是在它进入发情季节时被它的气味吸引而来的。它可能通过嗅闻雄性漫步于它的领地时所留下的气味而获得了关于它们的有用信息，它可以使用这些信息来补充它所看到的它们的处境以及它最终遇到它们时的行为。它或许也能从这些追求者中区分出与它是否有血缘关系的个体，或许是已经流浪在外然后突然在几年后返回这里的它的儿子，从而避免近亲交配。科学家还没能研究出猫咪的这些可能性，但我们知道这些确实存在于其他一些物种之中。

猫咪的嗅觉并不纯粹是为了捕猎而进化出来的，也是为了社会目的。在驯化作用之前，成功的捕猎对每一只猫的生存来说都是至关重要的。然而，它无法确保每一只猫咪基因的存续；那也需要一个有效的交配策略。每一只母猫会尝试根据它的需求来选择最佳配偶，每次它的交配都要确保它的基因传给下一代。理想的情况下，它应该会从长远观点考虑，需要评估的不仅是它自己的后代有多大存活的可能性，而且还包括它们有可能在依次变得足以繁育后代时有多么成功。如果它挑选了最强壮和最健康的雄性来交配，然后它的雄性小猫就很可能在它们成长到足以交配时成为强壮健康的个体。它当然能够根据其配偶的外表做出一个判断，但它可能还需要从它们的气味来获得它们健康性的正确认识。因此它的嗅觉可以为它提供额外的信息来做出这些重要的交配决定。

猫咪可能是通过使用鼻子和VNO一同来感知大部分具有社会含义的味道的。二者可能会在第一次遇到某种独特气味时一同用上，例如，一只年轻的雄性第一次在发情期发现一只雌性，在随后的场合里其中的任一方将会完成这一行动，大概是因为大脑使用早先的记忆来“代替”缺失的输入内容。

与狗一样，猫咪十分关注其他猫咪留下的气味记号，包括那些在尿液中携带的以及那些由嘴部周围腺体擦拭到突出物体上的。为了与猫咪在人们以及彼此身上摩擦的情况相区别，这主要是触觉展示，有时被称为“触击”（bunting），该术语的起源我们并不清楚。猫咪的面部拥有众多产生气味的腺体，一个位于下巴之下，一对在两个嘴角处，还有一对在眼睛和耳朵之间的稀疏皮毛区域，而耳郭本身会产生一种特有的味道。我们对猫咪是如何使用这些气味记号的方法知之甚少，但它们必定显示出对其他猫咪所产生气味的兴趣。例如，雄猫可以仅根据雌性面部腺体所产生的分泌物就能分辨出它们处于发情期的哪个阶段。每一个腺体都会产生独特的化学混合物，其中一些甚至被用在具有明显效果的给焦虑猫咪减压的商品中[10]。

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除了VNO的社会角色以及鼻子在较小范围内的功能，所有猫咪的其他感官都巧妙地适应它们祖先的捕猎生活方式。它们拥有了不起的军械库：它们能在视觉上定位猎物，它们的眼睛在黎明和黄昏时半光的环境中较为有效；听力方面可以探测高声调的吱吱声和沙沙声；或者嗅觉上，通过探测啮齿类留在气味记号中的气味。当它们接近猎物时，猫咪精妙的平衡感以及脖子和肘上的感觉毛让它们可以安静和秘密地靠近。当它们猛扑突击时，它们面部的胡须就像一个短程雷达那样向前扫过，精确地引导口部和牙齿到正确的位置来进行咬杀。猫咪是作为猎手进化出来的，驯化作用对这点没有起到多大改变。

猫咪可以感觉到的东西只是故事的一半。它们的大脑不得不搞清楚由它们的眼睛、耳朵、平衡器官、鼻子和胡须所产生的大量信息，然后把这一信息转换为实际行动，例如，是否要在它蹑手蹑脚沿着篱笆顶部行走时校正自己的平衡性，决定何时是对老鼠进行突击的最佳时刻，或者根据气味检查猫咪晚上已经拜访过的院子。每一个感觉器官所产生数据的绝对值必须被时时刻刻过滤筛选。这好比美国航天局总部巨大的显示屏：在任一时刻，只有转瞬的显示是十分重要的，在发射一艘航天器时这需要训练有素的观察者知道哪些需要警戒，哪些可以忽略。不幸的是，目前我们对感官信息是如何处理的了解比起它是如何产生的要少得多。

猫咪大脑的尺寸和结构能够为我们提供一些关于其处理生活中轻重缓急事情的线索。这里的基本形式就是猫科动物的大脑，正如其头骨形式所展示出来的，至少起源于500万年前。大脑中的一些部分，尤其是不均衡调整与平衡和运动有关的信息进行处理的小脑，这反映了猫咪成为运动员的超凡潜质。然而这显然与猫咪被困在树上的情况是矛盾的，这里的问题不在于它们的智力或平衡性，而是它们的爪子都朝前，因此它们在下降时无法用爪子来刹车。与听力有关的大脑皮层部分发育较好，因此正如我们所看到的，嗅球也同样发育良好。

在猫咪中，似乎在调节社会互动方面很重要的大脑部分要比其他大多数食肉类社会成员发育得更差，比如狼和非洲猎狗。鉴于家猫直接祖先的独居生活方式，这是比较出乎意料的。虽然如此，家猫十分适应于它们的社交安排；一些个体形成了与人们之间深厚的感情，其他的则一生中都与其他猫组成一个组群，它们唯一与人的交流就是逃走和躲藏。一旦做出决定后，这些选择就无法撤销了，因为它们被固定在社会化之中了：猫作为一个物种能够适应许多社会环境，但个别猫通常做不到。这一灵活性的缺失最终必然取决于其大脑被构建的方式，尤其是其大脑处理社会信息的部分。科学有待揭示位于这些约束条件之后的因素，因此如今的猫咪在面对其社会环境所发生的变化时已经显得身不由己了。

注：

[1]　鸟类比猫的视力更好，可以看到四种颜色，包括所有哺乳动物不可见的紫外光。

[2]　至少，我们知道红绿色盲的人可以通过这种方式去看颜色。很少一部分人也具有一只正常眼睛和一只红绿色盲的眼睛，并可以通过他们“正常的”眼睛来识别颜色。

[3]　你可以把一根手指放在这本书的页面上，然后将手指稍微移向鼻子同时继续专注于页面上。我们可以选择将注意力集中在页面或者手指上，但如果我们在这个距离上有一只猫的眼睛，我们就无法聚焦在手指上了。

[4]　大卫·麦克维（David McVea），凯伊尔·皮尔森（Keir Pearson），《前腿跨越障碍建立了猫咪的长期记忆》，《现代生物学》，2007（17）：R621-623。

[5]　参见动画：www.en.wikipedia.org/wiki/Cat_righting_reflex。

[6]　奈利卡·休斯（Nelika K.Hughes），凯瑟琳·普莱斯（Catherine J.Price）和彼得·班克斯（Peter B.Banks），《捕食者会被猎物的气味信息所吸引》，公共科学图书馆，5（2010）：e13114，doi：10.1371。

[7]　一个退化雅各布森器官可以在人类的胎儿中被发现，但从不会发展成为功能性神经连接。

[8]　伊格纳西奥·萨拉查（Ignacio Salazar），巴勃罗·桑切斯·奎因特罗（Pablo Sanchez Quinteiro），约瑟曼努·西富恩特斯（Jose Manuel Cifuentes）和托马斯·加西亚·法巴莱罗（Tomas Garcia Caballero），《猫的犁鼻器》，《解剖学杂志》，1996（188）：445-454。

[9]　然而哺乳动物似乎专门把它们的犁鼻器用在社会，尤其是性功能上，爬行动物会更为多样地使用它们。蛇会使用没有味蕾的分叉舌头向它们的左右犁鼻器传递气味样本，当追踪猎物或异性蛇时会比较有用。

[10]　帕特里克·帕吉特（Patrick Pageat）和伊曼纽尔·高缇耶（Emmanuel Gaultier），《犬科动物和猫科动物信息素的现代研究》，《兽医学检验：北美小型动物实践》，2003（33）：187-211。

6.猫的思想和感情

THOUGHTS AND FEELINGS

从历史观点上来说，科学家们一直避免使用诸如“思考”和“感觉”这样的词来探讨动物。“思考”显得太不严密：它可以意味着仅仅是注意某样东西的情况（如“我正在想着猫”），或记忆与预见之间的复杂比较（“我正在思考让我的猫咪晚上进来的最好方式”），或者观点的表达（“我认为猫是一种非常挑嘴的动物，因为它们具有如此不寻常的营养需求”）。为了避免对诸如猫这样的动物进行描述时具备人类这样意识的影响，生物学家倾向于使用术语“认知”（cognition）来表达它们对信息的心理加工过程。

通过“感觉”，我们的直觉情感最终进入我们的意识：我们在某种程度上意识到了我们的情感，而猫咪几乎可以肯定是做不到这点的[1]。然而，诸如脑成像这样的新兴科学技术已经揭示，所有的哺乳动物，包括猫咪在内具有必要的脑力机械来产生与我们类似的情感，尽管它们经历比我们更为即时的方式。我们无须假定猫咪是一类能够自己做决定的有意识动物，这些决定不仅是基于它们所接收到的信息以及它们对相似事件的记忆，而且还包括它们对那一信息的情绪反应。换句话说，以它们所“思考”和“感觉”的方式来解释其行为，现在看来是可以被系统接受的，只要我们记住猫咪的思维过程和它们的情感生活都与我们的极为不同就可以了。

记住这点也是一项挑战：我们习惯于以我们自己的方式来思考猫咪的行为。拥有一只宠物所带来的部分乐趣来自将我们的想法和感觉投射到动物身上，把它当作人一样对待。我们会与自己的猫说话，就好像它能听懂我们的每一句话，虽然明明知道它们肯定是无法做到的。我们会使用诸如“冷漠的”“淘气的”和“狡猾的”等形容词来形容我们的猫咪，当然还有其他人的猫。我们没有真正明白这些是否只是我们把猫咪想象出来的样子，或猫咪是否知道它拥有这些特点（并暗暗地以此为荣）。

在将近一个世纪之前，先驱心理学家伦纳德·特里劳尼·霍布豪斯（Leonard Trelawny Hobhouse）这样写道：“我曾经养了一只学会‘敲门’的猫，即举起外面的垫子然后让它落下去。对这个事件的通常解释是，猫咪这么做就是为了进去。这是假定猫咪的行为是由其目标决定的。这一常见的解释是错误的吗？”[2]正如这里所阐明的，科学家长期努力寻找一个连贯的方式来理性客观地解释猫咪的行为。科学家仍然在争论，猫咪和其他哺乳动物通过像我们这样提前思考的方式解决问题究竟可以到达什么程度。我们可以较容易地解释猫咪的行为，就好像其背后存在专门目的似的，但这仅仅就是拟人主义吗？我们是否可以假设，因为我们可以用某一特定方式解决问题，所以猫咪也必然可以使用相似的思维过程？通常，我们发现猫咪能够通过应用更简单的学习过程来解决看起来比较困难的问题。

认知过程，“思想”起始于感觉器官并终结于记忆。信息在每个阶段都被进行了过滤：在猫咪的大脑中（或就人类的大脑而言），没有足够的空间来储存由其感觉器官所获得的每一丁点数据的代表。当感觉器官将它们的信息传播给大脑时，其中一些过滤行为也发生了。例如，猫咪视皮质的运动探测器吸引了猫咪视野中所发生变化的注意力，使它一瞬间忽略了所有其他事情。在大脑中，正在发生的事情在大部分被丢弃前，会在工作记忆中被生成和保持几秒钟。这些表征的一小部分，尤其是那些已经触发情感变化的，转变成了长期记忆，使得它们在之后还可以被唤醒。短期记忆、长期记忆和情绪在一只猫咪需要对下一步行动做出决定时，会一同被使用。

我们每天对我们的宠物猫所观察到的许多行为都能用简单的思维过程来解释。首先，由感觉器官所收集的信息都必须进行分类：那边的动物是一只大家鼠还是一只老鼠？接着，它就必然会被与几分钟之前的状态进行比较：它挪动了吗，还是仍然在原处？差不多在同一时间，猫咪在长期记忆中不断搜索类似的情形：当它上次看见一只老鼠时发生了什么？

据我们所知，回忆这样的记忆会通过两种机制来影响猫咪的决定。第一种就是一种情绪反应：过去曾经被鼠类咬过的猫咪将会立即感到恐惧或者焦虑，而一只擅长杀死并吃掉鼠类的猫咪将会有类似兴奋的感觉。第二种机制指导猫咪选择对这一情况最为合适的行动，根据情绪反应，要么是躲避老鼠的最佳方式，要么是对之前老鼠最为有效的捕杀策略。

我们的头脑会不断给物体进行分类，意识到自己在做什么，这需要复杂的思维过程。科学家们现在正在研究猫咪的大脑是否也会采用相同的过程，以及它们的大脑是否能像我们的一样填补空白。我们来想想这样的情况，一只猫咪看见一只老鼠的鼻子和尾巴，但这只老鼠的身体因为在一棵植物的后面而显得模糊不清。那么这只猫咪是否能想象出这只老鼠的身体呢，还是它认为这个鼻子和尾巴是属于两个不同的动物呢？猫咪能够被训练区分图示，产生视觉错觉，正如下图所示，因此很可能它们其实可以“按点连线”，然后在老鼠的头尾之间想象出身体的轮廓。猫咪还能够使用纹理中的变化来拼凑它们特别感兴趣的形状，对一只猫来说，一幅小鸟的负像图，虽然颠倒了对比色，仍然可以从中识别出这只鸟[3]。然而，它们似乎不具备这样的内置鼠类探测器，比如不像蟾蜍，会本能地扑向任何像蠕虫一样的物体。

猫咪在首次离开母亲独自觅食时是无法预知可获得的猎物究竟是什么，因此它们只能依赖于儿时所学到的东西，而不是机械地扑向老鼠或其他猎物。

猫咪也能在某物是多大或多小上做出复杂的判断。如果它们被训练去挑选出三件物品中最小或最大的一个，当所有三件物品被越做越小时，它们仍然会持续挑出其中最小的那个，而其实原来最小的物品已经不是三件里面最小的那个了。猎物看起来更大或更小取决于它有多远，因此对相对大小做出判断在决定是否要逃走（离得比较远看是一只巨大的老鼠）或者攻击（靠近时是一只小老鼠）意义重大。难以理解的是，猫咪似乎还会根据物体是否接近将形状进行分类，例如，一个满圆或者方形，是否是打开的，再如一个大写的I或U。我们并不知道为何这一技能会这样发生演化，因为其对猫咪生存的作用并不明朗。

即便是当物体破碎了或不寻常的情况，猫咪也能够识别出轮廓。它们明白引起错觉的图片之间的差别，比如左上方三张“下落方块”的图片，再如左下方三张图片。它们也能识别出一只鸟的负像。

所有这些与视觉有关的例子都是我们自己偏见的结果：因为我们是一类视觉为主的物种，科学家们倾向专注于一只动物的视觉能力来了解它们的大脑是如何运作的。猫咪也必须能对它们所听到的声音进行分类，虽然我们不知道它们是如何对这些声音进行分类的，但我们能从其捕食行为猜测它们可能已经对由其所捕食的不同种猎物所发出的每一种声音进行分类了。假设它们也已经对其鼻子和犁鼻器所收集到的气味进行了分类，但对我们相对敏感性较差的嗅觉来说，很难去想象这样一个系统是如何工作的。

人类也根据事件发生的时间来对它们进行分类，但猫咪可能并不是这样做的。我们对猫咪的时间概念知之甚少，但它们肯定更擅长判断较短的时间而非较长的。猫咪被成功训练能从持续5秒的声音中区分出持续4秒的声音，不过它们对一个线索的反应也延迟了几秒钟（因为它们只能在等候正确的时间时获得奖励）[4]。然而，猫咪不太擅长辨别较长的时间，而且它们的感知能力很可能仅限于其工作记忆的那么几秒钟。我们没有证据表明猫咪可以自发进行回忆并将那些发生在几天前的事件与几小时前或几周前发生的进行对照，而这些对我们来说非常容易。

猫咪对一天中的节律具有基本的概念。它们自由运转的每日节律会在日出时重新设定，它们也会从其环境中获得其他有关即刻时间的线索。一些是自然的，比如日出日落，另一些是学习到的，比如它们的主人每天大致相同的喂食时间。但是，它们似乎还是不能像我们这样去思考时间的流逝。

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一旦一只猫咪判断出它通过视觉、嗅觉或听觉所观察到的是什么，那么它必然就能想出接下来要怎么做。如果它的生命受到了威胁，这只猫咪可能就需要先行动再思考了。当一只猫咪被一阵突发的嘈杂声惊吓到时，它就会即刻准备采取一套预编且协调好的反应行动。它蹲伏着，随时准备在必要时逃走。不管那里是否有需要聚焦的东西，它的瞳孔都会在其眼睛近距离快速聚焦时扩大；当威胁接近时这大概可以最大化瞄准它的机会。如果这一威胁仍然很远，那么这只猫咪就不太会有紧迫感来确定它是什么了。

猫咪几乎所有的其他反应都会随着经验而发生改变：随着时间的推移，它的反应也会发生变化。如果说相同的嘈杂声一直不断地重复，即便是惊吓反射也会逐渐变小，最终可能还会完全消失。在这一过程中，最初使猫咪兴奋的习惯性随后会逐渐地变得无趣，直到最后完全无法引发任何反应。

比如，大家知道猫咪很快就会“厌倦”玩具，而为何会这样激发我们的好奇。1992年，我在南安普顿大学设立了一个研究项目来调查猫咪与物体玩耍的动机。它们是像孩子一样纯粹为了玩乐而“玩”，还是出于更为“严肃”的意图？猫咪与玩具玩耍的方式很容易让我们联想到它们攻击猎物的方式，因此我们设计了假设性实验来研究它们的脑袋里究竟发生了什么，这可能与它们的捕猎天性有关。我和我的研究生沙拉·霍尔（Sarah Hall）发现，习惯性是这一明显厌烦的最主要潜在因素。我们给猫咪提供了一个老鼠形状的玩具，是由一根绳子扎紧的有假皮毛覆盖的“枕头”，刚开始它们通常玩得很有劲，就好像把这个玩具当成了一只真正的老鼠。然而，许多猫咪在几分钟之后就会停止玩耍。当我们把玩具拿走一会儿，然后又把它们摆出来时，大多数猫咪又会开始继续玩耍了，但它们不会像第一次那么玩得有劲，也不会玩那么长时间。当第三次摆出玩具时，许多猫咪就很少会玩了。它们显然已经变得“厌倦”这个玩具了。

如果我们将这个玩具更换为一个略有差异的，比如不同颜色（好比黑白，因为猫咪的色觉与我们的不同）、材质或气味，几乎所有的猫咪又会再次玩耍了。因此，它们不是“厌倦”这个游戏，而是厌倦了这个玩具本身。事实上，不断被给予同一个玩具所带来的失望感会增加它们玩耍的欲望。如果跟原来玩具玩耍的最后一次与跟新玩具的第一次之间存在大约5分钟的间隔，那么它们会用以比第一个玩具更充沛的精力去攻击第二个玩具[5]。

为了理解为何猫咪与一个一成不变的玩具玩耍会让它感到厌倦，我们探索了激发猫咪玩耍行为的首要诱因。小猫有时会与玩具一同玩耍，就好像它们是其小伙伴一样，但成年猫咪不约而同地将玩具作为猎物对待：它们追逐、撕咬、乱抓并猛扑到玩具上，就好像这些玩具就是老鼠。为了测试猫咪对玩具的想法确实与它们对猎物的想法一样，我们使用了不同种类的玩具来看猫咪更喜欢哪些。我们的测试显示，不出所料，它们更喜欢有皮毛、具羽毛或多腿的老鼠形玩具，比如蜘蛛玩具。与那些覆盖着假毛的大鼠形玩具一同玩耍的猫咪与那些喜欢小鼠形玩具的猫略有不同。不是把它们放在前爪上去撕咬，大多数猫咪会把大鼠形的玩具举起并用后爪掠过它们，就像猫咪捕猎真正的老鼠时一样。猫咪显然已经将它们的玩具视作真正的动物了，而且仿佛其大小、质地以及所模拟的动作（比如我们拉玩具的绳子）都会激发它们的捕猎天性。

之后我们检查了一只猫咪的食欲是否在其捕猎和与玩具玩耍的方式上具有相似的效果。如果猫咪只是为了自己找乐子才与玩具玩耍，就像许多人所认为的那样，那么它们在饥饿时应该不太愿意这么做，因为它们的大脑应该集中在如何获得食物上。相反，作为一只饥肠辘辘的猫，它将更频繁地捕食并且变得比往常更倾向于捕食大型猎物。我们发现后者恰好发生在我们向猫咪提供玩具时。如果它们一天中的第一餐被延迟了，那么它们就会比平常更强烈地与一只老鼠形的玩具玩耍，比如更为频繁地撕咬它。此外，许多常常拒绝与一只大鼠形玩具玩耍的猫咪现在却准备去攻击它[6]。这使我们确信成年猫咪在与玩具一起玩时确实认为它们正在捕猎。

猫咪不太容易对捕猎产生“厌倦”，因此我们仍然很困惑为何我们的猫咪会很快停止与大多数玩具玩耍。实际上，它们似乎对大多数商业获得的玩具以及对我们首次实验所制作的玩具容易产生“厌倦”。少数能够维持猫咪兴趣的玩具都具有一个共同的特征：当猫咪与它们玩耍时它们会破碎散架[7]。虽然我们不得不放弃那些涉及这些玩具的实验，这些玩具会在猫咪击打它们时发生破裂，我们注意到好几只猫咪都极不情愿放弃这些玩具。然后我们意识到我们最初的交换实验正好模拟了当一只猫将一个玩具扯破时所发生情况的一个方面：当我们拿一个稍有不同的玩具去更换时，猫咪的感官告诉它玩具已经被换过了。对猫来说似乎这一变化是否由它自己造成是无关紧要的，真正重要的是变化已经发生了。

我们的推论是，不仅是猫咪自己认为它们与玩具玩耍时就是在捕猎，而且它们的行为是被相同的四个机制（究竟是在捕猎还是在玩耍）所控制的。其中一个机制是由饥饿驱动的，让猫咪更喜欢和玩具玩耍的驱动力同样会让它喜欢在饥饿时进行杀戮[8]。第二个是由猎物的外表触发的，可能是气味和声音，当然也可能是专门的特征，比如皮毛、羽毛和腿这些让猫咪本能地认为很可能属于猎物的部分。第三个机制受到了玩具或猎物尺寸的影响。攻击一只小鼠比攻击一只大鼠会让猫咪面临更少的危险，因此猫咪在攻击大鼠时会更为小心。同样地，比起小型玩具，猫咪对待大型玩具会更为慎重，就好像它们能够反击似的。即便猫咪很快明白这些玩具是不会报复的，但大多数猫咪似乎也不会轻敌。第四个机制是猫咪明显挫折的来源：如果所有的抓咬都似乎没有对其目标产生任何影响的话，那么这些目标都应该是不真实的，或者如果是猎物，那么就证明很难去制服它。一个开始破碎或者被拿走的玩具，但只要在它再次回归时看起来不一样（正如我们最初的实验所示），便是模仿了一场杀戮的早期阶段，因而也会激励猫咪持续进行下去。

总的来说，许多猫咪的捕食策略可以用经过情绪改良过的简单的反射作用，特别是对大型捕食性动物伤害的恐惧，以及猫咪不断揪住猎物直到把它吃掉的习惯性来解释。然而，这些只是捕食行为的基本构造块；猫咪无疑更喜欢通过学习如何以最为有效的方式来安装众多要素以实践其捕猎技能。

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习惯性可以解释许多在猫咪行为中所发生的短期变化，但其影响会在几分钟后逐渐消失；一只猫咪反应方式长期且更为持久的变化需要一个不同的解释。这些必须建立在学习和记忆之上。

从根本上来说，猫与狗的学习方式是一样的，虽然狗显然更容易被训练。猫咪和家犬之间的这一区别体现在两方面。首先，大多数猫咪不认为凭借自身的力量来赢得人们的关注是值得的，而狗却不这么想；因此我们使用食物作为训练猫咪的奖励，而不是情感因素。第二，家犬本能的行为方式可以让我们很容易塑造出一些实际的用途：例如，牧羊犬的放牧行为就是由其祖先狼的捕猎行为元素形成的。猫的行为中除了给我们消遣娱乐外，很少有我们可以通过训练来有效改进的特征。显然，我们已经从猫咪多年的捕猎能力中获益。通常我们会放任猫咪自由行动，无论我们是否希望它们这么做，它们都会去搜寻入侵我们谷仓的老鼠。另一方面，家犬则专门协作捕杀更大的猎物。当无人监管时它们就是一个麻烦事，只有训练后才是有用的。当我们向它们索取自己的所需时，我们就承担了通过特有的猎物来配合吸引它们注意力的责任。

猫咪所学习到的大多数东西都是建立在两个基本心理过程上的：经典的和操作制约的。以上两者都涉及在猫咪的头脑中形成新的关联。第一个涉及两个经常适时发生紧密合作的事件；第二个涉及猫咪做或没做的某些事情，以及对那一行动可预测的结果，可能是对猫咪有利的（奖励），或者有害的（惩罚）。由于猫咪似乎在人们如何表现或与它们交流的最佳方式上没有或者很少有出于其本能的认可，所以实际上它们所有应对我们的行为都是通过这一类学习而逐渐建立起来的。

经典条件作用也被称为巴甫洛夫（Pavlovian）条件作用，是伊万·巴甫洛夫（Ivan Pavlov）19世纪90年代首次在家犬的一系列实验中制定出这样的学习过程是如何运作之后建立的。事实上，他的这一原则也同样可以用在猫咪身上[9]。一只嗅闻到食物的饥肠辘辘的猫将会出于本能找出食物并吃掉它。对一只野猫来说，食物正是一场成功捕猎活动的结果；而对一只宠物猫来说，饲主通过在超市买好食物并摆在猫面前的行为使得这趟捕猎之旅显得没什么必要。猫咪并不需要学习食物可以在没有进行捕猎的情况下就出现在面前，因为这恰恰就是野外所要发生的情况，那时它们的妈妈会将食物带回巢穴。通过经典条件作用，它们确实要学习的是表明食物正在途中的线索，例如，开罐器的声音。用心理学家的行话来说，饲主的这一行动就是条件刺激，这在猫咪的大脑中变得与食物的气味这样的非条件（“本能”）刺激相关联了。猫的演化历程中并没有什么东西已经准备好自发与开瓶器的声音相关联：这样的关联是每只猫咪自己必须学会的东西。当然，这并不是一门很难学的课程，而且其基本过程也并不复杂；科学家们已经在蜜蜂和毛毛虫中发现了这样的行为。不过，经典条件作用是猫咪发现其周围世界是如何构建的主要方式：哪一部分发生在可预测的序列中，而哪一部分没有。

非条件反射的结果并不需要一份诸如食物的“奖赏”。事实上，学习在帮助动物避免一些令人不愉快的事情上发生得更为普遍。被另一只更大的猫所攻击的一只猫必定会感到害怕以及可能的痛苦，而且会本能地试图逃走。它也可能会记得攻击自己的猫长得什么样，会将其外表与当时的不愉快感觉联系在一起[10]。如果下一次它再看到那只猫，在攻击发生之前它就会感到害怕，而且可能会立即逃走，就像它们第一次遇到的情况一样。然而，诸如猫咪这样相对复杂的动物可以更加灵活地应对类似的情形：它们不会自动执行原始反应，皆因刺激物是类似的。猫咪通过这一方式可能不会立即逃走，但不是因为“冻结”在那里可以期待不被发现，而是根据经验来看逃走可能会引发一场追逐战。

这一简单的学习过程存在一个主要的限制：猫咪能够联系到一起的事件必然要么发生在精确的同一时刻，要么不会超过一两秒钟。如果一只猫做了其主人不喜欢的某件事情，比如把一只死老鼠放在了地板上。饲主在猫咪将死老鼠放在那里几分钟后才发现并对猫咪大声呵斥。在这样的情况下，经典条件作用不会将这两件事联系在一起，相反，它会把对自己的呵斥与这之前刚发生的某件事情联系起来，可能是主人来到这个房间的行为。

这一规律有一个例外情况：如果猫咪吃了某种让它感到不适的食物，那么从那以后它将会避免碰相同味道的食物。此外，打造这样的联系仅仅需要一次这样的经验。对厌恶食物的学习在掌握速度和感觉之间的延迟上不同于经典条件作用，即这种食物的气味等同于肚子疼。很明显猫咪最大的兴趣是避免重蹈任何对其有害的行为，这解释了这一学习过程的不可逆性。同样，猫咪会有一点将其对疾病的第一感觉与同一时间发生的其他事情联系起来的习惯，虽然问题食物可能是在好几分钟甚至好几个小时前吃的。然而，这仍然属于经典条件作用，除了时间框架的“规则”已经同时延长且更加具体了，即到猫咪在感到不舒服前最后所吃食物的味道；其他线索，诸如它吃东西所在房间的特征，都被作为无关事物而忽略了。当然，感到恶心也可能是与猫咪所吃东西无关的一种疾病感染的症状，因此这一机制有时会产生意想不到的后果：被病毒感染的猫咪可能在其康复后仍然会放弃其常规饮食习惯，因为它错误地将疾病与它碰巧在之前所吃的东西联系到了一起。

当没有明显的奖励或相关惩罚时，猫咪也能自发地学习。这在它们将周围环境建立起一幅意象图时尤为有用。一只猫咪将认识到它每天所通过的一片特别的灌木丛具有特殊的气味。如果这只猫在其他地方看到了类似的灌木丛，它就会认为这片灌木丛也与前面的拥有相同的气味。如果最终并不是这样，或许是因为有一只不熟悉的动物在那里做了气味标记，那么这只猫就会对它进行特别彻底的审查。这样“无声行为举止”的学习可以用经典巴甫洛夫学说来解释，即猫咪是否因其所获得的信息而自发感到获得了奖励。换句话说，猫咪天生喜欢探索，否则的话，它们就无法学会任何东西。

这种学习方式让猫咪可以在我们为其提供的高度人工化的室内环境中放松下来。一旦家猫能够将在那个环境中所看到的、听到的和闻到的每个特征之间建立起一套完整的联系后，它们就会感到非常愉悦。这解释了为何猫咪会立刻去关注那些发生变化的东西，比如，将一件家具从房间的一头移到另一头，而你的猫咪就会发现它预先形成的那套联系被打破了，并会强烈感到要在它再次安定下来之前去仔细调查清楚。为了应对这样的变化，猫咪能够逐渐忘记那些不再运行的联系，这一过程在学术上被称为废止（extinction）。

所有的动物都比其他动物更擅长做自己的关联，而且某些这种关联在进化中一旦建立就很难改写，进化已经在某些很难去覆盖的反应上建立起来了。对猫来说，其中的一个就是高音调声音很可能是来自猎物的可能性。在一个实验中，两位匈牙利科研人员教会大鼠每当听到走廊末端的扬声器中发出高音调的咔嗒声时，一片食物就会出现在大约七英尺之外的走廊尽头。大鼠必须迅速从扬声器一端跑到食物分配器一端，否则食物就会消失。它们快速且可靠地学会了这点，它们就会坐着等候咔嗒声响起，一旦听到就立刻奔向正确的方向。出乎实验人员意料的是，猫咪要学会同样的事情却要花费更长时间：许多猫咪都需要数百次重复练习才能可靠地掌握这一能力。它们确实很快明白当咔嗒声响起时，走廊的另一端就会有食物出现，但它们几乎总是跑向声音那头而不是奔向相反的食物方向。当它们仍然在学习这项任务时，其中一些猫咪似乎变得特别抵触，在按时抵达食物处时也拒绝去吃食物。即使它们已经完全掌握了这一任务，在前往食物处之前，它们通常还是会稍微看一看声音发出的地方，而这样的习惯大鼠们很早就放弃了[11]。

猫咪与大鼠在这项任务中的区别并不意味着大鼠比猫咪更聪明。相反，对一只饥饿的猫咪来说，高声调的噪声太过重要并不会被忽视。对大鼠来说，咔嗒声是一个随意的提示，就像开瓶器对猫咪的含义，这样的声音只是因为与食物到来产生了联系而具有含义。对猫来说，咔嗒声出于本能地意味着“食物很可能就在那里”，它们很难学习去忽视这点。

与其他动物一样，每当一个特定的情况发生，猫就能够学习去执行一个特定的动作。这点是许多动物被训练的基础，学术上称为操作性调节作用。与流行观点相反，猫是可以被训练的，但除了那些制作猫咪表演电影和电视的专业人员，没有多少人愿意这么麻烦。猫咪比家犬更难训练至少有三个原因。第一，比起家犬，它们的行为显示出更少的内在变化，因此可以操作的原材料就比较少。第二，恐怕也是最重要的，猫咪天生比家犬对人的留心程度更少。家犬已经演化出就人类对它们的需求格外善于观察的特点，因为几乎每一个人类对它们的使用方式都对家犬是有利的。猫咪则出人意料地善于掌握简单的指向手势，但当它们遇到一个它们无法解决的问题时，它们却不会找其主人寻求帮助，但家犬却会自发地这么做[12]。第三，家犬在被它们主人进行简单的身体接触后就会觉得得到了巨大的回报，但很少有猫咪这么觉得。专业的训猫师通常不得不依赖于食物奖励。这些训练员也会普遍使用次级强化物，最初随意的奖励后来与食物的到来相联系，从而变成物有所值。如今，猫主可以通过使用训练辅助器来模仿这个，比如响片（参见下页的知识框“响片训练法”）。

猫咪能够通过训练去完成其平常环境之外的正常行为。在塑造成形的过程中，猫咪最初是在训练员给出提示后立即执行与理想答案接近的行为时才被给予奖励的。只有在做出与正确答案很接近的行为时才会被给予奖励，最后一直到只有做出完全正确的反应才能被给予奖励。举一个简单的例子，大多数猫咪在能够绕过一个障碍物时（很明显）是不会跳过去的。要训练一只猫根据指令跳过去，训练员会在它走过一根位于地面上的棍棒后给予奖励，然后当它跨过去后再给予一些奖励。接着如果训练员将棍棒举起，只有在猫咪确实跳过去时才给予奖励。一旦这个习惯建立，训练员就能通过仅仅奖励那些真正完成指令的行为从而使这一行为变得根深蒂固。这或许看起来是违反本能的，但动物们通常在知道结果不会很有保障，而是有些不确定的情况下会更加努力集中注意力去完成任务。人类也在某些情况下显示出同样的特征，被完全利用的行为常可以在赌博机的消费单上看出来。

响片训练法

与大多数动物一样，猫咪只能通过食物奖励被加以训练（最著名的例外就是家犬）。然而，在正确的时间传递奖励给猫咪来强化某一期望行为可能比较棘手；而且，猫咪可能会因为训练员手中所“藏匿的”食物香味而分心，所以没能学会期望它学会的东西。如果使用次级强化物的话，猫咪就能更容易地被训练，一个独特的提示向猫咪表明食物正在路上，这样就能立即让它感到愉快，当提示出现时从而强化想要它完成的任务。

虽然原则上几乎任何东西都可以被用作次级强化物，但在实践中能发出独特声音的东西才是最实用便利的，一方面是因为它们可以精确记录时间，另一方面是因为即便距离很远并在相反的方向，猫咪也不会无法感知到它们。动物训练员过去使用口哨，但如今这个提示的选择通常是响片，即塑料盒里放有一块拉张的金属，当压紧和释放时可以产生独特的咔嗒声。

用响片训练一只猫

猫咪必须被教会要喜欢响片的声音，可以通过经典条件作用，因为这对它们来说并不存在与生俱来的重要性。这只是通过在猫咪饥饿时给它准备一大堆它最喜欢的食物来吸引其注意力，然后每次都是从响片中发出一声咔嗒声后再向它提供一份美食（某些猫咪对金属声特别敏感，要么就把响片放得远些，要么就使用更轻柔的声音，比如可收缩圆珠笔上的笔帽）。在几次会话之后，响片的声音将在猫咪的大脑中与某些愉悦的事情联系在一起，而这一声音将逐渐凭借自身的能力变得令它们愉快。

一旦这一联系建立起来，响片就能被用作其他行为的奖励了。例如，许多猫咪能被训练得一呼就来，最初是在它们靠过来的时候按一下响片，然后就逐渐延迟按压的时间直到猫咪来到训练员的脚边。一旦击打声被确定为一种奖赏，那么就不需要每次都给予食物了，虽然如果猫咪一次又一次听到了声音却没有得到食物，这一联系可能会逐渐丧失。因此，通过重复原来的击打和美食配对来重建这一联系，通常是训练它们被呼叫过来最为有效的方式（当因为猫咪离得太远不可能通过击打立即传递奖励时）。

响片训练器的使用说明请查看以下网址：

www.humanesociety.org/news/magazines/2011/05-06/it_all_clicks_together_join.html.

更为复杂的招数和“表演”会一个接一个地教它，每一步都通过链接作用与猫咪的大脑连在一起。将一个序列放在一起最简单的方法就是在最后行动完成之后给予其奖励，并逐步地增加前期步骤，即反向推理。例如，要训练一只猫转身一次，然后伸出爪子来握手，那么首先要锻炼的是握爪，一旦这个动作熟练了，接下来就是训练这之前的动作了。虽然似乎首先训练前一个动作更符合逻辑，即正向推理，但包括猫咪在内的大多数动物却发现这样太过困难，这意味着它们的预见能力是受限的。

操作性条件作用并不仅限于有意的训练，这也是猫咪学习如何处理与周围环境关系的一个方法。猫咪还没有完全适应公寓中的生活，它们的天性行为仍然是喜欢到户外捕猎。它们能够适应室内生活的事实是它们学习能力的确实证明。它们不仅能通过经典条件作用建立的关联手段来了解周围的环境，而且它们也能学会怎样操控周围的物品来得到自己想要的东西。

例如，许多猫咪通过跳起来并用前爪抓取的方式学会打开那种具杠杆式手柄的门。一个诸如这种表面上看起来“很聪明”的窍门可以用操作性条件作用来解释。当然，具有把柄和旋转铰链才能拉开的门不会占据猫咪进化所发生的这个世界的大部分，因此这一行为最终成功的版本无法成为内在本能。然而，当它们无法进入想去的某个地方时，它最可能是以自己内心想做的某事入手，它会跳起来在有利位置上去查看是否有替代路线。如果猫咪尝试着跳上杠杆，这从地面上看起来就像一个固定平台，它就会发现当杠杆移动时，它不仅会失去立足处，而且门也可能会打开。然后猫咪会因为能够从门的另一边探索房间而得到奖赏，而它们，作为地盘性动物，发现探索新奇的区域还可以让自己得到奖励。猫咪将记住其行动与奖励之间的联系。在尝试对把柄施加各种不同的行动之后，它将逐步找到最有效的方法，即举起一只爪子轻轻地把杠杆向下拉。

宠物猫掌握了如何在其主人身上使用相同的技术。即便是最热情的爱猫者有时也会描述猫咪是喜欢操控人的，但大多所谓猫咪的操控行为都是通过操作性条件作用建立的。野猫与家猫相比格外安静（除了在打斗和求偶这样众所周知的十分嘈杂的活动）；这样的猫尤其难得会相互喵喵叫，然而这却是宠物猫最常见的叫声。喵叫声常常是指向人的，因此它并非作为一个进化信号，而更可能是已经形成的某种类型的奖励。

猫咪需要喵喵叫是因为我们人类通常都不太注意它们。猫咪总是在监控着它们周遭的环境（当然，除了它们在睡觉时），但我们常常将我们的目光锁定在报纸、书籍、电视和电脑屏幕上。然而，我们确实在听到某些异常声音时会抬头，所以猫咪很快就发现喵喵声可以吸引我们的注意。对少数猫咪来说这可能是在奖励自己，但喵喵声也常表明猫咪正在期待诸如一碗食物或一场户外活动。一些猫咪也会调整它们的行为以增加其需求的准确性。一些将会在指定位置发出喵喵声，在门口表示“我要出去”，在厨房中间表示“我饿了”。其他猫咪则发现不同的音调会产生不同的结果，因此它们“训练”自己发出一系列不同的叫声。这些通常对每只猫来说都有所不同，而只能被猫咪的主人准确解译出来，这显示了每一种叫声都是一种任意的、习得的，为了吸引注意的声音，而不是某种通用的人猫“语言”[13]。因此，每只猫咪和其主人之间发展出的一种叫声密码和其他发声法对它们来说都是唯一的，而对局外人来说毫无意义。

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经典和可操作性的条件作用并非对猫咪为何有如此行为的唯一可行的解释，却通常是最简单的。尽管如此，猫咪无疑比纯粹的刺激反应机器要强得多。想要解开猫咪智力的谜团是一项挑战，特别是因为我们更乐意相信许多猫咪的行为是由理性思维驱动的。甚至最早期的动物心理学家也认识到了这一倾向。在爱德华·桑代克（Edward L.Thorndike）1898年的《动物智能》（Animal Intelligence）一书中，带着一种顽皮的感觉。他是这么描写的：

成千上万只猫在各种各样的场合坐在那里无助地号叫着，没有人挂念它或写信给它的教授朋友；但当一只猫用爪子去抓门把手时，可能就是它想出去的一个信号，于是这只猫立刻就变成所有书中代表猫咪智力的典型[14]。

我们对猫咪智力的研究做得较少。过去的10年里我们目睹了对家犬心智能力研究的一场爆发，但20世纪60年代和70年代对猫咪的流行性研究，则随后因“人类的最好朋友”而黯然失色，这仅仅是因为狗更容易被训练。

最近的一些研究已经集中在猫咪对它们周围世界的理解方式是如何运作的，即它们对物理学和工程学的把握，如果你愿意这么说的话。猫咪似乎可能完全熟悉其周围环境，但它们将其所遇到的现象转换为记忆图像的能力是在它们还是野生动物时逐渐演化出来的，并没有受到人类的操控。我直接认识到这点是在我注意到我的猫咪斯普罗基总是喜欢检查房屋外面停靠车辆的挡泥板时。有时在它嗅闻之后就紧张地四处张望，我猜想它必然是发现了另一只猫咪的气味记号，可能是在几小时前当这辆车停在数公里之外的其他地方时留下的。这样的事情日复一日地发生，斯普罗基原本是一只非常聪明的猫，却似乎从没意识到这个气味记号可能早就在这辆车上了，它总是认为这些气味属于一只刚刚抵达我们周边的不熟悉的猫。在自然状态下，气味是会留在它们原本被留下的地方的，因此没有必要演化出对气味记号可能会随着其被附着的物体移动而发生移动的理解。

我们缺乏针对猫咪对物理学理解的研究，但最近一项实验证实了它们可能处于极其初级的阶段。科学家训练宠物猫从一张网罩下面寻找食物，只要通过拖拉连接食物的线就可以了（见下页图，“猫咪似乎无法理解一根绳子的末端有食物而另一根没有”）。许多猫咪都很容易地学会了这么做，给我们的印象是它们“明白了”，就像你我不用考虑两次一样，因为手柄是通过线与食物相连的。然而，我们也可以用简单的操作性条件作用来解释这一行为，只要去拉手柄，食物奖励就会到来，就猫咪而言，拉手柄只是一个随意的行为。科研人员通过在第一个旁边增加另一条线和手柄，揭露了猫咪缺乏对这一联系的理解；猫咪应该很容易看到的重要区别是，只有第一个手柄才是与食物相连的。虽然猫咪应该很容易看到这样的情况，它们不断地拉手柄，却无法预测哪个手柄会产生奖励，这表明对它们来说，手柄只是一个任意的物品，并没有与食物产生物理联系。不出意外，当把绳子交叉摆放时，猫咪的表现同样糟糕[15]。从这个实验进行推断，猫咪似乎很可能与乌鸦或猩猩不同，在智力上还无法学会使用工具。

猫咪似乎无法理解一根绳子的末端有食物而另一根没有

它们无法理解一根绳子就能连接两个不同的东西只是反映出猫咪的大脑与我们的是多么不同。我们不仅发现了一个如此明显的概念，我们还从中推理出了其他物理联系不那么明显的情况，比如，我面前屏幕上指针与我手中电脑鼠标之间的电子联系。猫咪在对三个物体之间的物理联系进行理解的第一个障碍处就失败了，它们无法完成这样的操控并不是像有些人开玩笑时说的那样，只是因为它们缺乏对生的拇指。

但是猫咪确实对三维空间具有一种复杂的理解，正如我们期待中的一个机会性猎手。它们在室内时可能并不需要这个，反而是依赖于被称为以自我为中心的规则，“这是我向左转的地方”，“这是我向右转的地方”，“这是我跳起来的地方”。然而，当在户外和熟悉的领地，猫咪就可以抄近路了，这表明在它们早期的探索中已经建立了一幅意象图：“上次我抓到一只大鼠时，我首先走向一棵橡树，然后向左转走下树篱，所以这次我将斜穿过田野并通过树篱，我早就知道那只大鼠的巢穴就在这个树篱之外。”它们能够有效使用这一信息；当要选择一条通往它们从当前位置无法看到的目的地路线时，猫咪会选择最短的那条。正如许多人也会做的那样，它们更喜欢选择一条以基本正确的方向开始的路径；对于一条稍短但最初弄错方向的路线它们通常会避开。

作为猎手，猫咪应该能够想出已经不在视线之内的物体很可能在哪里。没有一只野猫会在老鼠从眼前消失之后立刻放弃去捕捉它。不出所料，猫咪似乎确实记得猎物消失不见的地方，虽然它们才仅仅将这一信息储存了几秒钟的时间，即处于“工作”记忆中。直到猫咪确实与猎物接触时，这一记忆才会变成持久的。想必，对一只猫来说，并不值得为了高度移动的猎物持续搜索一个特定的地点这么长时间，到那个时候，猎物要么已经逃脱要么就钻到地下去了。

科学家最近已经证明，猫咪确实记得它们上次看见老鼠的地方，而不只是因为盯着它或头朝着大致的方向所以记得。在途中的装置中，由一条绳索拉着的一个小屏障之后有一份食物，科学家们让猫通过透明屏幕注视着食物。然后猫咪被允许走进装置，但由于其余的屏幕是不透明的，这一行动暂时阻挡了猫咪对事物定位的视野。虽然如此，猫咪通常能选择正确的地方寻找食物。有趣的是，许多被测试的猫咪有时会选择周围较长的路线，它们出发后从“错误”的一边进入装置，但之后立即会从正确的一边寻找到食物。这就类似于一个捕猎策略的场景：如果猫咪正在对一只小鼠或大鼠穷追不舍，那么它们通常会暂时选择一条更为迂回的路线，可能是为了让它们的猎物觉得它们已经搞不清其藏匿的地点了[16]。

猫咪的思维能力特别适应于它们的捕猎习惯，而不是作为更为综合的空间智力的一部分。猫咪在专门为人类婴儿这种能力的发展而设计的测试中表现很差。许多18个月大的婴儿都能明白，如果一个物体藏在一个容器中，然后把容器也藏起来，那么这个物体应该在重新出现的这个容器中。如果发现不在那里，下一步他们就会查看这个容器最后消失的那个地方。他们不但明白即便在他们看不到时，曾经看到的那个物体必然还在某个地方，而且还能使用他们的想象力去猜测它可能会在哪里。而猫咪完全无法做到这点，可能是因为其祖先在捕猎时所遇到的不是这样的情况。老鼠当然会躲藏，但它们不会躲在自己能移动的物体里面。

障碍任务：猫咪有时选择通往食物消失处最直接的路线（左侧），但在另一种情况下，它们似乎会故意选择一条间接路线（右侧），就像它们捕猎时想要迷惑猎物的手法。

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猫咪进行推理的能力似乎受到了限制，尤其是在确定因果关系上。它们依赖于通过条件作用建立简单联系，而且很容易被我们对它们周围环境的掌控而“愚弄”，这些掌控以它们对世界的看法而言想必是任意的（仿佛它们正在想“那个包是如何到达厨房地板中间的呢”或“为何我的主人对她手里的那件东西说话呢”）。虽然如此，科学家们可能还没有完全设计出让猫咪演示出其真实能力的实验。有可能猫咪已经被测试的少数情况恰巧是那些依靠其演化所垂青的简单学习和短期而非长期记忆。科学家们所研究的犬类智力，在过去的20年里已经受到了相当大的关注，但他们最近才开始寻找基于家犬解释世界的独特方式来测试它们的方法。而拥有神秘声望的猫咪可能仍然藏匿着它们大脑的真正实力。

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猫咪是掩饰自己想法的高手，也很擅长隐藏它们的情感。一些动画片里出现一排拥有相同表情的猫咪，每只都被贴上不同的情感标签，从“活泼的”到“满意的”再到“悲伤的”，在其中一个例子中讽刺地写着“活着的”。我所珍藏的一个版本是由英国漫画家史蒂文·阿普比（Steven Appleby）所画，其中有不少于30只猫脸，其中的29只都具有相同的表情（其标题显示从“什么也不做”到“稍微有些恼怒但隐藏得很好”）；第30只“睡着的”只是因为闭着眼睛而看起来与其他的有些不同[17]。

生物学对为何大多数动物会保持自己的情绪提出了很好的理由。狗主人或许会觉得这个观点较为荒诞，因为狗和人都会自发地表达自己的情感。事实上，我们必须时常根据社会风俗的规定压抑我们的感情。不过，我们人类已经演化出了探查其他人感情微小变动的一种十分复杂的能力，这一泄密信号能够帮助我们预测那个人接下来最可能做什么。家犬以其自身的方式，在这方面与我们类似。它们不仅进化出了从我们的身体语言来推测我们意图的能力，而且它们也很公开地表达自己的情感，一部分是因为我们一般是以有利于它们的方式做出回应的，在它们咆哮时后退，或当它们摇动自己的尾巴时轻轻地拍打它们。家犬和人通常都是居住在稳定群落中的社会物种，这样的稳定性意味着情感忠诚不太可能是不利的。

猫咪起源于一种独居生活的物种，因此它们的大部分行为都被竞争而不是合作的需求所引导。在野外，一只公猫将独自生活。他唯一可以保证留下后代的方式就是首先说服一只雌性接受他为配偶，然后击退每个雄性对手。因此以虚张声势所装点的大丈夫行为对它们的成功至关重要。虽然雌性家猫在抚养小猫时确实会相互协作，但这一可能起源于驯养过程中的习惯似乎在它们表达自己情感的能力方面没有什么作用。

从历史角度来看，科学家已经多次在讨论动物行为时就是否应该使用它们的情感改变自己的想法。在19世纪，科研人员常常将猫赋予人类的情感。例如，在心理学家乔治·罗马尼斯（George S.Romanes）1886年的书《动物智能》（Animal Intelligence）中曾这么写道：

在猫咪的情感生活中，那些导致它们对无助的猎物进行其通用且众所周知的处理的特征需要引起特别注意。我认为促使一只猫咪去折磨所抓住老鼠的动机只能是归属于人们普遍认为它们应当被归结的那个类别，即为了折磨的目的去折磨而产生的愉悦感[18]。

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到20世纪初，这样的拟人论已经被禁止了，动物心理学的指导原则是摩根的标准：“如果能被解释为处于更低心理学尺度上所练习的结果的话，那么在任何情况下我们都不可能将一个行动解释为更高级的心理能力所练习的结果”[19]。实际上科学家们暂时想象动物仿佛就是被机器刺激反应的机械，没有为情感留下任何空间。然而最近，我们已经认识到很难在不援引情感概念的情况下来解释一些动物的行为。此外，核磁共振成像扫描也让我们能在人类大脑中看见情感产生的地方，而且更简单的“直觉”发生在我们与包括猫在内的其他哺乳动物所共有的大脑部分。

当下的观点支持情感是驱动动物行为的机制，实际上也包括我们行为的一个必要组成部分。它们能够被提示走捷径，当需要快速行动时，能让我们的大脑选择对某一情况最好的反应。在这一点上，猫咪与我们并没有区别。当一只猫看着另一只更大又不熟悉的猫靠近时，将立刻变得警觉，它可能蹲下来并准备逃跑。它在见到潜在敌手时所感到的焦虑能让它立即采取这些行动，而不需要仔细思考这一情况并评估所有可能的策略和结果。

情感也可以解释那些自发且明显的无功能行为。小猫在其大多数醒着的时候都在进行玩耍，它们这么做的理由并非是直截了当的。在野外，玩耍是轻微的冒险行为，这会将它们暴露在危险之中并可能吸引捕食者的注意，显然小猫安静地待在巢穴中等待妈妈带吃的回来会更加安全。而且，小猫有时确实会在玩耍时弄伤彼此，但这似乎并不会让它们不再相互玩耍，而如果它们只是简单的刺激/反应机器的话，它们应该就会有这样的表现。

对为何小猫感到它们应该玩耍以及为何即便在一次轻微的事故之后仍然要继续玩耍的最简单解释就是，它们真的玩得很开心。神经系统科学家已经发现当年幼的大鼠玩耍时，神经激素反映了大脑的变化。此外，这些变化并非玩耍的结果，反而看起来是玩耍的原因：一旦大鼠接收到可以玩耍的信号，这些变化就立即发生了。同样，仅仅看到一个兄弟准备玩耍恐怕就足以让一只小猫想加入了，因为在玩耍之前大脑的“乐趣”信号已经开启了。

当然，激素并非与情感完全一致，但某种激素的变化通常是正在被体验情感的一种迹象。我们都知道肾上腺素会导致心跳加快、呼吸困难、过度警备和手心出汗，以及与害怕或恐慌情绪有关“或战或逃”的激素。我们中的一些可能对于在剧烈运动后有时会让我们感到兴高采烈较为熟悉，这是由进入大脑的内啡肽（安多芬）和其他激素的释放导致的。虽然并非所有的激素都与情感密切相关，但许多能够为即时情绪或基本情绪提供一种指示的作用。

因此我们能够设想动物的情感正是大脑和神经系统以及与之相关激素的一种临床表现，有时能够做出快速决定，其他时间则可以指导学习过程。有时，由猫咪的感觉进入大脑的信息必须激发一个即时的反应。沿着篱笆顶部行走的猫咪突然脚底一滑的话，必然会立刻调整它的平衡性。几乎肯定会接踵而来的恐慌情绪将帮助猫咪下次变得更加小心。在其他情况下，情感会触发行为。事实上，一看到主人回到家里就会让猫咪感觉亲切，所以它就会竖起尾巴并开始走向主人。

一些不喜欢猫咪的人（即便是一些喜欢它们的人）都声称，猫咪的喜爱，尤其是对其主人的喜爱并不是其行为曲目中的一部分。正如那句流行谚语所说：“狗主人，猫奴仆。”确实，一般来说猫咪表面上不会以与拉布拉多寻回犬相同的方式向其主人表达喜爱之情。当然，那并没有表达出猫咪大脑中所发生的事情。

在动物世界里，奢华的情感外在显示通常是可操控的。例如，幼鸟在巢穴中不断地鸣叫，基本上每一声呼唤都在说：“先喂我，先喂我！”演化确保了这样的展示所发生和运作的地点。爱小题大做的幼鸟通常会被父母忽视，因为它们哺育了超出它们喂养能力的雏鸟，所以有些可能最后就会被淘汰。除了在其生命的前几周里，野猫都是独居且自给自足的，所以也不太需要发展出复杂的信号。虽然家猫现在依赖于我们提供食物、住所和保护，但它们这样做的时间并不是很长，还不足以进化出一般狗所具有的那种热情洋溢的问候。这并不意味着猫不会爱，只不过它们表达爱的方式有些受到限制罢了。

猫咪只有在很生气或害怕时才会过度表露感情。一只极度害怕的猫要么会将自己蜷缩得尽可能的小，然后悄悄溜走，要么如果它判断逃走会引发一场追逐战的话，就会通过弯曲身体并竖起背上的毛来让自己显得尽可能的大。因此真实情感不会是一种自动和恒久的反应；相反，大脑会选择建立在其他可用信息上更为合适的反应。

处于气愤中的猫咪不仅会让自己显得特别巨大，而且还会双耳前倾，正面迎击威胁（通常是另一只猫），怒吼或大声咆哮并愤怒地甩着尾巴。我们可能倾向于将这些姿势理解为情感的表达，但它们从根本上说是猫咪意图的表达以及试图控制其所面临的动物。

即便当一只猫很明显正在尝试掌控其对手的行为，这样的掌控也无须是有意识的。我们可以通过猫咪所坚持的一套已经被其祖先很好适应的规则来解释它们的行为，其祖先在过去已经从一场咄咄逼人的遭遇战中获得了可能的最好结果。然而我们不能忘记，虚张声势是用在一只与自己拥有相似智力的动物面前，因此演化也更垂青那些具有“读心术”的动物。一只猫遇到另一只猫时可以期待两种可能的反应：要么其中一只很害怕可能会后退，要么都不害怕，一场打斗即将发生。这样，无论是预示着害怕还是愤怒的行为都会变得仪式化，任何一只既没有摆出姿势也没有做出其他特别事情的猫很可能会被攻击。

为了解释它们的行为，我们必须让猫咪们感到快乐、喜爱和害怕。它们还拥有其他什么的情感吗？它们能够感受到我们人类这样的全部情感吗？要回答这些问题，我们必须考虑哪些可能是人类意识的产物，因而对动物来说是未知的。

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人们对于其猫咪所能感觉到的情感范围无法达成一致。2008年一项对英国猫主的调查显示[20]，几乎所有的主人都认为他们的猫咪能感觉到喜爱、愉快和害怕。接近五分之一的猫主，可能是因为饲养了非常胆小的猫咪，并不确定愤怒是否存在于其猫咪的日常情感之中。

我们都知道有一句老话“好奇害死猫”，事实上，大多数饲主也承认它们的猫咪爱管闲事。这句谚语最初的版本首现于16世纪并一直持续到19世纪末，原本是“忧虑害死猫”，这里“忧虑”的含义是担心、焦虑或悲伤。显然，认为猫咪会变得非常焦虑甚至可能因之而死的观点曾经一度很普遍（现在可以被兽医重新讨论了）。尽管如此，在2008年受访的四分之一的饲主认为，他们的猫咪不能感觉到焦虑或悲伤。

如果被问起，科学家们现在都赞同这句谚语的老版本包含了真理的萌芽，即焦虑确实对许多猫咪来说构成了一个严重且真实的折磨。焦虑，如果简单定义为对某一个最近还没有发生的事情的害怕，那么其在生理上就具有一个可靠的基础。一些针对人类的抗焦虑药已经发现也可以减轻猫咪的焦虑症状，因此虽然我们不能确定猫咪是否也与我们所经历的焦虑完全相同，但我们知道它们具有类似的感觉。

饲主对于其猫咪情感能力的观点

猫咪焦虑的最普遍原因，可能是它们对其领地是否可能被临近的猫咪甚至是同一屋檐下的另一只猫咪入侵而产生的忧虑。我在2000年调查了位于汉普郡（Hampshire）郊区和德文郡（Devon）乡下的90个猫主，他们宣称大约一半的猫咪都会定期与其他猫打架，有五分之二的猫咪通常害怕其他猫。我的同事雷切尔·凯西（Rachel Casey）是一个专门从事猫咪行为失调方面研究的兽医，她判断焦虑和害怕是导致猫咪在室内和宠物排便器外大小便的主要因素。一些猫咪会向墙壁或家具喷射尿液，可能是为了阻止其他猫咪进入主人家中。另一些猫则是觉得应该尿在离自己的窝最远的那个地方，貌似是害怕吸引其他猫的注意。有些还会在床单上排便，试图故意将自己的气味和主人的相混合来建立在家中“物主身份”的核心地位。当同住一个屋檐下的两只猫发生冲突时，一只可能会一直躲藏，或者过分地梳洗自己，直到皮毛变得斑斑点点[21]。

被迫与其他并不信任的猫咪一同居住的压力严重的通常可以对猫咪的健康造成影响。现在已知与心理压力密切相关的一种疾病就是膀胱炎，因为没有可以用来解释的疾病或其他明显的医学原因，因此被兽医称为先天性膀胱炎。大约三分之二因为膀胱炎问题而被带到兽医这边的猫咪都没有明显的医学问题，比如血尿、排尿困难或尿痛、随地小便，除了膀胱有炎症和间歇性的由从膀胱壁移除黏液导致的尿道堵塞外。因此触发这一膀胱炎发作的因素应该是心理上的，研究已经认定，与其他生活在同一个屋子里的猫咪发生冲突或许是这里面最重要的因素。虽然不太容易量化，但可能同样重要的是与邻居猫咪的冲突。当然，易于得膀胱炎的猫咪通常在自己家花园碰到别的猫咪时都会逃开，而不是勇敢地面对它们，这意味着它们发现与其他猫咪之间的交流特别有压力。先天性膀胱炎在母猫中比公猫更不常见。传统的医学解释是直通膀胱、尿道的管子在雄性中一般要更狭窄，因此更容易堵塞。然而，公猫一般更具有地域性，也比雌性更不善于交际，因此后者可能觉得更容易在压力影响其健康之前解决或避免冲突。

我在布里斯托尔大学兽医学院的同事记录了一个有关一只5岁公猫的案例，它在排尿方面有严重问题，而且它排出的也是血尿。它也极其爱舔舐其腹部，除此之外其他的都很健康。这只猫是家中的6只猫之一，对其他猫都不太友好。此外，从隔壁邻居家来的猫最近攻击了它。它的症状在其主人接受了诊所的建议并实施改变之后逐渐消失了。它在屋子里拥有专有区域、自己的专用食盆以及其他猫不能使用的专用排便器。同时，它的主人通过在窗户底部覆盖玻璃来阻挡通往花园的视线，这样它就看不见任何进入花园的猫了。6个月后，它的症状又复发了，但经过调查，结果证明是因为它意外地与别的猫咪一同被关了几天。它的主人发誓再也不会让这一事情发生，然后它很快就病愈了[22]。焦虑在体会几分钟后就是一种有用的情感，如果持续几周或几个月会成为猫咪生存的痛苦之源，会导致长期高水平的应激激素，（大概是）不得安宁以及始终存在恐惧的感觉，最终严重损害健康。

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在同一项调查中，猫主也被问及他们猫咪更为复杂的情感，比如嫉妒、骄傲、羞耻、内疚以及悲痛。差不多三分之二的饲主相信他们的猫咪可以感到嫉妒或骄傲。只有羞耻、内疚和悲痛被大多数饲主排除在外。

诸如愤怒、喜爱、快乐、害怕和焦虑这样的基本情感是会自发出现的“直觉情绪”。猫咪大脑中最原始的部分产生了这些情感，这样的部分在哺乳动物出现前的几千万年就演化出现了，更不用说是猫了。更为复杂的情感，诸如嫉妒、同情和悲痛需要猫拥有对其他动物而非它们自己的思维过程有一定理解，因此心理学家有时会将它们作为相对情感来看待。

例如嫉妒。当我们经历嫉妒时，我们不仅清楚我们所感到嫉妒的是另一个人，而且我们还能猜到其他人的感觉。我们拥有心理学家所谓的心智理论，即其他人的想法可能与我们的不同。我们也能变得极其嫉妒，即便是我们所嫉妒的人不再存在时，激发这一原始感觉的事件也能长时间存在于我们的脑中。我们并无证据证明猫拥有这样的智力或这样的想象力。

猫无疑可以识别其他的猫，而且显然可以对它们看到自己所做的事情做出反应。然而，即便是比猫更加高度社会化的狗，也没有显示出对其他狗所思考事情的理解，因此猫也不太可能做到。此外，猫似乎活在当下，既没有反思过去，也没有计划将来。尽管如此，在其心中，嫉妒是一种首先在当下经历的情感。它并不需要猫咪去理解其对手所思考的东西，或者甚至是它的思考能力。嫉妒所需要的只不过就是猫咪觉得另一只猫得到了比它应得的更多的东西。因而，猫几乎肯定是能够感到嫉妒的，即便不是像人们所认为的那样，或像狗的那样常见。虽然不是我的猫曾经所沉溺于的某事，但无数的饲主都津津有味地向我述说他们的一只猫总是在他们试着轻抚另一只猫时介入进来。

许多人认为猫能感到悲痛，因为当另一只它们所熟悉的猫消失后它们会有奇怪的表现。它们所实际感受到的可能是一种暂时的焦虑，一旦所有关于这只失踪猫咪的痕迹消失之后这样的焦虑也会消失不见。一只母猫会在其小猫被领养后寻找它一两天。它可能还在想念那只小猫，也可能会不断数着小猫来检查那一只失踪的小猫。如果那只小猫是暂时迷路了，同样的行为也会发生。在野外，母猫要做的是找出它并一直照顾到它足够独立时。它无法“理解”小猫是去了一个可以好好照顾它的家庭中，好像其演化历史中完全没有准备让它接受这样的概念。几天里，母猫都在通过回味其气味痕迹来提醒自己记住那只小猫，这样的线索对我们来说通常是毫无意义的。我们知道小猫已经不在了，因为我们再也看不到也听不到它的声音了。一旦小猫的气味逐渐消失殆尽，母猫可能就会完全放弃这只离群的小猫。而它还能闻到气味时，可能会有一种焦虑来驱使它继续寻找小猫。然而，这并不等同于悲痛。

诸如内疚和骄傲这样的情感需要猫咪拥有更深层次的认知成熟度，即将自己的行为与一套它们自己制定出来的规则或标准进行比较的能力。当我们感到内疚时，我们会将刚刚做过的某事与我们所认为错误的事情进行比较。这样的感觉有时被称为难为情，因为它们需要有一定程度自我意识的体验。迄今为止，科学还未能证明猫咪甚至是狗存在自我意识。当主人发现它们做了禁止的事情时，狗被普遍认为可以表现出一种“内疚的表情”，但一个更为聪明的实验显示这完全是主人自己的想象[23]。研究人员要求饲主命令他们的狗不能去碰诱人的食物，然后便离开房间。之后，不为饲主所知的是他们鼓励一些狗但不是所有的去吃美食。当主人回到房间，他们被告知所有的狗都偷吃了食物，在那里所有的狗都立即开始变得内疚，无论它们是否做了需要感到内疚的事情。所以“内疚表情”只不过是每只狗对其主人肢体语言的一种反应，当他们被告知狗做了错事，无论真实与否，都会发生巧妙的改变。如果狗的“内疚表情”完全是其主人想象出来的东西，那么就表明狗甚至同样可以引申到猫身上，它们无法感到内疚。同样对骄傲也可能是如此，但似乎并没有科学家对此在相关的动物上做过研究。

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猫咪的情感生活比它们的批评者所盼望我们了解的还要更为详尽复杂，但并非像大多数狂热的猫咪热爱者可能认为的那么复杂。与狗不同，猫会隐藏自己的情感，不但是对我们对其他同类也是如此，这是它们作为一种独居和竞争性动物演化历史的遗留特征。我们有理由相信它们拥有基本范围的情感，所有哺乳动物都有的直觉情绪，因为这些情感让它们能够做出快速的决定，到底是逃跑（害怕）、玩线球（愉快），还是蜷缩在主人的腿上（喜爱）。然而，猫咪并没有像狗那样完成复杂的社会化。它们无疑是高智商的，但大多数这样的智力都与获得食物以及捍卫领地有关。与诸如嫉妒、悲痛和内疚有关的情感，或许都是超出它们能力之外的事情，因为这是一种理解极为复杂社会关系的能力。这让它们无法适应与其他猫紧密生活的需求，而这正是驯化作用逐步对它们所要求的东西。

注：

[1]　然而，科学最近显示了我们的一些情感从没有由表面进入意识之中，不过却影响了我们的行为方式。例如，我们从未发觉的图像和情感影响了我们驱动我们猫咪的方式。见班·路易斯（Ben Lewis-Evans），迪克·万恩普（Dick de Waard），雅各布·乔丽（Jacob Joli）和卡雷尔·布鲁克惠斯（Karel A.Brookhuis），《你可能不会看到的或许会降低你的速度：掩饰的图像和驱动力》，公共科学图书馆，7（2012）：e29857，doi：10.1371/journal.pone.0029857。

[2]　伦纳德·特里劳尼·霍布豪斯（Leonard Trelawny Hobhouse），《智力的演化》（第二版），伦敦：麦克米伦出版社，1915年。

[3]　实验的细节可见布拉沃（M.Bravo），布莱克（R.Blake）和莫里森（S.Morrison），《猫只能看到主观的轮廓》，《视觉研究》，1988（18）：861-865；威尔金森（F.Wilkinson），《猫咪的视觉实感划分》，《大脑行为学研究》，1986（19）：71-82。

[4]　约翰·布莱德肖（John Bradshaw），雷切尔·凯西（Rachel A.Casey）和萨拉·布朗（Sarah L.Brown），《家猫的行为（第三章）》（第二版），瓦林福德：CAB 国际，2012 年。

[5]　萨拉·霍尔（Sarah L.Hall），约翰·布拉特肖（John Bradshaw）和依兰·罗宾逊（Ian Robinson），《反对在成年家猫中玩耍：习惯化和去抑制的作用》，《应用动物行为科学》，2002（79）：263-271。与在实验室大鼠的“经典的”习惯化进行比较，猫咪保持对玩具习惯化的时间尺度很长，几分钟，而不是几秒钟。我们随后发现这也同样适用于狗。

[6]　萨拉·霍尔（Sarah L.Hall）和约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《饥饿通过成年家养猫咪反对玩耍的影响》，《应用动物行为科学》，1998（58）：143-150。

[7]　商业化的玩具不会因为一个正当的理由而破碎：偶尔一只猫会因为一片玩具而呛到，或者把碎片卡在了肠道中。

[8]　虽然猫咪无论饥饿与否都会出去捕猎，如果它们饥饿的话更可能会进行捕杀（见第10章）。

[9]　对一种（非常）选择性的观点，上网搜寻滑稽演员艾迪·伊扎德（Eddie Izzard）的“巴甫洛夫的猫”，见网址：www.tinyurl.com/dce6lb。

[10]　心理学家一般会将痛苦归入一种感觉，而不是一种感情中，但毫无疑问感觉和感情都是涉及动物是如何了解这个世界的。

[11]　安德烈·格拉斯蒂（Endre Grastyán），拉约什·维瑞克凯（Lajos Vereczkei），《热带雨林条件信号空间分离的影响：定向反应或调节的方向特性的条件特征的一个例证》，《行为生物学》，1974（10）：121-146。

[12]　亚当·米克洛希（Ádam Miklósi），彼得·庞蒂克（Péter Pongrácz），加布里埃尔·拉卡托斯（Gabriella Lakatos），乔塞夫·托拜（József Topál）和维尔莫斯·克萨伊（Vilmos Csányi），《视觉交流信号在家犬与人以及家猫与人之间交流时适用性的研究》，《比较心理学杂志》，2005（119）：179-186；见网址：www.mtapi.hu/userdirs/26/Publikaciok_Topal/Miklosietal2005JCP.pdf。

[13]　尼古拉斯·尼卡斯特罗（Nicholas Nicastro）和迈克尔·奥伦（Michael J.Owren），《生手和有经验的听众对家猫发声法的分类》，《比较心理学杂志》，2003（117）：44-52。

[14]　爱德华·桑代克（Edward L.Thorndike），《动物智能：动物关联过程的一项实验性研究》（第二章），纽约：哥伦比亚大学出版社，1898年。见网址www.tinyurl.com/c4bl6do。

[15]　艾玛·惠特（Emma Whitt），玛丽·道格拉斯（Marie Douglas），布里塔·奥斯特豪斯（Britta Osthaus）和兰·霍金（Ian Hocking），《家猫在拉绳任务中不会显示对因果关系的理解》，《动物认知》，2009（12）：739-743。同一科学家早先对家犬也做了同样的实验，显示交叉绳子的布置打败了大多数的狗，甚至是那些与猫不同解决了平行绳问题的狗。因此，狗对物理的理解似乎比猫要好。

[16]　克劳德·杜马（Claude Dumas），《反对家猫的永存：用生态学的方法来研究不可见的代替》，《比较心理学杂志》，1992（106）：404-410；杜马，《家猫中的灵活搜索行为：研究捕食者—猎物之间互动的一个案例》，《比较心理学杂志》，2000（114）：232-238。

[17]　想要找到这个漫画家的其他作品，见网址：www.stevenappleby.com。

[18]　乔治·罗马尼斯（George S.Romanes），《动物智能》，纽约：阿普尔顿出版社，1886年。见网址www.gutenberg.org/files/40459/40459-h/40459-h.htm。

[19]　劳埃德·摩根（C.Lloyd Morgan），《比较心理学导论》，纽约：斯克里布纳出版社，1896年。

[20]　保罗·莫里斯（Paul H.Morris），克里斯汀·多伊（Christine Doe）和艾玛·戈德赛尔（Emma Godsell），《非灵长类物种有次级情感？动物饲主的行为报告和主观要求》，《认知与情感》，2008（22）：3-20。

[21]　更多有关这一问题行为的细节可以在《家猫的行为》这本书的第十一章和第十二章中找到，第二版，共同作者还有雷切尔·凯西（Rachel Casey）和萨拉·布朗（Sarah Brown），瓦林福德：CAB 国际，2012年。

[22]　安妮·西莱特（Anne Seawright）等，《猫科动物自发性膀胱炎复发的案例：用行为疗法对临床症状的控制》，《兽医学行为杂志：临床应用于研究》，2008（3）：32-38.需要了解猫科动物膀胱炎的背景信息，请参见猫科动物咨询网站，www.fabcats.org/owners/flutd/info.html。

[23]　纽约巴纳德学院（Barnard College）认知心理学的教授亚历山德拉·霍罗威茨（Alexandra Horowitz），完成了这项研究。参见她的论文《歧异消解“内疚的表情”：对一只熟悉家犬行为的突出提示》，见《行为学过程》，2009（81）：447-452，《她的书里有一条狗：家犬能看到、闻到和知道什么》，纽约：斯克里布纳尔出版社，2009年。

7.“猫”际关系

CATS TOGETHER

猫是很深情的动物，但它们对所喜爱的物品较为挑剔。这样明显的一丝不苟源于猫咪过去的演化历史。野猫，尤其是公猫，总是独自过完其生命的大部分历程，并将其他大部分的同类视为竞争对手而不是潜在的伙伴。驯化作用不仅控制了野猫内心对人的不信任，而且还缓和了它们对其他猫的警惕心。

猫咪与主人之间的纽带必定源于猫与猫之间的纽带，这样的行为没有其他貌似合理的演化来源。虽然猫的直接祖先野猫并不是一种群居性动物，但成年猫科动物的其他种类，比如狮子就喜欢相互合作。同样，任何种类的猫都可能在适当的环境中变得更善于交际。我们或许可以通过对整个猫科动物社会生活进行一个简单的调查来寻找家猫对其主人喜爱的来源。

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几乎所有的猫科动物成员，不论大小基本上都是单独生活的。以雄性和雌性老虎的独居性为例，雌性掌握着能保卫自身利益不重叠的领地范围，每一个领地大到足够不但为它自己，而且可以为其生产的幼崽提供足够的食物。年轻的雄性通常是流浪生活的，当它们性成熟时，就会尝试建立自己的领地范围。这些领地所提供的食物远比它自己所需的更多，但其目的绝非如此。雄性正试图实现对尽可能多的雌性拥有独自交配权，尤为成功的雄性可能会拥有七只雌性妻妾的领地范围。

雄性猎豹之间尤其是兄弟间，会比雄性老虎的社会性更强。雌性猎豹与雌性老虎一样都是独居性的，但雄性猎豹有时会三三两两组成联盟来引诱雌性，其中的大部分是它们恰好遇上的迁移性的雌性个体。即便兄弟中只有一只能成为幼崽的父亲，但生物学家却发现比起试着独自吸引雌性的方式，每一只兄弟猎豹在一生中将会繁育更多的幼崽。雄性猎豹确实会偶尔试着一同捕猎，但很少会成功，显然是因为它们之间协调配合的技巧。

标准猫科动物形式中最有名的例外情况就发生在狮子身上，它们是猫科动物中唯一多只雄性和雌性一同生活的类群。在非洲，狮群通常是由一个雌狮家庭群落构成的，而雄性源于另一个家庭（因此可以防止近亲杂交）。年幼时，有血缘关系的雄性聚在一起，有时也会增加无血缘关系的雄性以扩充它们的队伍，直到其成员多到足以挑战并驱逐狮群中原先的雄性成员时。一旦它们接掌了狮群，可能就会杀死所有的幼崽，这么做的结果就是能让所有的雌性在几个月里就很快进入发情期。然后雄性必须管理控制好狮群直到雌性生育它们的后代并将幼崽抚养长大。对它们来说，雌性不仅要抚养幼崽，而且还得负责大部分的捕猎工作，而雄性很少会做这些，它们主要是防止雌性与其他雄性集团的接触。因此，狮群社会看似和谐的表面其实是一个假象。实际上这是协作和竞争利益之间紧张局面的结果，其中每一只狮子都会采取自己的策略来最大化其繁育的成功性。

生物学家仍然在争论为何狮子会群居生活。在印度，狮子通常是独居性动物，雄性和雌性仅在交配时会面，所以它们显然可以选择是否要生活在一起。虽然狮群中的雌性通常一块捕猎，但它们并不像“勇敢”的形象所显示的那样无私协作。如果猎物很大而且较为危险，经验丰富的雌性通常会后退，然后让更年轻冲动的雌狮去冒险。共同捕猎在数量上的主要好处可能是由于猎杀之后，尤其是存在暴躁雄性的情况下，珍贵的肉必须被保护起来以防止其他动物尤其是鬣狗的攫取。

科学家们曾经认为狮子和猎豹是唯一的社会性大猫，直到最近他们才将家猫加入那个专属名单之上。我们一直很清楚哪里存在稳定且合适的食物来源，哪里就会涌现出一群野猫，但这些组群本来被认为只不过是一些不知何故愿意容忍彼此的个体所聚集的结果，正如许多不同种动物一同来到水洼边喝水一样。猫咪饲养员也知道它们的头猫有时也会给别的幼崽喂奶，但科学家们摒弃了对这一行为的解释，认为这是因为人们常常饲养纯种猫所造成的人为结果。然而在20世纪70年代晚期，大卫·麦克唐纳（David Macdonald）关于英国德文郡农场上猫的纪录片显示这实际上是一种自然行为，自由生活的雌性，尤其是无血缘关系的雌性，将会自发协作共同抚养它们的小猫[1]。

在研究之初，群落中仅有四只猫：一只雌性，司马吉（Smudge）；它的女儿皮克尔（Pickle）和多米诺（Domino）；还有它们的父亲汤姆（Tom）。当不在农场时，它们会各自行动，家猫不像狮子那样，不会一起捕猎，但当它们的活动量一致时，它们一般会很满足地蜷缩在一起。它们明显将农场和食物、住所作为“它们”所共有的，因为三只雌猫会联合起来驱赶另外三只住在附近的猫，即一只叫作白鳍的雌猫（Whitetip），它的儿子影子（Shadow）和女儿标签（Tab）。但汤姆只对影子有攻击性，想必是因为将他作为潜在的竞争对手了，鉴于他可能以后要向那两只雌性求爱，所以只能为了将来的某时暂时舍去自己的“骄傲”了。

皮克尔和多米诺是首个让我们揭示出雌猫会如何团结起来彼此协作的两只猫。五月之初，皮克尔在稻草堆的一个巢穴里生下了三只小猫。在最初的两周，皮克尔都是独自照看小猫，就像其他母猫所做的一样。然后突然间，皮克尔的妹妹多米诺出现在巢穴中并生下了五只小猫，很聪明地交由皮克尔帮忙照顾，皮克尔帮助它们分娩并把它们清洗干净。尽管这些小猫的年龄不同，但所有八只小猫都能安居下来并同时被两个母亲不加选择地看护照料。令人难过的是，所有八只小猫随后都感染了猫流感，这是在英国户外出生的小猫中一种常见的瘟疫。然而，它们的祖母司马吉几周后生下了单独的一只雄性小猫，我们就给它取名幸运（Lucky），多米诺和皮克尔也一同帮忙照顾它，包括陪他一起玩并将捉到的老鼠带给它，并在司马吉外出捕猎时照顾它。

皮克尔和幸运一同玩耍

随后的研究已经透露出这两只雌猫之间这样的协作关系是一种规律而非例外。我在自己家中观察了我的猫莉比生小猫的情形。莉比的妈妈露西分担了对小猫的照顾、梳洗和包围着给它们取暖的责任。实际上，当小猫长大到足以在房子周围走动时，莉比的小猫大多更喜欢祖母的陪伴多过于它们自己的母亲。

猫咪社会是建立在来自同一个家庭雌性的基础上的。在野猫或农场猫咪中，很少会包含多于两代（姐妹及其小猫）或三代（母亲、女儿和小猫）的成员。然而，我们并没有发现任何的提示，显示参与者会自发彼此相互帮助。当然，许多雌猫，尤其是那些有小猫的，似乎不会区分自己的和其他友好猫咪所生的小猫。在野外，这些大多可能是它们自己的女儿或姐妹，都是它们早已熟识并一生信赖的家人。一些最近刚生产的母猫将会接受几乎所有它们所遇到的小猫，一些人道组织便利用这点给失去母亲的小猫准备奶妈。

更大的野猫群落通常是由一个以上的家庭组成的，当这些家庭不断通力协作时，它们彼此间也存在竞争关系。一个猫群的大小是由食物的常规供应量以及充足食物的地点决定的。例如，在一个传统的渔村捕捉是原地进行的。要等到几百只猫全都彼此靠近居住时，居群才能被建立起来。猫咪是多产的动物，其数量会在食物匮乏前迅速增长，此时处于居群边缘的猫咪要么会离开，要么会患上由于营养不良所带来的疾病。

每一个家庭群落都在努力为小猫选择出生的巢穴而抢占最佳地点，并尽可能待在靠近食物源头的地方。随着最为成功的家庭发展壮大，即便是在食物充足的情况下紧迫感也会在其成员中逐渐增加。即便所有的邻居都是近亲的情况下猫咪似乎不能维持太多友好的关系。争吵时常爆发，最终家庭的一些成员就被封杀掉了，因为居群中所有的最好空间都将被其他猫占领，它们可能不得不在新生儿旁边，在居群最边缘地带寻找一个地方，而那里可以捡到的便宜微乎其微。

因此猫咪群落完全不是井然有序的社会。相反，它们是在食物局部集中地自发聚集在一起的。如果食物供应受限，一个单独的家庭可能会独占它。当食物特别充足时，几个家庭会一同竞争最好最大的，虽然各个部族的冲突通常是通过威胁以及小心回避彼此来表达的，仅仅是偶尔被公开的暴力所打断。这样的情形下，能够召唤家人帮忙对控制基本领地是很重要的。一只雌猫仅靠自己，尤其是当它有小猫要喂养时，是很难兴旺繁荣的。

家庭内部通力协作无疑是发生在基于相同的血缘关系而形成的较大群落中，在更小的群落中则由单独家庭构成。猫咪似乎无法在不同家庭群落之间形成联盟，而不像一些灵长类。因为这样老练的协商技巧超出了它们的能力范围。

生物学家并不确定这些家庭纽带的精确起源。它们可以是偶然的，是由于母猫不能从其他小猫中区分出自己的小猫而造成的。让我们回头看看它们的野猫祖先，每一只雌性都守卫着自己的领地，它们会抵抗所有其他的雌性，因此两窝小猫出生在同一地点的可能性几乎为零。一只雌猫，无论是野生的还是家养的，可能都遵循一个简单的规则，即它会照顾所有在巢穴中的小猫。它觉得无须专心致志看护它们前去仔细嗅闻每一只小猫是否入侵者。然而这不可能作为成年猫咪之中共同的唯一基础。家猫已经从它们的野生祖先那里演化了几千代之久，这为演化出更复杂的社会机制提供了足够的时间。

猫咪的社会行为可能是在人类首次发明用以集中储存食物资源的粮仓时才开始演化的。任何维持它们对所有同类成员自然敌对的猫咪都无法像那些能够辨认亲缘关系并同时给予和接受别人帮助的猫咪一样利用这一新的资源。

生物学家区分出两种体现协作行为并对双方都有益的方式。一个是互惠的利他主义，即持续去做有利于那些对你有帮助的事情。理论上这发生在任何两个彼此比邻而居的动物之间，无论它们是否有亲缘关系。然而，如果它们有亲缘关系，为何协作是一个好办法的第二个原因就是亲缘选择。同为姐妹的猫咪共享了一半的基因，比两只无血缘关系的雌猫之间要拥有更大的比例。它们的小猫，即便是有不同的爸爸，每一只都共有了它们阿姨四分之一的基因。因此，无论这些小猫中的哪一只生育自己的小猫（一个不可避免的事实就是并不是每一只都会生育），每一只小猫就分享了它们妈妈和阿姨的基因[2]。由于大家都不知道它们后代中的哪一只最有可能存活到成熟期，所以它们在其他条件都相同的情况下，会尝试抚养两窝小猫。因而，这一支持两只有血缘关系的猫咪共同协作的基因就能兴旺繁荣，以牺牲促进对抗的竞争基因为代价，即便是姐妹之间的[3]。

互惠的利他主义和亲缘选择是防止自私行为的有效机制，但协作行为本身只有在其利益超过了其付出的情况下才会逐步形成。对首批家猫来说，居住在家庭群落中的最初优势就是充足的食物，无论是大批出没在粮仓里的猎物还是由人们提供的残羹剩饭，或是二者皆有，都会在没有持续冲突的情况下被分享。然而，将几窝小猫放入一个巢穴意味着如果一只小猫病了，其他的都会生病。这是致命的，正如多米诺和皮克尔的经历所阐明的。当1978年南非科学家将一种病毒引入以消灭猫咪时，就导致了印度洋马里恩（Marion）岛地栖性海鸟的大浩劫，那些保持着其野生祖先巢穴习惯的猫大多幸存了下来，但家庭群落的猫则消失了。在别处，这一不利条件可能被有几个妈妈来保护小猫躲避捕食者所带来的好处所克服。单独的妈妈必须在不断出外寻找食物时将自己的小猫留在巢穴中，否则它的奶水就会枯竭。

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两只或者更多的母猫联合抚养它们的小猫可以比单独一只母猫更能有效地保护它们，因为它们总要留下小猫去捕猎。这一优势超出了疾病摧毁整窝小猫所增加的风险，否则像这样的协作能力绝不会演化出现。生活在人类中间的家猫或许总是存在两个主要的敌人：流浪狗和其他猫。20年前，当我和妻子以及最小的儿子在一个土耳其村庄度假时，我们的公寓被一只身怀六甲的斑点流浪猫造访了，我们叫它阿里坎（Arikan）。在消失了两天后，它又回来了，更削瘦了而且非常饥饿，所以我们知道它肯定在附近生产了。我们找到一个售卖猫粮的超市（收银员露出了迷惑的表情，似乎不希望游客为此买单）。当阿里坎吃完后我们尾随它而去，它消失在一些远离公路的废弃农场建筑物中。从那以后，我们每天早上和晚上都给它喂食，直到有一晚我们被悲惨的哭号声吵醒，阿里坎就在我们门外，带着一只显然被殴打致死的小猫。阿里坎立即跑掉了，过了一会儿它又带着另一只死去的小猫返回，将其摆放在我们门阶上前一只的旁边。

可以想象一只狗或许就是罪魁祸首。一小群“挂钥匙”的狗晚上确实常在村庄游荡，缠着户外餐馆的食客讨要残羹冷炙，并爱追赶猫。如果一群狗发现了一个猫咪巢穴，它们可能会将其破坏，但可能不会杀死小猫，虽然有一次，我确实目睹了一只狗正在玩着一只死掉的小猫。在其他情况下，狗都是猫咪有效的捕食者。在澳大利亚，澳洲野狗（原来是家犬，后来野化了）控制了野猫的数量，保证了本地小型有袋类动物的繁衍[4]。尽管作为猫咪的主要敌人已经有很长的历史和较大的名气，但狗很可能并不是这些小猫死亡的罪魁祸首。

由于阿里坎的遭遇发生在晚上，所以元凶很可能是另一只猫，家犬在傍晚时分就会返回其主人家中。杀婴行为在狮群中是常有的事，但在家猫中仅有少数几个例子被记录下来[5]。雄狮杀死不属于自己的幼崽可以让雌狮很快进入发情期，否则，雄性要经过19个月的间歇才能生育自己的后代，到那时这些雄性可能已经失去了对雌性的掌控。

母猫通常在小猫断奶后会即刻准备交配，或者在幼崽没能存活的情况下发生得更早些，因此突然闯入的具有杀婴行为记录的公猫可能不能从其残忍的行动中获得什么好处，至少在增加它们交配的机会上不行。杀婴行为似乎在农场上小型、单个家庭的猫咪群落中最为常见，而不太可能出人意料地出现在攻击性更为明显的多家庭大型群落中。在那些大型群落中，雌性通常会与不止一只雄性进行交配，因此这让这些雄性很难判断哪一只小猫是它们的，哪一只不是。根据这一原则，雄性应该会杀掉确定它们从没有遇到过的那些母猫的小猫。

如果母猫存在，它就会尽其可能保护自己的小猫，因此雄性很聪明，会将毫无防备的小猫作为目标。一窝由两只或更多雌性合并照看的小猫将比在单独巢穴看护的小猫受到更好的保护，即便它们更容易受到疾病的感染。或许不幸的阿里坎并没有存活的姐妹可以与它团结协作。

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家庭生活为猫咪彼此学习提供了机会，而不是一切都为了自己。正如我们已经看到的，母猫通过将猎物带回给小猫的方式指导它们如何处理猎物。我们并没有证据证明它积极地教导了它们，它只是为它们提供了学习什么是猎物的机会，不过是在巢穴这样的安全环境中。并且，虽然小猫天生会关注母亲所做的所有事情，但很可能它们是故意效仿它。真正的模仿涉及复杂的思维过程，动物必须首先知道相关的行动是什么，然后将其所见转换成自己肌肉的活动。因为我们发现自己很容易模仿其他人的行为，所以我们倾向于认为其他动物也能这么做，但研究显示，真正的模仿（有意模仿其他动物的行为）可能仅限于灵长类。

我们知道小猫向其母亲学习是更为简单的方式，而不是直接模仿母亲的行为。相反，母猫会把小猫的注意力吸引到一个合适的目标上，然后指导它们的本能行为。在1967年的实验中，科学家们证明，母猫会尽可能教授小猫完成一个任意的任务来获得食物。实验中，从内壁伸出一根杠杆的盒子，小猫则需要去探索它[6]。小猫通常会忽略杠杆，除非小猫曾目睹过其母亲抓着杠杆并得到食物，在这样的情况下，它需要将注意力更多地放在杠杆上，并迅速学会抓住杠杆以获取奖励。通常，小猫将自发抓取移动的物体，但很少会去抓看起来无生命和固定的某物。正如其他实验所显示的，母猫和小猫最后都会抓杠杆可能并不是直接的模仿（杠杆是设计用来便于抓握的），但与小猫的认识相反，它见到母亲抓握的杠杆与自己纸盒里面的是一样的，因此是它应该去深入调查的某个事物。小猫总是使用其爪子来探索新奇的事物，因此它们无须模仿其母亲的行为，它们只是在做自然而然的事情。在一个类似的实验中，其他小猫被允许观看不熟悉的母猫完成这一任务。这些小猫要么花了很长时间才学会抓住杠杆，要么完全没有学会，这显示只有母猫才会让小猫放心地观看。对于跟一只不熟悉的成年猫咪学习东西它们可能觉得太压抑了。

通过提供给小猫不一样的体验，母猫可以把一些来之不易的专业知识传授给小猫，但这对单个具有社交生活的母猫同样容易。成年猫咪可以通过相互学习而从社交生活中获得好处吗？我们对这个有趣的可能性知之甚少，但70多年前的一个无名实验显示它们确实可以[7]。几只6个月大的猫被给予获得一碗食物的机会，如下页图所示，食物放在它们够不着的一个转盘上。转盘之下有一个棘轮可以确保爪子猛击一下还无法够着食物，猫咪花了不少工夫才学会小心操控一只爪子把食物拉到面前来。然而，两只从未自己使用过这一装置，但目睹过它们姐妹成功转动转盘获得食物的猫，都在不到一分钟就解决了问题。很容易彼此相互学习的情况发生在姐妹而非无血缘关系的猫之间或许并不是一个巧合。家庭成员之间技能的传播可能是双赢的，并比那些只能通过反复试验学习的独居猫，会对家庭组群产生更大的优势。

年轻的猫咪是否能从非家庭成员那里学习经验是存疑的。潜在的不信任可能会让它们的思想专注于远离麻烦上，这超过了它们对另一只猫在干什么的好奇心。然而，在一个紧密结合的家庭群落中，年轻成员或许能从观看年长且更有经验的成员是如何解决日常问题中受益。因为猫咪是单独捕猎的，这很可能发生在猫咪处于其共享的核心区域时，或许是在它们寻找食物或与人们进行交流的时候。

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虽然我们可以从逻辑上假设猫咪是从它们与人类交往后才开始以家庭群落的方式生活的，野猫也可能（或可能已经）具有这一能力。一群猫的组成似乎只有一个基本要求：具有一个可靠的食物来源可以供给一只以上的猫以及它的一窝小猫生存。唯一可以持续实现这一飞越的就是狮子了，它们采取集群捕猎的方式来捕食大型动物。然而，其他猫科动物或许曾经以小组群的形式生活，却没有发展出这一附加技能。

测试猫咪相互学习的转盘。猫咪能够通过逐渐转动桌子直到碗转到空隙处就能获得食物了。

20世纪在人们对环境的掌控引起小型猫及其最喜爱的猎物耗尽之前，野猫可能会偶尔以群落的形式生活在一起。20世纪初欧洲探险家去非洲留下的一些记录为这一可能性提供了撩人的一瞥。威洛比·普雷斯科特·劳（Willoughby Prescott Lowe）是最后一批有记录为英国自然历史博物馆采集动物标本的人，他描述了一枚1921年采自苏丹达尔富尔（Darfur）附近的一件标本：

我在法希尔（Fasher）附近抓住了一只有趣的猫。看起来有点像家猫，但又在颜色上有所不同。稀奇的是它们是群居生活在开阔平原的洞穴中的，所有的洞都相互靠近，就像一个养兔场。有人告诉我它们是本地的，总之有这样习惯的猫对我来说实在是太新奇。它们以到处都是的沙鼠为食，地面上总是布满了孔洞[8]。

10年后，在撒哈拉沙漠中心的阿哈加尔（Ahaggar）山的一次考察中，劳再次记录了一个野猫群落，居住在由耳廓狐早先所挖的洞穴中。

这些猫看起来都很像典型的非洲野猫，但它们的社会性应该不是来自其野猫祖先。显然来自遥远的非洲南部和中东地区的野猫DNA揭示了家猫和野猫之间广泛出现的杂交现象。劳所看到的可能就是杂交群落，所以外表看起来像是野猫，却保持着家猫家庭群落的生活方式。这些非洲野猫（Felis lybica）的社会群落已经被十分频繁记录下来的事实显示当它们确实发生时，其社会技能可能是源于早先进行杂交的家猫。

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从独居性动物转变为群居性动物需要在沟通交流的技能上产生巨大的突破。对像猫这样一只全副武装且多疑的动物来说，姐妹间一个小小的口角就可能激化为家庭大战，除非那是为了让每只猫去了解其他猫的情绪和意图，才进化而来的信号系统。这恰恰就是发生的情况。

对家猫来说，我的研究已经显示，关键的信号就是我们所熟悉的笔直向上的尾巴。在猫咪群落中，当两只猫正在考虑是否要接近彼此时，一只通常会垂直竖起它的尾巴。如果另一只很乐意接受的话，它通常也会竖起尾巴，然后它们两者就会走向彼此[9]。如果第二只没有竖起尾巴，而第一只特别胆大的话，它或许仍然会靠近，却是以迂回的方式。如果第二只猫后来转过脸去，那么第一只猫会偶尔发出叫声吸引其注意，不过野猫在极少的情况下会发出叫声。否则，第一只猫会放低它的尾巴并走向另一个方向，可能是判断另一只猫此时并不友好。犹豫不决较为冒险。我的研究队伍记录了一只猫走向错误方向的实例，即便它还是将尾巴竖立，但仍然被另一只猫追赶着，通常这是一只更想要独处的猫。

这样的观察并不能最后证明直立的尾巴就是一种信号。它也很可能发生在两只友好的猫之间，没有任何其他意义。我们从黑纸上剪下一块与真猫大小一致的剪影，并将它们卡在猫咪主人房子的踢脚板处。当猫咪看见尾巴直立的剪影时，它通常会靠近并嗅闻看。如果剪影的尾巴是水平的，猫咪就会逐渐后退[10]。

立尾信号几乎肯定是自从驯化作用开始时才逐渐出现的，源于小猫看到自己母亲时的问候姿势。其他种类的成年猫只有在它们打算撒尿时才会竖起尾巴，这只是为了保持卫生。动物园中少数非洲野猫的个体确实会在即将磨蹭饲养员的大腿时竖起尾巴，但当然，这些猫的祖先具有家猫的血统。草原斑猫其他种族的成年个体在遇见时不会竖起尾巴，但其小猫确实会在靠近母亲时保持尾巴直立。没有人去测试这是否对母亲来说具有任何意义，因此我们不知道小猫这么做是否是一个信号或者是否纯属偶然。因此，尾巴竖立是从驯化早期阶段中一个信号姿势演化而来似乎是很可信的。这在猫咪是如何组织其行为上需要有两个变化：第一个是成年猫在靠近其他猫时会表现出像小猫那样竖立尾巴的姿势[11]，第二个是其他猫本能地识别出一只尾巴竖立的猫并非是威胁。一旦这两个变化同时发生，这个姿势就会变为一个信号，它能让成年猫彼此紧挨着生活却不存在争吵的风险[12]。

一旦立尾关系相互建立起来，两只猫都很乐于彼此接近，这似乎受到了它们相遇时的情绪和关系的双重影响。如果猫咪正忙着做某事，一只猫又明显比另一只更年长或更大，在分开继续前行前，它们通常会走近或围绕着彼此。此时，保持尾巴竖立的话，相互进行身体接触，摩擦头部、侧面或尾巴（或者包含以上的一系列动作）。同一居群的两只猫偶尔也会表现出这样的行为，但一般都是在母猫会见公猫，以及幼猫迎接母猫的情况下。

这一摩擦仪式的准确意义现在仍不明了。身体接触本身可能增强了两个参与者之间的友谊，因而保持了组群中的团结，这一仪式消解了猫咪将其他猫视作对手而非联盟的天性。一同相互磨蹭的行为还会不可避免地将气味从一只猫传递到另一只猫身上，因此不停磨蹭会建立起一个“家庭气味”。我们知道猫的一些食肉类亲戚会通过摩擦仪式来交换气味。例如，来自同一巢穴的獾会通过相互摩擦后端来制造出一种“宗族气味”，即在其尾下腺体之间交换气味，这是位于尾部正下方皮肤上充满蜡状物的袋囊[13]。当它们相互摩擦时，猫咪可能不是故意传递气味，否则的话，它们应该会集中摩擦身体上产生气味的区域，比如它们用来标示领地中突出物体腺体的嘴角，但它们通常不会这么做。同样，摩擦仪式或许主要是触觉上的，对两种动物之间信任的再确认，通过积累来降低群落分裂的可能性。

伴随着立尾信号的其他社会交流就是相互舔舐，相互理毛。猫会花大量的时间来舔舐其皮毛，因此两只猫并肩躺下后，它们通常的相互舔舐并不会让我们感到惊讶。此外，它们还常常梳洗其他猫的头顶和肩膀之间的部分。这些区域都是猫咪很难自己梳洗的地方，当然也不是不可能。因为缺乏梳洗，同伴的猫会使用它们的手腕来擦拭这些区域，然后再舔舐其手腕，所有的猫都会使用这一方式在进食后清洗口部。

对相互梳洗的一个解释是它完全是偶然的，坐在一起相互梳洗那些很少清洁的地方，主要是自己比较容易疏忽的地方。然而，我们知道相互梳洗在许多其他动物中具有深刻的社会意义，尤其是在灵长类中，它是与配偶结合、联盟建立和协调最近发生争吵的家庭成员间关系相关的。对猫来说，相互理毛很可能与相互摩擦是同一个功能，是为了巩固友好的关系。对由不止一个家庭所构成的大组群猫咪中的观察结果与此相符，大部分相互理毛的现象都发生在亲属之间[14]。

一些证据显示，相互理毛确实可以减少冲突。在人工群落中，比如那些由猫咪救护组织所建的庇护所，攻击性比预计可能因为将无亲缘关系的动物放到一起生活所造成的紧张情绪要少许多，然而相互理毛的现象却相当普遍。此外，最暴躁的猫通常会承担最多相互梳洗的工作，这意味着为别的猫进行舔舐可能是对其最近发脾气的一个“道歉”。或者，一只猫允许别的猫为它梳洗正是因为它记得最近被同一只猫攻击过，被梳洗总比被咬的感觉要好得多。后一个解释将相互理毛作为攻击之外的另一个选择，因此将其放入一个“主导地位”的框架中，即通过一只动物来控制另一只动物的活动。

莉比在给露西梳洗

一些科学家认为，猫咪社会实际上是根据等级序列建立的，那些更大、更强壮、经验更丰富以及更具攻击性的猫会欺负那些更小、更年幼或更胆小的个体。支配观念长期应用于家犬以及其灰狼祖先，但最近却成了诸多争论的源头。大多数生物学家现在赞同狗群（和狼群）可能看起来有时会通过暴力或威胁来建立和维持等级制度，它们只会在极端情况下这么做，即当它们形成友好关系的自然倾向遭受挫败时[15]。

与狗一样，猫咪中一个明显等级序列的形成可能是外部压力的结果。社会压力源于让无亲缘关系的猫生活在一起，要么是诸如小渔村这样有大量食物聚集的一个户外大型群落，要么是一个生活着许多来自不同年龄、不同来源的无血缘关系的猫咪家庭。在一个小的单家庭群落或者构成一个大群落的单个家庭群组中是不会存在明显等级的。

猫的社会并不像犬科动物的那样高度进化。家猫社会属于母系氏族，每一个单元都是由一只雌性及其儿女组成的，如果能定期获得足够的食物，它的女儿就会留下来。当它们生育自己的小猫时，对小猫照顾的职责就会在它们彼此间分担。这一状况比狼群社会中所发生的要更公平（可能不是高度进化的）。在狼群中，青年个体会帮助其父母照顾第二代，而自己不会进行生育[16]。此外，与狼群中雌雄比例相当的状况形成对比的是，公猫并不会帮助繁育小猫。在一些群落中，已经观察到母猫对雄性居民特别深情款款（可能因为它是其最近这窝小猫的父亲），或许是因为将它视为防止其他雄性杀婴行为的第一道防线。一个典型的小型猫咪群落可能因此是由一名妈妈、它已经成年的女儿和最近的一窝小猫以及一到两只公猫构成。

当然，家庭群落不可能无止境地扩张，因为它们将不可避免地超过其食物供应量。年轻的雄性个体大约在6个月大时会离开家庭，有时也会一直在家庭边缘地带游荡一到两年，但最终会在其他地方锻炼自己并寻找雌性伴侣，从而也防止近亲杂交。在雌性个体中，它们的关系会由于必须去竞争空间和食物而变得急剧紧张。任何重大事件，比如女族长的死亡，会促发一些猫咪之间关系的崩溃。攻击性增加，曾经和平的群落可能会不可挽回地分裂为两个或更多的群落。少数组群的成员可能会被迫彻底离开这一带，这对它们来说将产生严重的后果。从那以后，原始群落周围的资源将被剥夺，它们就无法将许多后代抚育成年。就这样，多年后中心家庭群落将持续存在，但它变得越成功，那么它的一些雌性成员将越可能被放逐出去。中心组群的要素也可能被瓦解，包括尝试获得原始组群所垄断的食物和住所的其他猫，以及经常试图在猫咪数量增长时对它们进行宰杀的人类。结果，猫咪社会很难在连续的几年之内保持稳定。

协作的优势虽然还不足以产生复杂的社会行为，但显然已经足以应对一个有限范围的社会交流了，包括立尾、相互摩擦以及相互理毛。在缺乏相反证据的情况下，我们能够合理地假设这一变化是直到大约一万年前，猫咪开始与人发生关系时才开始出现的。如果是这样，那它应该发生得非常迅速，这不是不可能的。虽然我们通常是通过自然选择将进化设想为发生在数百、数千乃至数百万年的时间尺度之上，异常迅速的变化或“爆发式成种作用”最近已经在一个意外发现但迄今为止没有探索过的新环境中所发现的野生动物中被记录了下来，例如全新的物种可以在仅仅几百代中就出现[17]。而且，如果立尾信号源于小猫所展示的可以被所有成年猫所识别的姿势，那么这就是唯一被记录的由驯化作用引发后果的例子。每一个记录在案的其他家养物种都是以其野生祖先所使用的一个信号子集来进行交流的。

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与雌性相对的是，除了当还是小猫时与人比较亲近外，驯化作用似乎基本上没有对雄性家猫产生太大影响。每一只都与鲁德亚德·吉卜林（Rudyard Kipling）“靠自己行走的猫”极其相似[18]。与狮子和猎豹不同，雄性家猫不会彼此结盟，一生中的大部分时间里都保持着不屈不挠的竞争性，其结果通常是短暂而不平凡的。雌猫（以及绝育的雄性）会尽可能避免碰到彼此，但当两只雄性相遇时，两者都不会让步，它们的打斗通常是很残酷的（见下面的知识框“虚张声势”）。

因为大多数饲主都会将他们的猫咪进行绝育，所以在西方社会中很难见到性成熟的公猫。很少会有人将它们养为宠物，而试着这么做的人则随后因公猫在花园周围喷射尿液的刺激气味（或者更糟的是在房子里），被邻居家更为强壮更有经验的公猫打伤，以及它们消失一周出外寻找雌性配偶的行为而感到气馁。大多数公猫的主人是不会碰到以上问题的，因为他们都听从了兽医的建议在六个月大睾丸素开始起作用前就将自己的小猫进行绝育处理。在第一年就进行绝育处理的公猫会表现得更像雌性而不是雄性，而且通常会像相同情况下的雌猫一样对其他猫较为友善，即大部分会保持对它们从出生就认识的其他猫咪友好相待（通常但非必然，它们具有血缘关系），有些还会更加活泼外向。

公猫的行为让我们可以对如今的猫咪将如何演化有所了解。公猫的主要目标就是争夺众多雌性的注意力。因此，雄性野猫比雌猫要重15％—40％。这对如今的家猫来说也是事实，公猫的身体似乎并没有因为驯化作用而受到太大影响。

按照定义，每一代新生小猫都有一半的基因来自它们的父亲。因为成功的公猫可以在其一生中与许多雌性进行交配，那些留下最多后代的公猫对下一代存在一个不成比例的影响。大部分没有进行绝育雌猫的主人会让它们与邻近的任何一只公猫进行交配，因此究竟是哪只公猫能够留下最多的后代通常是由猫咪自己而非人类决定的。

正在喷射尿液的公猫

虚张声势

当两只竞争对手的猫咪相遇时，双方都试图在无须诉诸身体接触的情况下劝导对方让步。除非是不可避免的，否则猫咪不会冒险去进行打斗。因此它们会依靠一些真正的比它们本身更强大的姿态来试图劝导其对手放弃。

每只猫都会把自己拉伸到最大高度，身体部分横转，全身的毛倒立，所有的一切都是为了让体型看起来尽可能的大。当然，由于每只猫都会这么做，所以它们都无法由此获得好处，但它们都不能去冒不展示这一行为的风险。当它将耳朵倾向头后侧时就表明这只猫可能对赢得胜利没什么把握。因为耳朵比较脆弱，在打斗时很容易受伤，这可以根据它们打斗后衣衫褴褛的程度来证明，即便它们是最为成功的公猫。

处于体型最大化姿态中的猫

同时，每一只猫都试图通过发出各种各样的声音来加强效果，每一种声音都旨在提高整体印象而不会被视同儿戏。这些包括吼叫和咆哮，尤其是低声调的咆哮。声音越低说明喉头越大，因此可以推断这只猫也应该更大。即便是在视觉姿态失败，真正的打斗开始之时，这些声音也通常会持续下去。

猫咪缺乏家犬丰富的视觉信号技能，所以很难发出放弃意图的信号。打斗通常以一只猫咪的逃跑而告终，而胜利者则穷追不舍。如果两只猫都不想打架，一只将逐渐采用一个没什么威胁的姿态，身体蹲伏耳朵下垂，然后试图慢慢离开，并不断回头查看其他猫是否会发动攻击。

公猫为了最大化其交配的成功率所使用的策略受到附近所居住雌猫数量的影响。在雌猫广泛分布的地方，包括野猫和农村的家猫，雄性会试图捍卫自己的广大领地，尽可能多地囊括雌性，其中典型的是三到四只。即便是公猫比母猫更大，但在这样广大的领土上可获得的食物量要比它们所需要的要多得多，所以它们的主要目标是获得雌性的青睐，而非食物。当然，必然没有足以让所有雄性都独占一只以上雌性的机会（雄性和雌性的出生率是基本一致的），因此一些公猫，通常是比较年轻的个体，必须采用一种不同的策略，即到处漫游，试图寻找无主的雌性，以避免撞入领主已经建立的势力范围之内。

当大的猫咪群落在丰富的食物来源周围形成时，公然的竞争体系必然会分崩离析。虽然公猫的策略似乎已经在驯化作用发生之前就逐步形成了，当所有的雌性都独居生活在分离的领地中，由于被人类活动所产生的大量食物量所吸引，它们开始居住在小型家庭群落中时，似乎对雄性来说就没有什么必要去改变自己的行为。这种情况一直持续至今，例如可以维持少量猫咪生活的农场。

在大量雌性聚集的某地，如有许多户外餐馆的渔港，却没有一只强壮凶猛的雄性能够成功霸占多只雌性，哪怕仅仅一只。在这些情况下，包含了雄性和雌性的大型群落逐步建立起来，其中一些会独立行动，其他的则以家庭为单位相互协作。每一只雄性本质上都在与所有的其他雄性一同吸引雌性的注意，但正如我们已经看到的，它们总得尽量避免在更小的群落里发生蓄意的打斗。此外，在这些大型群落中的雄性通常在一些雌性乐意交配时不太具有侵略性，仿佛它们知道自己要表现出最好的行为才能让雌性接纳自己作为配偶。

大多数时间，母猫会避免与公猫接触，尤其对于那些不太熟识的，可能是害怕受到攻击。当然也有一些例外。在大卫·麦克唐纳研究的小型、单家庭群落中，所有的雌性都会对其中的公猫亲热至极，可能是希望他能保护自己的小猫免遭那些试图接管群落的其他公猫的伤害。当然，这一厌恶感在雌性开始进入发情季时就会发生改变。当它处于发情前期，即真正交配的前几天，它会变得对雄性感兴趣而且更能忍受它们，虽然在这个时期它也只是允许自己进行短暂的接触。它比平时更为焦躁不安，并通过摩擦其领地中的突出物体来持续留下气味。如果附近没有雄性，它便开始离开其常去的地方，标注气味记号并发出典型的喉音。它可能也会通过气味的变化宣告其迫在眉睫的意愿，这可以在顺风方向几公里远的地方被探测到。然后，当发情期临近时，它开始在地面上不断翻滚，一直呜呜叫并伴随着一次次拉伸，用爪子揉捏地面，标记更多的焦躁气味。到此时，几只雄性通常就会列席准备了。当它让它们靠近时，其实还没有允许它们骑上身，就会用尖牙利爪去极力摆脱任何尝试这样做的雄性。

每只雄性都会试图扩大它们产生后代的数量，每只雌性也会试图优化其一生中所生产有限数量小猫的遗传质量，它会利用求偶期所吸引到的雄性来进行挑选。它可能已经从雄性在其领地所留下的气味记号中获得了某些信息（参见下面的知识框“猫咪的气味”），但它能从观察彼此以及其他雌性的行为来做出一个更加均衡的评估。它可能会决定（或者被迫）接受不止一只雄性的交配请求。

当母猫的性激素将它推向完全的发情期时，雌性的行为就会发生急剧的变化。在来回滚动中，它会将头部蜷伏在地面上，后腿部分伸展便于交配，并把尾巴转向一侧，邀请雄性前来交配。然后公猫中最大胆的就上来了，用牙齿抓咬住它的后颈处。几秒钟后，与之前它的主动邀请明显矛盾的是，它痛苦地尖叫，攻击公猫，并乱抓乱咬地把公猫赶走。这一情绪的急剧变化无疑是由它在交配中所承受的痛苦造成的。公猫的生殖器等同于120至150根尖刺，就是用来刺激雌性排卵的（猫与人不同，不会自发排卵，而需要这种刺激）。庆幸的是，它似乎很快忘却了这一不适感，几分钟后，它再次主动邀请雄性，这样的循环会在一到两天里以逐渐减少的频率持续下去。当它的接纳期结束后，它会离开原来的地方并驱散雄性。如果它没有怀孕，它会每隔几个星期再次进入发情期，直到成功怀孕。

猫咪的气味

母猫在为小猫挑选父亲时是十分挑剔的，因此公猫需要宣传它们有多么成功，最好是在它们真正遇上雌性前。它们可能是通过其尿液的刺激性气味来做到这点的，虽然被我们的鼻子所排斥，但对猫的鼻子来说意义重大。为了确保这一气味被尽可能多的其他猫咪所获得，公猫在小便前不需要像其他猫那样蹲下，反而要背向一个诸如门柱的突出物体，抬起尾巴，踮起后脚，尽可能把尿液喷射到高处。

公猫尿液的强大气味要比母猫或绝育了的公猫浓烈许多，这是由称为硫醇的含硫分子混合物导致的，这与赋予大蒜独特气味的化学物质类似[19]。这些并不存在于原始尿液中，而是在接触空气时才会形成，否则公猫自己闻起来会以为自己每顿饭都在吃大蒜似的。在膀胱中，它们是以无气味的形式储存的，这是首次在猫咪中发现的一种氨基酸，被命名为猫尿氨酸。猫尿氨酸在膀胱中是由一种称为科肽酶（cauxin）的蛋白质产生的。

化学式：猫尿氨酸

在公猫的尿液中，信号可能不是蛋白质（科肽酶），而是由两种氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）其中之一合成的猫尿氨酸，两者都包含了这个刺激气味最终产生的硫分子。猫咪自己不能合成这些氨基酸，这意味着它们所能产生猫尿氨酸的量是由其饮食中高质量的蛋白质所决定的。在野猫中，这可以决定猫咪能是否能够成为成功的猎手。因此，尿液标记的气味越是难闻，其所包含的猫尿氨酸就越多，这就意味着产生这一标记的猫必然更擅长获取食物。

尿液标记必然也包含了其主人的身份信息。否则，一只雌猫就无法知道它面前的哪几只雄性才是最优秀的猎手。迄今为止，科学家们还没有研究出这部分的信息，但这可能不同于刺激性的硫化合物。其他动物也会使用犁鼻器来探测不同个体的气味“签名”。

然而对我们来说，猫尿的气味是其品质好坏的一个真实标志。一只多病的或没有竞争力的雄性是无法获得足以产生刺激尿液气味的食物的。因此这一信号的出现可能是由雌性驱动的，它们会根据尿液的气味来挑选雄性，而雄性饮食的好坏并不会影响雌性的青睐程度。通过这些标准，被喂食高质量商业猫粮的公猫其实是个技术骗子，但这是最近才发生的现象，还没有对雌性的行为产生太多影响。当然了，我想还没人告诉它们呢。

许多这样复杂的仪式都是早在驯化作用发生之前就演化出现了，当每只雌性还居住在其领地范围内时，或许与最近的雄性有几英里之远。科学家们认为雌性延迟排卵是为了给予自己足够的时间挑选雄性，因为野猫与许多食肉动物不同，通常不会形成配对关系。如果每次只有一只雄性被吸引过来，那么这一冗长的交配过程显然是没有必要的。相反，这似乎是用来让雌性一次吸引多个雄性的，假设在这个区域只有少数雄性，那么它就会观察公猫数小时甚至数天之久，因此它就能够判断哪一只才能给它的小猫带来最优秀的基因，这也是它能从父方所获得的全部希望，因为父亲是不参与育幼过程的。

对雄性来说，最佳策略可能就是在驯化最早期人们为它们提供食物时，就开始发生改变。雌性领地越来越小，其捕猎也主要集中在有丰富食物供应的粮仓周围，以及任何人类故意投放食物的地方。而对雄性来说，全年都在包含了那几只雌性的领地中竞争交配权会较为有效，当这些雌性进入发情期时就可以独占它们。期盼着偶然获得发情期雌性的气味而采纳这一到处游荡的“旧式”策略的雄性，则可能不会太成功。少数已经调查过雄性交配形式的研究显示，最为成功的雄性通常是那些将这些策略进行结合的个体，当它们自己的雌性很可能进入发情期时就“待在家里”，其他时间还会对其他群落进行短暂突袭，同时也会期待碰上附近独居的雌性而成功交配[20]。然而如此一种无拘无束的生活方式也会造成损失，雄性只有等到它们三岁以后才足够强壮或有经验去进行竞争，许多则无法活过六七岁，大多都是交通意外或因打斗所造成的伤口感染的受害者。

当两种性别的许多猫都生活在一个较小的区域时，公猫就会被迫改变策略。独占一只雌性所要冒的风险变得无利可图，因为当它转身去对付一个挑战者时，另一个可能就会偷偷溜进来，并与“它的”雌性进行交配。在这样的情况下，公猫似乎可以接受每只雌性将不可避免地与多只雄性进行交配。不是试图去吸引任何一只或两只个体，它们会尝试与尽可能多的雌性进行交配。

这一策略可能并非是专门针对居住在如此高密度环境的猫而发展出来的。实际上，如此高密度的猫咪群落可能在自然状态下很少出现，虽然它们会吸引科学家们的很大注意，但要考虑到它们研究的便利性。反而，生长在这样大群落中的雄性可能会学习哪种策略才是效果最佳的，或者更可能的是，哪种策略因为有受伤的风险而应该被避免，这可以通过个人经验以及对群落中年长雄性行为的观察而得出。它们也可能利用年老雄性变得虚弱而缺乏竞争性的弱点。在少数已经研究过的大群落中，年轻的雄性很少会迁居出去，而在较小的群落中情况正相反。这一情况可能会导致一些近亲杂交现象，因为一只留在自己的家庭群落中的雄性与其雌性近亲进行交配的可能性会增大。尽管如此，被大量食物资源（通常是一“群”无私的猫咪喂养者）吸引而来的外来雄性和雌性可以防止潜在的近亲杂交问题。

有一段时间，科学家们已经知道一窝小猫的毛色可以由这些小猫拥有不同的父亲来解释。如果一只雌性吸引了几只雄性，它有时会拒绝除了一只之外的其他雄性。然而通常，它会选择与两只甚至更多的雄性进行交配。因此一窝小猫中的多父现象完全是可能的，但我们不能仅仅通过毛色可靠地探测它，尤其是在雄性看起来都很相似的大型群落中。DNA测试能够对雌性选择交配的机会是如何转化为对小猫父亲的选择，进行更为可靠的审查。

在只有一只雄性的小型群落中，雌性似乎在交配期时没有更多的选择，只有大约五分之一的DNA比例显示来自其他雄性。然而，雌性可能在很久之前就已经做出了决定，当它们允许它共同生活时。或者，它可能已经把自己强加于它们了，而没有给它们等待出现另一只更强大雄性的机会。此时，我们对于以上任何一种方式都没有什么科学证据。

在更大的群落中，雌性不仅要逐一与多只雄性交配，而且它们的大多数小猫也会包含更多的DNA种类。雌性可能会运用一些选择，它们有时会展示出对外来雄性的青睐，以此防止近亲杂交，但来自它们自己群落的雄性也会被接受，因为它们能够保卫自己的领地。

雌性将自己提供给一只接一只雄性的实践行动可能还有别的目的，即保护它将来的后代不被杀掉。每只雄性都目睹了它与其他雄性的交配行为，却不知道哪只小猫是自己的，而哪只不是。同样，由于每只更大的雄性都与好几只雌性进行了交配，所以它们都不会有动机去杀死任何幼崽。

如今大部分城市中的公猫都面临一个全新且不同的问题，即如何定位那些能够生育后代的雌性。时下，越来越多的宠物猫在它们可以繁殖之前就被进行绝育处理了。动物福利慈善机构不仅在所有雌性生育一胎前就提倡去除它们的卵巢，而且还出去寻找野生猫咪群落进行绝育处理[21]。城市中的公猫连定位都做不到，更不用说是保护有生殖能力的妻妾了。在组合环境中，大部分公猫可能会采纳与其野生祖先相同的漫游策略，期待能恰好碰到一只还没有被主人去除卵巢的年轻雌性，主人要么是想让猫生育一窝小猫，要么仅仅是对如今营养丰富的饮食让雌性比以往更早就达到了性成熟的情况浑然不知，母猫在六个月大时就进入发情期了。

从我的随意观察中可以看出，公猫似乎不能区分出大量存在于许多城镇之中做过绝育手术的雌猫。少数雌性（大多是年轻的）在生育方面仍然是没有问题的。漫游的公猫仍然在每年晚冬时节去检查我那两只早在十年前就进行了绝育处理的雌猫（分别生育了一窝和三窝小猫）。在季节转换时，摘除卵巢的雌猫可能很难与正常的雌性相区分，当然不是通过它们的行为方式，也可能不是通过其气味，因为这些对公猫来说都十分敏感。

因此，城市里的公猫要面临大海捞针般的问题，它们周围有数百只雌猫，但只有少数雌性才有能力给它们生下小猫。因此公猫必须尽可能大范围去搜寻，不断地竭尽所能去寻找少数进入发情期雌猫的号叫声和气味。这样的公猫是神秘的动物，一些是理论上是“公有的”（虽然它们的主人很少能看见它们），还有大多数是野生的。因为除非它们找到珍贵的雌性，否则它们不会轻易露面，其实它们的数量可能比人们所认识到的要多得多。当通过几根毛发就可以获得一只猫咪的DNA指纹成为可能时，我的研究团队就尝试定位英国南安普敦两个区的家庭中出生的每一只小猫，根据我们所得到的信息，我们本来期待发现每个区只有几只“主导性”的公猫繁育了绝大多数的小猫。没想到，我们发现超过70只小猫（几乎是每窝小猫）都拥有不同的父亲，而我们只能定位到其中一只。我们没有发现同窝小猫具有不同父亲的证据，这意味着大部分处于发情期中的母猫只吸引了一只公猫。显然，通过在已被绝育雌猫的海洋中无心地“隐藏”少数具生殖能力的雌性，广泛传播的绝育手段迫使那些即便是最凶猛最强壮的公猫也不得不去碰运气，从而让这个地区所有的雄性具有同等机会进行繁殖。

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随着时间的推移，雌猫和雄猫的性行为都在适应我们人类强加于它们的各种条件上具有很大的灵活性。它们能够处理得如此之好的一个原因就是雌性家猫十分多产，每年能生育十几只小猫。即便在生殖条件恶劣的情况下，大多自由生活的雌猫也能留下两三只后代，即便它的许多幼崽都不能活到成年，但这几只也足以维持种群数量了。

尽管源于领土对抗，但猫咪社会甚至已经适应了高密度的生活。从逻辑上来看，文化遗产应该会导致混乱，完全不适合抚养婴儿。雌性似乎是通过在发情期同时接受几只雄性的方式来解决这一问题的，从而让每只雄性都不确定哪只小猫才是自己的，以此消除掉所有可能的杀婴想法。当猫咪群落还比较小时，雌性选择生活在小型家庭群落中，而且可能只与一只雄性发生关系，这是它认为最适合作为小猫父亲并最能有效击退竞争对手的雄性。当它们被夺去其雌性亲戚的陪伴时，要么是因为食物不足以维持更多猫咪的所需，要么是因为人类的干预，雌性同样有能力在没有任何帮助的情况下抚养小猫。这一非凡的灵活性在猫咪适应如此宽泛的生活环境上做出了很大贡献。

虽然与雌性的方式不同，但公猫也已经适应得非常好了。根据理论，公猫可以繁殖几百只小猫，所以某个区域雄性的数量绝不可能是限制猫咪种群大小的因素。不过，每一只雄性在其物种的生存方面并无兴趣，它只想尽可能多地产生自己的后代。当处于繁殖期的雌性很少且彼此相距较远时，一只雄性将尽可能广泛地去搜寻交配的机会，在途中只会短暂停歇去补充能量。如果它能成为首个也是唯一在关键时刻得到雌性青睐的猫，雌性便不太可能挑剔其品质了。如果它在一个区域中突然遇上几只雌性，其中一些是以群组形式生活的，这可能会便于它找到配偶或者是妻妾成群。虽然它判断自己能够侥幸成功，但这似乎不会阻止它去其他地方搜寻其他的雌性。它也会密切关注其他在将来可能去接管的雌性组群，在这种心境中的雄性很可能会偶尔发生杀婴行为。然而，如果它发现自己居住在一大群包含许多潜在对手以及许多潜在配偶的个体中，它将学会去抑制其天生的攻击性，这是唯一在没有持续伤害的情况下让它成为一些小猫父亲的明智策略。

这些有关性和暴力的故事似乎离猫咪及其挚爱主人的安逸生活较为遥远，但这些无疑是下一代猫所创造的方式。在西方世界，仅有大约15％的猫是来自有计划的交配，绝大多数都源于猫咪自身的交配行为。由于现在大多数宠物都在它们性成熟前就进行了绝育，所以绝大多数猫主仅隐约意识到没有进行绝育的猫所玩弄的诡计。切除卵巢的雌性表现得好像永远卡在生殖活动的循环中了，在年幼时就进行了绝育的雄性从未显示出公猫的典型行为，反而更像绝育了的雌性。对其他猫的容忍因绝育行为而得到改善，但只有一点，如果一直生活在同一所房子里，建立在兄弟姐妹或母子之间的家庭纽带仍然较为明显。被主人带到同一所房子里居住但没有血缘关系的猫，或者在相邻花园的边界遇上的猫通常会展示出从其野生祖先那里延续而来的不相容性。然而，与其祖先不同，如今的家猫也能与人类建立亲密的关系，这也为它们的社会网络带来了全新的一面。

注：

[1]　“好奇的猫”BBC拍摄的《我们的世界》系列（1979）。制作这部电影的一个令人愉快的故事包括其同名姐妹篇，由迈克尔·阿拉比（Michael Allaby），彼得·克劳福德（Peter Crawford）著（伦敦：约瑟夫〔M.Joseph〕，1982）。类似的研究大约在同一时间被简·达徳斯（Jane Dards）在朴茨茅斯造船厂（英国），瑞典的利伯格，日本的贞子井泽守（Masako Izawa）实施。

[2]　严格来说，术语“基因”指的是位于某一特定染色体上的一个单独位置，相同基因的竞争版本是等位基因；一个例子已经在“斑纹”基因的斑块和条纹等位基因上被讨论过了。

[3]　尽管我们对于有多少基因可能在进行作用知之甚少，但这很可能是真实情况，因为几乎所有动物之间的合作行为都发生在同一家族的成员之间。基因编码蛋白质，很难去想象一种蛋白质可以如此促进家庭的忠诚度。当然，许多基因都必然被牵涉其中，每一种都对整体做出了自己的一份贡献。例如，一种可能会减低对其他猫攻击性的极限值，而另一只能让家庭成员间识别彼此的气味，通过副嗅球的变化，这是处理来自犁鼻器信息的大脑部分。

[4]　克里斯多夫·约翰逊（Christopher N.Johnson），乔安妮·艾萨克（Joanne L.Isaac）和戴安娜·费希尔（Diana O.Fisher），《顶级捕食者的稀少触发了整个大陆哺乳类猎物的崩溃瓦解：澳大利亚的澳洲野狗和有袋类》，《皇家学会学报》，2007（274）B：341-346。

[5]　多米尼克·庞特（Dominique Pontier）和尤金妮亚·纳托利（Eugenia Natoli），《作为一种繁殖策略的农村公猫（家猫）的杀婴行为》，《攻击性行为》，1999（25）：445-449。

[6]　菲利斯·切斯勒（Phyllis Chesler），《母体对小猫通过观察来学习的影响》，《科学》，1969（166）：901-903。马文·赫伯特（Marvin J.Herbert），查尔斯·哈什（Charles M.Harsh），《猫咪的观察性学习》，《比较心理学杂志》，1944（31）：81-95。

[7]　马文·赫伯特（Marvin J.Herbert），查尔斯·哈什（Charles M.Harsh），《猫咪的观察性学习》，《比较心理学杂志》，1944（31）：81-95。

[8]　从大英博物馆（自然历史）藏品中的原始信件转录而来。

[9]　这些研究主要是由我的同事萨拉·布朗（Sarah Brown）和Charlotte Cameron完成的。想要了解更多详情，请见约翰·布莱德肖，雷切尔·凯西（Rachel Casey）和萨拉·布朗（Sarah Brown），《家猫的行为（第八章）》（第二版），瓦林福德：CAB国际，2012年。

[10]　这一剪影只能糊弄大部分一次，第二次经过时就完全没有反应了。

[11]　研究人员认为少年特征保留到成年的情况被称为幼态持续，这在许多动物被驯化的过程中都是一个主要的因素，尤其是家犬。例如，猛一看一只哈巴狗的头骨并不像其狼祖先，但事实上它与狼崽的头骨形状是相同的。虽然家猫的身体并没有发生幼态持续现象，但它们的一些行为可能发生了，包括立尾和其他一些社会信号。

[12]　《猫咪家族发信号的全面发展》可以在约翰·布莱德肖（John Bradshaw）和夏洛特·卡梅隆-博蒙特（Charlotte Cameron-Beaumont）的书中找到，见丹尼斯·特纳（Dennis Turner）和帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）编，《家猫：行为生物学》（第二版），剑桥：剑桥大学出版社，2000年。

[13]　克里斯蒂娜·比兴（Christina D.Buesching），帕维尔·托皮卡（Pavel Stopka），大卫·麦克唐纳（David W.Macdonald），《狗獾的异常标记的社会功能》，《行为学》，2003（140）：965-980。

[14]　特里·玛丽·柯蒂斯（Terry Marie Curtis），丽贝卡·诺尔斯（Rebecca Knowles）和莎伦·克罗威尔-戴维斯（Sharon Crowell-Davis），《家猫亲近与相互梳洗的行为对熟悉和亲缘性的影响》，《美国兽医研究杂志》，2003（64）：1151-1154。另见鲁德·博斯（Ruud van den Bos）《家猫相互梳洗的功能：对居住在受限环境中一群猫的研究》，《动物行动学杂志》，1998（16）：1-13。

[15]　参见约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《家犬的感官：狗狗行为的新研究教你如何与你的宠物成为好朋友》，纽约：基本图书出版集团，2012年。

[16]　野狗是狼的直接后裔，但并没有展示出多少其祖先的社会技巧。虽然大批雄性和雌性联合在一起形成共享同一领地的群落，但所有的成年雌性都试图去进行繁殖，大部分的小狗还能被其亲生母亲照顾。虽然只是偶尔出现，但两窝幼崽也可能被合并在一起，一些记录显示是父亲为幼崽带回食物的。

[17]　一个研究程度高的爆发成种的例子就是维多利亚湖的瓷鲷，尽管现在是世界上最大的热带湖泊，但在15000年前还是一片旱地。如今它包含数百个瓷鲷品种，没有一种是见于其他非洲大湖的，其中的大部分都是在14000年内因为湖泊被水填满而产生的。参见沃尔特·萨尔茨堡（Walter Salzburger），塔尼亚·马克（Tanja Mack），埃里克·费尔海恩（Erik Verheyen）和阿克塞尔·迈耶（Axel Meyer），《坦噶尼喀之外：遗传，爆炸性成种作用，瓷鲷的关键性创新以及亲缘地理学》，《BMC演化生物学》，2005（5）：17。

[18]　吉普林（Kipling），《仅仅写给小朋友的故事》，纽约：道布尔迪-佩奇出版社，1902年。见网址：www.boop.org/jan/justso/cat.htm。

[19]　我们的鼻子尤其对硫醇比较敏感：在天然气中加入微量该物质，因为天然气本身完全没有气味，就很难发现煤气泄漏的情况。

[20]　卢德维克·赛（Ludovic Say），多米尼克·庞特（Dominique Pontier），《流浪猫社会群落的空间形式：雄性生殖成功的影响》，《动物行为学》，2004（68）：175-180。

[21]　参见猫咪保护政策，这与2011年的《世界上最大的一个猫咪绝育群组》相同。见网址：www.cats.org.uk/what-we-do/neutering/。

8.猫咪和它们的主人

CAT AND THEIR PEOPLE

猫咪与主人的关系从根本上说是充满深情的，唯有家犬与主人之间丰富且复杂的感情能够超越。犬儒主义（Cynics）通常认为猫咪会通过虚假的示爱来哄骗人们提供食物和住所，猫主将自己的情感投射到其猫咪身上，想象着他们对其宠物的爱是有回报的。

我们无法对这些说法掉以轻心，但显然我们有充分的理由来表达我们与猫之间的情感。雪貂（Ferrets）可以像猫一样作为控制害虫的能手，但它们从未让大多数人如此认为，虽然它们确实拥有狂热的粉丝。我们对猫的情感并不是源于对其实用性的感激，实际上，许多猫主发现自己会反感于他们猫咪超凡的捕食技能，而只是喜欢将其作为宠物来溺爱。因此我们人类有时容易受骗确实是可能的，猫咪所具有的某些特征引诱我们对它们的行为赋予人性化的色彩。

我们可能将猫咪视为小孩，最明显的原因就是它们酷似人类的面部特征。它们的眼睛向前，与我们的一样而不像大部分的动物（包括雪貂，它们或多或少偏向两侧）。它们的头比较圆，前额大，会让我们联想到一个婴儿的脸庞。婴儿脸会强烈刺激人类的照顾行为，尤其是对育龄期的女性。猫咪对人的影响是很显著的。例如，科学家已经发现，只是观看“可爱”小狗和小猫的图片就会暂时提高人们精细的敏捷度，就好像准备去照顾一个脆弱的婴儿一样[1]。

我们对于娃娃脸动物的偏爱可以从泰迪熊的“演化历程”中看出来。最初它是对棕熊的自然刻画，但在20世纪期间泰迪熊却发生了很大的改变，逐渐变得越来越孩子气。它们的身体缩小，头部变大（尤其是前额），它们原本突出的鼻子变成了婴儿的扁鼻子[2]。导致这些变化的“选择压力”并非来自与小熊玩耍的这些孩子（四岁或更小的孩子与一只真熊玩耍也是同样开心的），而是来自成年人，大部分是那些去购买的女性。猫咪的脸庞并不是为吸引我们而进化的，但它们总是拥有吸引人们的正确组合特征。这并不是说它们已经达到了最“可爱”的标准，摆脱了生物实用性的束缚。猫咪的形象一直发生着持续的演化，其最高典范就是日本的“Hello Kitty”，它的头比身体还要大，前额比头部其他部分还大。

猫咪具有很吸引人的内置视觉吸引力，但当我们觉得与它们进行接触可能会比较愉快时，却发现它可能不足以去维持一个很亲密的关系。事实上，熊猫看起来也很吸引人（差不多是同样的原因），于是它们的形象帮助世界野生动物基金会筹集了数百万美元的资金，因为该机构在五十多年前就采用了熊猫作为它们的徽标。世界野生动物基金会承认，是熊猫明显可爱的外形在其成功之路上扮演了重要的角色，比如像“熊猫让我这么做”（The Panda Made Me Do It）这样的筹募基金活动[3]。但没有人在遇到一只熊猫时会断言可以将它作为一只最佳宠物。它们只是不喜欢人类，也不太喜欢同类。因此虽然外表的可爱固然重要，但这不会是让我们钟爱于猫咪的唯一特点。

猫咪成功成为宠物的原因不仅在于其外表，而是因为它们在与人类建立关系的过程中是开放的。当它们被驯化后，就发展出了一种我们觉得很有吸引力的方式来与我们进行交流，而这也是让它们从灭鼠能手转变为我们所珍爱伴侣的关键所在。我们将猫咪作为灭鼠能手的需求在逐渐消逝，尽管它们在数量上已经增加了，但现在绝大多数猫都首先是作为宠物存在的。

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我们觉得自己很爱猫咪，但是它们对于我们又有什么样的感受呢？野猫一般将人类视为敌人，因此答案必然在于猫咪在驯化过程中所发生变化的方式。猫还未像狗那样在这条路上走得很远。家犬常常与人类一同工作，放牧、打猎和守卫，因此它们演化出了一种密切关注人类姿势和面部表情的独特能力。而猫在工作上则与人类相互独立，它们会独自去捕捉鼠类并主动采取行动。它们的主要注意点是在其周围的环境而非其主人。从历史来看，它们也从不需要像狗那样形成与人类之间十分亲密的关系。不过，即便是在猫被驯化的最早期，它们也在害虫被认为清除干净的时期里需要人类的保护和喂养。繁荣兴盛的猫正是那些能够将捕猎天性与陪伴人们所获得奖赏这一新兴能力之间进行有效结合的个体。

猫咪对人类的感情并非是完全功利性的，它必然也有一个感情基础。因为我们现在知道它们具有对其他猫产生情感的能力，所以它们为何不可以对其主人产生相同的情感呢？驯化作用让猫咪将其友好的社会关系延伸到包括自己的（猫科动物）家庭成员，以及照顾它们的人类家庭成员在内的范围。因为猫咪社会远不及犬类社会那样复杂，所以我们无法要求每只猫都像典型的狗那样对其主人展示出相同程度的忠诚。野猫对其自身家庭所显示的长久忠诚正是进化产生作用的原材料，导致了它们也形成一种与人类情感联系的新能力。

每次我都忍不住想着怀疑主义者或许是对的，猫咪只会假装喜欢我们，我又回想起我的一只猫，斯普罗基。它是一只已经被绝育的长毛混血猫，像它妈妈一样冷淡，而不像其姐妹那样外向深情。它总喜欢蹲坐在房间的一个角落，从不喜欢坐在任何人的腿上。如果有人来访，它极不情愿地起身，伸展一下身体，再缓慢地离开房间。它一点都不怕人，只是不喜欢被打扰。但是，斯普罗基确实喜欢两个人。一个就是我的研究生，与它玩耍正是她博士研究论题的一部分。在几次之后，它一听到门外出现她的声音就会迅速跑过来，就好像它回想起之前与她玩耍的快乐。

另一个让斯普罗基非常喜欢的，当然就是它的主人我了。每当它注意到我开车去工作时，即便是在下雨天，它都会整天坐在前花园，然后一直等着我回家。一旦看到我的车回来了，它就会从车道快跑过来，在车边坐着。当我打开车门时，它就会跑上来，大声叫唤着。在车中经过短暂但兴奋的会面后，它会在乘客位蹲立着，前爪放在我的腿上，用它的脸来磨蹭我。很难怀疑这样的行为不是由一种深刻的情感所驱动的，显然这里的情感必然是一种喜爱。这一喜爱不太可能是为了得到食物或奖赏而产生的，因为我的妻子时常会去喂养斯普罗基，但它从不会以这种方式对待她。

猫咪与人们在一起时真心感到愉快最具说服力的标志就是偶然在二十多年前发现的。科学家们当时正在调查为何一些野生猫科动物在圈养条件下很难进行繁育，他们猜测许多雌性在狭小的圈养环境中很少会怀孕[4]。为了找到一种评估压力的方法，科学家们重新定位了从熟悉圈舍进入不熟悉圈舍的两只美洲豹、四只亚洲豹猫和一只杰弗里（Geoffroy）的猫。这些都是地盘性物种，因此熟悉环境的丧失应该会导致它们产生相当大的焦虑。科学家测量了在每只动物的尿液中所含的应激激素，正如他们所预料的，在移动后的第一天中激素就急剧增加，在接下来的十天左右这些动物适应了新环境后，激素便逐渐降低了。

通过对比的方式，他们也分析了八只饲养在类似动物园环境中家猫的尿液。其中四只对人很有感情，而其他四只则有些不太友好。所有八只每天都接受兽医的检查，许多猫都被发现有轻微的压力，正如所料，这导致了四只社会化较弱猫咪所分泌的皮质醇含量的增加，这显示了它们已经感到紧张了。当它们处于平常的生活环境中时，四只温和猫咪尿液的应激激素水平比其他四只略高，这显示它们特别不喜欢被关在笼子里。当兽医每日额外的日常护理开始时，它们的压力水平也开始下降。因此，这些猫似乎在独处时看起来有些心烦意乱，但与人们的接触（甚至是每只宠物猫都可能会反对的接触）具有镇静的作用。虽然认为这些猫正遭受“分离焦虑症”之苦有点言过其实，但当它们受到人们的关注时，似乎是最幸福的。

在没有激素测定实验室的情况下，饲主只能通过猫咪的反应来判断它们的情绪，它们无法像狗那样直白地表达自己的情感。对除了狗之外的大多数动物而言，我们可以更理性地去审查它们试图操控其他动物行为的方式。除了那些一辈子都处于永久社会群落中的动物之外，进化往往都是逆着整体透明度进行选择的。如果一个物种的每个其他成员都是潜在的对手，每次当它们找到美味、安全的休息地或者一个理想的配偶时就高兴地大叫应该并不是一只动物最大的兴趣。相反，如果一只动物处于病痛或不适之中，它会试图遮掩所有表现出不适的外在迹象，因为它害怕其弱点将促使竞争对手将它赶走。在诸如猫这样的独居动物中，夸大情感展示则是不太可能的，因为进化将会筛选掉这样的行为。伪装良好的个体比那些泄露命运（包括好的和坏的）的将留下更多的后代。

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对一只动物力量和健康的最忠实指示物一般只有在一组动物（雌性）的兴趣与另一组动物（雄性）完全不同时才会逐步形成，比如一只孔雀的尾巴或（在我看来）一只公猫刺鼻的尿液。对它们来说，雌性发展出了一种可以分辨哪些雄性才是成功猎手的方式。雄性孔雀巨大的尾巴就是一个经典的例子，这要求它必须非常健康。一个不尽如人意的尾巴显然向雌孔雀表明它们应该另外去寻找其他的配偶。同样地，任何能产生散发着动物蛋白分解产物——恶臭尿液的公猫必然是一个优秀的猎手。

另一方面，使用一种信号是获得某物更为廉价的方式，即无须打斗就可以从其他动物那里获得某物的一种手段。例如，当小猫还很小时，它们的妈妈只能去喂养它们。这是它们能活下去的唯一方法，它已经在它们身上花费了两个月的时间。当它们再长大了些的时候，它们的妈妈就会说服它们食用固体食物，但它们通常还想从妈妈那里讨要奶水喝，便通过呜呜声的方式来表达。

我们这里的第一个指标就是，呜呜声是一只猫心满意足的最经典符号，这可能还意味着别的含义。呜呜声是一类十分安静的发声法（参见下面的知识框“呜呜声：猫咪是如何发声的”），只能在很短的距离内听到，几乎肯定会发展为由小猫发出的一种信号，而不是在成年猫之间。在猫的野生亲戚中，除了交配外，唯一近距离的接触发生在母亲与小猫之间。小猫在开始吃奶前发出呜呜声，有时它们的妈妈也会参与进来。当它们开始吃奶时，小猫会揉捏妈妈的腹部来刺激产奶。

猫咪只有在发生身体接触时才会发出呜呜声，一些也会在四处走动时发出，其实是为了让主人来喂它们。这一情况的呜呜声呈现了一种较为急迫的特点，在吸引主人的注意力上尤其有效。一些猫甚至在用其身体语言显示对主人不满时也不断发出呜呜声[5]。对每个主人来说并不是都那么明显，成年猫咪也会在附近无人时发出呜呜声。远程无线麦克风所完成的研究显示，猫咪在遇到另一只友好的会相互梳洗的猫时可能也会发出呜呜声。偶尔，猫咪会在十分痛苦的情况下发出呜呜声，可能是在受伤或在濒临死亡前。

因此呜呜声似乎传达了一种普遍的需求：“请在我身边躺下来。”从最温和可能的角度来看，发出呜呜声的猫是正在请求别人为它做某事，无论是对猫还是人。当它们呜呜叫时，是在要求它们的妈妈躺好了让它们方便吃奶，它们不能认为这是理所当然的。当呜呜声出现在野外，它可能会感到与小猫待在一起太过饥饿疲乏，就不得不在喂养它们和出外自己捕猎之间进行选择。虽然科学家还没有系统地研究这点，但当成年猫彼此间发出呜呜声时，它们可能是在请求其他猫待着别动。我曾经听见我的猫莉比在为它的妈妈露西梳洗时以一种很激进的方式发出呜呜声，有时还会把一只爪子放到它妈妈的脖子上，好像想要压制住它妈妈。

呜呜声：猫咪是如何发声的

呜呜声是一只动物所发出的不寻常的声音，虽然它似乎是从喉头区域发出的，但它却（几乎）是持续不断的。由于这个原因，科学家曾经认为这是猫咪通过某种方式让其胸腔中的血液发出隆隆声而产生的。对声音进行近距离观察，显示在吸气和呼气之间会有细微的变化，在两者之间的时刻则几乎停止了。想要看到这一活动，可以从左到右看看下面的声波图：峰值越高，嗓音越高。吸气时声音较短较大，呼气时则较长。

隆隆声是由声带中特殊的一组肌肉共振产生的，就像低音调的嗡嗡声。与嗡嗡声不同的是低音并不是由于空气穿过声带并使之发生共振产生的，而是由声带本身相互碰撞产生的，就像老式的摇响器或棘轮。通常猫咪也会同时发出哼哼声，但这可能只是在呼气，这会增强呜呜声的音量并使之具有更强节奏感。

呜呜声的声波图：从左到右，吸气时显示出密集的“峰值”，呼气时较平缓。

一些猫还能在呜呜声中增加喵喵声，使人们听起来感觉更为急迫[6]。这些猫通常会在向主人讨要食物时使用其“紧急的呜呜声”，当它们得到满足时又转变为正常的叫声。这一类型的叫声还没有在小猫或流浪猫中发现，因此很可能像喵喵声一样，这是个别猫所学会的一种获得某物很有效的方法。

呜呜声听起来所携带的信息并不一定表达了猫咪的情感状态。当然，当猫咪开心时可能就会听到，事实上，这可能就是一种常态。但是通常，一只呜呜叫的猫并不是因为感到满足（无论是一只吃奶的小猫，还是一只喜欢被主人抚摸的宠物猫），而是拖延这一情形。在其他情况下，呜呜叫的猫可能是比较饥饿或轻微焦虑，因为它不确定其主人或另一只猫将会如何做出反应。它或许还会感到害怕或痛苦。在所有这些情况下，都是猫在本能地使用呜呜声来试着让自己处于有利的位置。

马克·吐温愉快地承认一只呜呜叫的猫可能是在哄骗他：“我实在无法抵抗一只猫，尤其是一只呜呜叫的猫。它们是最干净、最狡猾以及我所知道的最有智慧的东西……”[7]说猫很狡猾可能夸大了它们的心智能力，它们并非是故意且有意识地通过呜呜叫去欺骗其主人和其他猫的。当然，每只猫只不过学会了在某些情况下发出呜呜声可以让它的生活过得更加舒适。

考虑到这一呜呜声，我们可以看出猫咪对待我们的方式应该被广泛地误解了。科学已经证明，许多主人解释为喜爱的标志可能有时意味着其他意思。就我们所知，除了在母猫与小猫之间情感关系的最初作用上，呜呜叫并不是猫咪社会中亲密关系的核心所在。然而，其他我们忽视的标志可能事实上才是情感的最真实表现。成年猫之间的关系似乎主要通过相互舔舐和摩擦来维系，因此我们应该审视是否这些也暗示了当猫咪向我们这样表现时就是在表达喜爱之情。

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许多猫都会经常舔舐它们的主人，但科学家还没有研究出为何它们会这样做。不会舔舐主人的猫可能已经被嫌弃了，因为其主人过去对被舔舐是反抗的。猫的舌头上覆盖了很多可以很好清理皮毛的倒刺，却会让人类的皮肤感到粗糙。可以想象，一些猫可能是因为它们喜欢主人的味道而去舔舐他们。一些研究人员推断，它们可能是因为想舔掉我们皮肤上的盐分，但猫似乎并没有对咸味有特别强烈的嗜好[8]。最可能的解释就在于其社会性，猫咪试图向其主人传达有关他们关系的某些内含。问题是这一内含究竟是什么。不同的猫可能会有不同的情况，而且似乎当一只猫为另一只梳洗时（相互理毛）也是这个情况。

原因必定是基于情感上的，因为不喜欢彼此的两只猫是绝不会相互梳洗的，尽管梳洗显然能够重新修补两只最近打斗过的猫咪的关系。猫咪舔舐主人可能有时是在试图为它们认为自己做错了的某事而“道歉”。可能是主人还未发现的某事，但对猫咪来说却具有一定意义。然而，猫咪将一只爪子放在主人的手腕处并舔舐主人的手，可能是试图对主人施加某种控制。只有等到我们对猫咪彼此间相互梳洗有更多了解后，我们才能推断为何它们会来舔舐我们。

当然，猫咪的主人也会参与到与猫咪之间的一种触觉仪式之中，那就是抚摸它们。大多数猫主人抚摸猫咪只不过是因为这让他们感到愉快，因为猫咪也似乎很喜欢这样，但抚摸也可能对猫咪来说具有一定象征性的意义，可能是代替相互梳洗和相互擦蹭。大多数猫咪都更喜欢被抚摸头部，这正好是猫咪之间相互梳洗的地方。研究表明，不到十分之一的猫喜欢被抚摸腹部或尾巴周围。

许多猫并非仅仅被动地接受其主人的抚摸，反而会时常邀请主人来抚摸它们，可能会跳到主人的腿上或在主人面前翻滚。这些仪式或许没有任何潜在的意义，仅仅是猫咪及其主人彼此默认这样的互动十分愉快。但当主人开始实施实际的抚摸时，大多数猫咪就会精确地展示出它希望被抚摸的身体部分，或者挪动位置让自己处于主人的手掌之下[9]。通过接受我们的爱抚，猫咪们感到满心欢喜。在它们看来，它们几乎肯定是在参与一种可以增强它们与主人感情的社交仪式。

一些科学家已经进一步推测出猫咪也会故意邀请主人接受它的气味。猫咪可能喜欢被触摸脸颊和耳朵附近，因为这些地方具有释放吸引其他猫咪气味的皮肤腺体，猫咪希望主人也能沾染上这些特殊腺体所释放的气味[10]。猫咪皮肤上的一些区域具有少量不希望主人触摸的类似腺体，比如尾巴的基端，因此这一理论暗示猫咪不希望其主人闻到这些区域的味道。事实上猫咪微妙的气味是不会被我们察觉的，它将不可避免地通过主人的抚摸而传递过来，但这一交换可能对猫咪来说并没有多少社会意义。如果有的话，猫咪将可能会不断嗅闻我们的手，虽然这一情况偶尔会发生，但猫咪并不会热衷于这么做。更可能的是，抚摸仪式的主要功能在于其触觉的部分。

虽然触摸对猫来说很重要，但这也是一个普遍的视觉信号，直立的尾巴可能是猫咪展示对我们喜爱之情的最明显方式了。竖起尾巴同样也是两只猫咪表示友好意图的方式，对于人来说也是如此。当猫咪向另一只猫竖起尾巴，它们在靠近前通常会等待观察另一只是否也会这么做，但对象是人的时候这明显是不可能的。假设每只猫都学会了足够多的关于其主人的肢体语言，这一问题就能够被解决了。首先，它们是否已经被注意到（它们在被注意到之前不会竖起它们的尾巴）；其次，主人是否已经准备好与它们互动了。或者至少，大部分猫会这么做。我的长毛猫斯普罗基有时会在我一转身时靠过来而吓我一跳，然后它就跳过来用头去蹭我的膝盖边缘。

由于这一立尾标志对家猫来说似乎是独一无二的，我们并不知道它是否首先是针对人类发展出来，然后才成为与其他猫之间表达友好关系的一个信号，或者是反过来。然而后者似乎更为可能。因为竖起尾巴源于小猫与妈妈的互动行为，所有的猫都可能生来就具有其先天的感官，当成年后就能将其延伸到与其他猫的交往之中。另一种解释似乎更加牵强附会，因为我们会认为第一批驯化猫的人会觉得这样的动作是那么有吸引力，以至于他们非常喜欢猫咪每次遇到他们就这么去做。

当两只猫靠近时，一只竖起尾巴靠近其主人的猫通常会去蹭主人的腿。磨蹭的形式在不同的猫之间会有所不同，经过多年研究我仍然不确定猫咪所磨蹭的不同身体部位是否有任何不同的意义。有些就是用头部侧面去磨蹭，其他的则持续用力磨蹭其侧腹部，还有一些则常规地去触碰头部、侧腹部和尾巴。许多只是走过而不会做出任何触碰。少数像斯普罗基这样的猫会跳起来开启抚摸状态，以便头侧可以碰到主人的膝盖，侧腹部抚摸着主人的小腿。

一些更加神经质的猫常常喜欢去磨蹭附近的某个物体，比如椅子腿或门的边缘。斯普罗基的曾侄女莉比就是典型代表。即便是很自信的猫咪有时也会在它们不太认识的人面前这么做，尽管它们更喜欢去磨蹭其主人的腿。事实上，这一行为发生的大多数时候，猫咪可能只是重新定向去磨蹭一个物体，因为它肯定这个物体不会像它熟悉的人那样把它推开。然而，有时当这一情况发生时，猫咪仿佛也会用头部的腺体来给这个物体标记气味。气味肯定是能够储存的，当我让这样的猫咪去磨蹭覆盖了纸的邮件时，那些纸张引起了其他家庭中猫咪的极大兴趣。然而，重新定位磨蹭行为并不会与一只猫故意给一个物体标记气味使用完全相同的方式。如果用铅笔头去触碰同一只猫的头部来模拟它们最喜欢用头去触碰那些小树枝的行为，那么区别就很容易看出来了。

磨蹭只能是一种爱的象征。因为许多猫在它们即将进食之时都会磨蹭得特别厉害，它们被认为只不过是我们英国人所称的别有所图的爱。然而，极少数猫会将其磨蹭行为限定在期待得到一个实实在在奖赏的情况。当两只猫相互磨蹭时，它们不会交换食物或其他物质的东西。在磨蹭之后，每只猫通常会持续做之前所做的事情。这样的交换磨蹭是对这两只动物之间感情的宣告，仅此而已。

猫咪也会磨蹭除了猫和人之外的其他动物，即便是那些动物并不理解这一仪式的意义，也不可能给予任何回报。斯普罗基会对我们的拉布拉多寻回犬布鲁诺使用立尾或磨蹭的行为。当八个月大的斯普罗基到我们家时，布鲁诺已经两三岁了，虽然它从未与猫咪一同生活过，但它太过闲散都没想过去追逐猫咪，因此斯普罗基在最开始时就将它视为朋友。当然，布鲁诺从没有喂养过斯普罗基。相反，作为一只典型的拉布拉多犬，它特别渴望去吃光所有剩下的猫粮，因此别有所图的爱可能不能应用在这里。唯一合理的理由必然与社会性有关。

气味信息必然会在磨蹭期间由猫传递给饲主，但这似乎对猫来说并没有什么特别的意义。大多数饲主当然可能忽视了这一可能性，虽然显然不是曾经观察到“如果你允许的话，猫咪将会在你的腿上签满名字”的马克·吐温[11]。如果磨蹭的主要动机是留下气味的话，那么猫咪应该总是试图嗅闻人们的腿来寻找其他猫咪所留下的气味。当然，我们定期换衣服的习惯对此没有帮助，但所产生的混淆可能会导致更频繁的嗅闻而不是更少。所有的证据都证明磨蹭与抚摸一样，是一种主要的触觉显示。

当两只猫相互蹭擦时，它们并不会在相同的层面上这么做，而当猫去磨蹭人类和其他动物时，似乎就应用了一个类似的不对称方式。当两只不同大小的猫相互接近时，较小的猫通常会去磨蹭较大的，但后者通常不会做出回应。当斯普罗基去磨蹭体型更大的布鲁诺时，斯普罗基的本能可能是告诉他并不指望得到任何特定的回应。同样，当我们的猫来磨蹭我们时，我们巨大的高度，连同它们对我们掌控了家里绝大部分资源的认识，可能让它们觉得磨蹭也只是单方面的。它们以不求回报的方式展示出对我们的感情，因为除非我们弯下腰去抚摸它们，否则我们一般不会做出任何回应，至少不会及时回应。

猫咪可能发现磨蹭我们可以让其本身获得奖励（如果不是这么想的话，它们可能就不会这么做了），正如它们所尝试的与我们的大部分交流一样，它们学会了如何逐步去做。小猫会自发地去磨蹭与它们友好的长者，并随着年龄的增长一直这么做。然而，在它们大约八周大到达新家后，年轻的猫（尤其是雌猫）可能会花费几周甚至几个月的时间才会磨蹭其新主人，仿佛它们需要时间去思考如何才能最好地使用这一行为去巩固他们之间的关系。然而一旦习惯形成了，似乎也就固定下来了[12]。

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猫咪十分聪明，足以学会在它们需要之时如何吸引我们的注意力。许多会用呜呜声来说服我们去做它们想要我们做的事，少数个体还发明了属于个人的仪式，比如跳到腿上，或沿着靠近昂贵装饰品的壁炉架边行走。然而，喵喵叫是它们为了吸引我们注意力而最为广泛使用的方法。

呜呜叫是这一类召唤中十分安静且低声调的方式。猫咪还有一种对彼此进行问候呼唤的方式，一种简短轻柔的“吱喳”声。例如，母猫会在返回小猫身边时使用这一叫声[13]。一些猫也会使用这一声音来问候它们的主人。我的猫斯普罗基过去总是在花园闲逛完返回时用这种声音来问候我。在了解了更多关于猫咪的行为之后，我也试着吱喳叫来回应它。这让它非常赏识，这一互动也变为我们之间的一种仪式。

喵喵叫是猫咪自然曲目的一部分，但它们很少会使用它来与其他猫交流，其在猫咪社会中的含义也有些含糊不清。野猫偶尔会在跟随着另一只时发出喵喵声，或许是想让走在前面的猫停下脚步并参与到一场友好的磨蹭交流仪式之中。然而，野猫通常是十分安静的动物，远不及它们的家猫同类那样嗓音多样。虽然所有的猫天生显然就知道如何喵喵叫，每只都必须学习如何使用它来进行最有效的交流。

无论猫咪在哪里生活，喵喵叫都是基本相同的，这证实它是一种本能的反应。每一种人类语言都含有对这一类型呼唤的语言表达：

英国猫是“喵斯”（mews），印度猫是“喵斯”（myaus），中国猫是“喵”（mio），阿拉伯猫是“呶哇”（naoua），埃及猫则是“卯”（mau）。为了说明要翻译猫咪的语言是多么困难，其“喵”由三十一种不同的方式拼写而成（仅在英语中），比如以下五个例子，maeow、me-ow、mieaou、mouw和murr-raow[14]。

驯化作用看起来对猫咪的喵叫声做出了些许的修饰。所有的欧洲野猫都能发出喵叫声，无论是生活在苏格兰北部还是非洲南部。南非野猫所发出的喵叫声比典型的家猫所发出的声音音调更低，持续时间更长。当研究人员向猫咪的主人播放这些野猫的叫声时，他们认为这些叫声明显比家猫的更加令人不快[15]。在驯化过程中，人们可能已经挑选出一只让我们听起来声音更加舒服的猫。同样，家猫的直接祖先非洲野猫的叫声与其在非洲南部的表亲是完全不同的。

流浪猫的叫声与野猫的叫声在喉音上并不是相同的，但与宠物猫甜美的嗓音也不一样。请记住流浪猫与宠物猫在基因上几乎是一致的，这意味着它们的呼唤声（以及其行为）深深受到了每个个体早期与人们接触状况的影响。宠物小猫要到断奶后才会发出喵叫声，此时它们才有能力发出喵喵声，它们可能会对其主人尝试一系列喵叫声，很快它们就发现高音调的版本产生了更为积极的回应。在猫咪这么多的行为中，野生猫咪的叫声与家养猫咪的叫声之间的区别似乎部分是先天的，部分是后天习得的。驯化作用提升了猫咪学习如何利用它们喵叫声的能力，但可能也改变了其基本的声音。

猫咪也能修改其喵叫声来适应不同的状况。一些是有些哄骗意味的，而其他的则更为急切和苛求。它们是通过改变音调和音长，或者将喵叫声与其他一些呼唤声（可能是吱吱声或咆哮声）合并而做到的。饲主常说他们从喵叫声的音调中就可以判断出猫咪到底需要什么。然而，当科学家记录下来自12只猫咪的喵叫声，然后让主人猜测这些叫声是在什么情况下发出的，却很少有人能猜对。愤怒的叫声具有一种独特的音调，深情的叫声也是如此，但索要食物、要求开门以及求助的叫声并不容易识别，即便它们已经让每一个饲主知晓这些声音所发出的各个环境[16]。因此，一旦猫咪明白其主人会对喵叫声做出反应，许多猫就可能会发展出一整套不同的喵叫声，通过反复尝试比较，它们所学习到的东西在特定的情况下会很有效。这是如何呈现的将取决于哪一种喵叫声能够从主人那里得到奖赏，通过达到猫咪想要的目的，比如一碗食物、一次头部的磨蹭或为它们开门。每只猫与其主人逐步发展形成一套他们都能理解的“语言”，但那无法被其他猫咪和主人所知晓。当然这是训练的结果，但与驯犬的形式不同，猫咪与其主人是在不知不觉之中相互进行训练的。

如果我们能够解译猫咪的语言，那么我们无意中训练猫咪所使用的喵叫声可能会为我们打开一扇通往它们情感生活的窗户。我们对于“愤怒的叫声”与“深情的叫声”的普遍认识表明每一种都具有一种潜在和不变的情感组分，正如我已经为它们起的名字所暗示的。猫咪使用其他“需求叫声”只是为了吸引其主人的注意力。这些声音所发出的语境为猫咪所想提供了线索，它是否正坐在一扇紧闭的门边，或者穿过厨房盯着储存食物的橱柜。喵叫声本身可能在情感上也是保持中立的。

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猫咪在它们如何与我们交流方面展示出了极大的灵活性，这与它们冷漠高傲的名声形成了鲜明的对比。猫咪开始意识到人类不会总是在关注它们，因此通常需要通过喵叫声来提醒一下。它们发现呜呜声对大部分人具有镇静的效果，正如当它们还是小猫时对它们妈妈所产生的作用。它们发现我们喜欢通过抚摸的方式与它们交流感情，这意外地与猫咪之间表达友好之情的相互梳洗和磨蹭类似。它们甚至可能发现我们并没有察觉到它们在家具甚至是我们的腿上留下微妙的气味标记，也没有做出什么反应。

猫咪在窗户边发出喵叫声表示想要进去

我们可以认为这样的一些行为是可操控的，但仅限于一对好友在商议它们关系的细节部分。两者潜在的情感无疑就是喜爱之情。猫咪是通过与其主人交流来显示这点的，正是使用与它们在形成和保持与其自身家庭成员之间密切关系上完全相同的行为方式。

期待与他们的猫咪进行长期且强烈互动的主人会频繁地感到失望。与大多数家犬不同，猫咪并不总是准备好了来聊天，而是通常更喜欢选择一个适合它们的时刻。猫咪也会对某一威胁的迹象表示出紧张感，然而那可能是虚构的。同样，许多猫都不喜欢被盯着，被另一只猫盯着看通常是即将发生攻击的一个标志。猫咪与主人之间最令人满意的交流通常是猫咪选择开始靠近主人，而不是主人去靠近猫，它们可能会怀疑这种不请自来的友好[17]。

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猫咪究竟是把我们当成了代理母亲、平等的对手还是小猫呢？生物学家德斯蒙德·莫里斯（Desmond Morris）认为至少其中的两个可以适用，这还要取决于所处的具体环境。当猫咪将新捕获的猎物带回家“放在”其主人面前时，莫里斯断言：“虽然通常它们将人类视作伪父母，但在这样的情形下，它们将主人视作了家庭成员，或者说是它们的儿女。”[18]母猫确实会将猎物带回巢穴，但想必它们的行为必然是由激素和小猫的存在共同激发的。雄猫和没有小猫的雌猫并不会这么做，试图将其主人以其他任何方式当作小猫的雌猫也不会这么做[19]。对这一放在厨房地板上不受欢迎的“礼物”更为可能的解释是，猫咪只是把它的猎物带回了家，打算在空闲时吃掉它。它抓住猎物的地方几乎肯定包含了指示附近可能存在其他猫咪的气味标记，所以还有什么比返回受保护的主人家以避免中埋伏更好的选择呢？然而，当猫咪回到家时，它似乎就想起虽然老鼠很容易抓，但是它们实在是没有商业猫粮美味，因此猎物就被丢弃了，成了主人的厌恶之物。

鉴于猫咪与我们之间的大小差距，似乎认为猫咪会将人类视作它们的小猫实在是令人难以置信。在另一方面，假设它们将主人视为代理母亲还是符合逻辑的。猫咪许多的社会技能似乎都是从母子交流的经验中发展而来的。猫咪的行为显示，当与我们进行交流时，它们已经把我们巨大的尺寸和直立的姿势考虑在内。例如，许多猫时常会跳到家具上与主人“对话”，其他猫也可能会喜欢这么做，但回想过去，它们的主人并没有允许它们这么做。它们磨蹭我们并不是期待我们也去磨蹭它们，它们舔舐我们与我们抚摸它们这一明显的交换意味着，虽然它们并没有将我们视为其母亲，但它们确实承认我们在某一方面凌驾于它们之上。或许这只是因为我们看起来比它们大得多，因此我们激发了它们在不同情况下对更大或更年长家庭成员将表现出来的行为。可能是因为我们掌控了它们的食物来源，或者至少（对那些在户外捕猎的猫来说）是它们可得到的最美味的东西，这模拟了在大型野生群落中少数猫能够限制其他猫的食物来源这一状况。以上这些类比所提及的状况是不会被野猫碰上的，这只是在猫开始被驯化后才出现的，因此这一潜在的行为方式可能只是在过去的一万年间才发展出现的。所以，我们必然可以假设它们与我们的关系仍然处于不断变化之中。因而对于猫咪是如何看待我们的最后答案仍然是难以捉摸的。眼下，它们对待我们行为的最可能解释就是，它们将我们部分视为代理母亲，部分视为上级猫。

猫咪“赠送”了一只死老鼠

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与人类建立情感关系并非大多数猫咪生存的主要原因。猫咪向我们展示的行为仍然表明它们在试图平衡其作为猎手的角色与需要它们作为伴侣角色之间的关系。它们不仅与一同生活的人们，而且也与它们所生活的地方（这一小块地方就包含了它们的食物供应）形成了牢固的情感。与之形成鲜明对比的是，大部分家犬首先是依附于主人，然后是其他狗，最后是它们周遭的环境。这也是为何很容易带着狗去旅行，而猫却很难，大部分猫在离开其熟悉的环境后会感到很不安。它们一般都更喜欢在主人离开时留在家里。

从逻辑的角度来考虑，营养良好进行了绝育的猫应该不会再有对自身领地的需求，也不会有什么性需求。每天都被饲主喂食高营养食物的大部分猫是不会去捕猎的。那些确实在捕猎的猫也不是特别狂热（毕竟，它们并不需要增加营养），它们通常也不会去吃掉猎物，因为这不像那些商业食物那样美味。不过，在主人的允许下，大多数猫仍然会在其房子周围巡逻。在城市区域，猫咪一般不能走得太远，在一项研究中，一些猫仅冒险走了25英尺远，而且没有一只走出55米之外的。在农村，这一距离基于不同个体的猫增加到大约20米到100米[20]。但究竟是什么促使这些猫继续追寻它们祖先那些看起来不必要的领地行为呢？

规律的食物供应当然可以减少猫咪巡视领地的范围。没有永久主人的社会化猫咪也没有规律的食物供应，就会漫游到离“家”更远的地方，可能有几百码之远。这仍然远不及非社会化野生猫所游荡的距离，即便是那些已经被绝育而不必到处搜寻伴侣的个体，这些猫也可能到达一英里或更远。绝育了的雄性一旦成年实质上也不会减少它们游荡的距离，仿佛它们仍然处于寻找尽可能多雌性的习惯之中，即便它们找到了一只也无法做任何事情了。意识到无法依赖规律食物来源的任何一只猫很明显都会本能地增加巡视范围来弥补这一点。

营养良好且有主的猫所巡视的范围很小，这意味着它们并不需要有意去捕猎。如果机会送上门了，它们可能会抓住。但如果没有饥饿刺激它们，它们或许就不会一心一意去这么做。不过，基于进化论的观点，猫咪的大脑并没有将捕猎和饥饿紧密地联系在一起。如果猫要等到饥饿之时才开始每次的捕猎之旅，那么它们就不可能得到足够的食物了。因此，即便是一只营养良好的猫，在看到一只处于抓捕范围内的老鼠时，很可能会立刻抓住时机，或者更确切地说，是抓住老鼠。

由于大部分宠物猫都不会认认真真地捕猎，所以它们在户外花费这么长的时间似乎很是奇怪，显然就是坐着什么也不做，或者漫步于它们前一天拜访过的同一地点。当我的猫斯普罗基大约十八个月大时，我借来了一个轻量级的无线电追踪发射机，并将它固定在一个有松紧性的“安全项圈”上，这样无论它去哪里我都可以进行定位[21]。我已经知道它花费了大概三分之一的时间在花园或附近一个车库的屋顶上。一旦戴上项圈，我就知道它穿过了隔壁公寓大楼后的花园进入一片林地之外大约一英亩的范围。一只更年长的公猫居住在公寓里，导致了斯普罗基厌恶长时间待在那里。我已经好几次看到这两只猫陷入僵持的碰面中，所以它们无疑也意识到了彼此的不快。使我大为欣喜的是，由于不远之处有一条繁忙的马路，所以斯普罗基很少会冒险到树木之外去。在移动到下一个地点或者返回家中之前，它有时会一次在同一地点待上好几个小时，通常是其中一个它喜欢的有利位置，例如一棵倒伏树木的一个树枝。它似乎很少去捕猎，只是偶尔会抓住一只老鼠或者一只幼鼠，却眼皮都不眨一下地让小鸟飞过。我经常怀疑，现在仍旧如此，当它日复一日、年复一年地监视着同一片小区域时，它的脑海中究竟在想些什么。

即便是得到最好喂养的猫似乎也倾向于去追寻这一过时的领地议程。它们无疑感到需要去维持自己的空间，其中许多都准备好为了捍卫领地而浴血奋战，尽管它们已无须为了生存而捕猎。它们的捕猎本能因为从不会感到饥饿而受到了抑制，虽然还没有完全被消除。从进化的角度来看，这一行为的两方面都是可以理解的。捕猎将猫咪置于危险之中，因此当它们很长时间没有感到饥饿的情况下，它们还拥有抑制积极捕猎需求的一套机制。然而，现在很少有脱离野猫好几代的宠物猫还需要自己养活自己的情况，对野猫来说高产的领地是很有必要的。回到更早的几代之前，当商业猫粮还没有如此广泛存在也没有如此营养丰富的时候，几乎每一只猫都必须自己捕猎获取食物，因此也必须保卫自己捕猎的领地。这一本能需求并没有消失几代，然而对宠物猫的主人来说这似乎已经十分古老了。

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每只猫想要建立并保卫自己领地的渴望不可避免地会将它带入与其他猫之间的斗争之中。在农村，宠物猫大多是群居的，随着人们习惯居住在村庄里而不是均匀地分布于户外，这可能正是它们自己的选择，因为那正符合它们祖先的生活模式。在这一情况下，它们会通过前往不同的方向觅食来减少与其他猫之间的冲突，这一领地形式正如一朵花的花瓣，中心就是村庄。农村猫咪有些松散的“所有制”概念以及变为宠物的农场猫咪也意味着，如果两只猫发现靠得太近不太舒服时，其中一只通常会在附近找到一个空缺的栖息地。

现在大多数猫主都期待他们的猫能居住在主人所选择的任何地方。他们也许并不能完全理解猫咪形成对其周围环境依附的需求，饲主认为提供食物、住所和人们的陪伴就足够了。如果他们做到了这些，那么猫咪就没有理由不待在原地了。事实上，许多猫咪都接受了另一个“主人”，有时甚至永久迁移过去了[22]。

我在英国进行的调查证实了这点，许多猫咪都从明显高质量的家庭中“走失”了。我们从这些猫咪来自的大部分饲主（在一些地区达到四分之一）那里发现了一些线索，他们在被问及是在何处获得猫咪时是这么回答的，“它就是某天突然出现的”。这些都不是野猫，从它们如此热情地接纳一个新家来看，它们不久前应该是其他人的宠物，而且是有意去寻找一个新的主人。其中少数猫咪可能确实是走失了，仍然在寻找它们原本的家，但绝大多数可能是移民，正在寻找比原主人所提供的更适合它们居住的地方。对于少数几例我能追踪到它们原来家庭的猫，显然不是因为没能被适当地喂养或失宠而离家出走。一定是其他一些东西发生了严重错误才让猫咪抛弃了原本规律的食物供应，以及很多情况下原主人对它们的宠爱。最为可能的解释是这些猫无法建立起一个让它们感到放松安全的区域，可以远离其他猫的威胁和挑战。

这一威胁可以是来自隔壁的猫，或者是住在同一屋檐下的另一只猫。在家里，冲突的机会是普遍存在的。两只猫咪并不会仅仅因为拥有同一个主人而铁定能友好相处。许多猫都遵守着猫咪社会的基本原则，当遇到任何一只就自己所知并非属于家庭中的猫时一定要谨慎行事。许多猫主看起来并没有注意这一原则，天真地认为当他们又得到一只猫时，这两只猫很快会成为朋友。虽然这对狗来说是基本正确的，但猫更难忍受彼此的存在（参见下面的知识框“同一屋檐下的猫咪能否与其他猫友好相处的标志”）。为了减少冲突，它们通常会建立独立的领地，如果屋子里的领地重叠了，可能还会彼此间不断地进行零星的小打小闹。两只猫可能会尊重其他猫最喜欢的休息场所（体型更大或资历更老的猫一般会占据有利位置），但如果两只猫在同一房间被喂食或者只有一个排便器，那么紧张的局面可能会一直保持下去。如果一只猫宣称猫门是在其核心领地之内，那么它们可能也会一同竞争它。在不同的房间喂养每只猫，在不同的地方提供几个排便器（不要在喂食的房间）可以让两只猫更能容忍共处的环境。

对所有允许外出的猫咪来说，隔壁的其他猫也会成为冲突和压力的来源。当一只猫进入一个新家后，无论其过去是否是自由的，猫咪都很可能会觉得它被空投进了其他猫咪的领地之中。如果在两边、三边或者甚至是所有的四边都已经存在猫了，那么主人的花园将几乎肯定“属于”一只或更多的猫。对猫来说，花园围墙就是高速公路，而不是被尊重的边界。新来的猫必须在“它自己”的花园里建立起其漫游的权利范围，它仅能通过勇敢面对过去已经毫无疑问使用了这一空间的其他猫来做到这点。对领土边界的挑战可能会持续数年。在一项研究中，三分之二的饲主说他们的猫总是努力避免与其他附近的猫接触，坦白地说，其他三分之一可能是不会经常从窗户望出去的。三分之一的饲主说他们曾目睹自己的猫咪与邻居家的进行打斗。

同一屋檐下的猫咪能否与其他猫友好相处的标志[23]

猫咪将自己视作同一个社会群落的一部分一般会：

1.当见到其他猫时会竖起它们的尾巴。

2.当走过另一只猫时会相互磨蹭。

3.会定期与其他猫睡在一起。

4.会彼此玩温和的“虚拟打斗”游戏。

5.分享自己的玩具。

在家中已经建立独立领地的猫咪倾向于：

1.相互追逐或回避。

2.避免彼此接触：一只猫总是会在另一只猫进入时离开这个房间。

3.睡在分隔较远的地方。通常，一只猫会睡在高处，可能会在书架上，就是为了避开另一只猫。

4.防御性睡眠：猫咪闭着眼睛好像它已经睡着了，但它的姿势是紧张的，耳朵也时常会抽搐。

5.有意去限制另一只猫的行动，比如，一只猫坐在门口或者在楼梯顶上好几个小时。

6.聚精会神地观察着另一只猫。

7.当与其他猫待在同一个房间里时看起来异常紧张。

8.与其主人单独交流，例如，它们可能坐在主人的某一边以避免与另一只猫产生身体接触。

令人惊讶的是，很少有饲主会特别过问这样的冲突，除非打斗开始影响其猫咪的健康了，一处咬伤可以转变为需要兽医治疗的脓疮。更严重的是，猫咪可能变得非常紧张，或者它的活动会很受限，以至于它开始在房子里大小便（参加下面的知识框“猫咪在主人的房屋之外没有成功建立领地的标志”）。即便是一片区域的大多数猫最终达成休战共识，但主人也可能无心地通过临时挪动猫咪，可能是在主人在外度假的两三个星期将猫咪寄养在别处而重燃它们之间的战火。受到猫咪可能永久离开记号的鼓励，比如它们气味记号的消散、看不见它们的身影等，隔壁一只或更多的猫咪可能就会开始侵占原先猫咪的领地。当那只猫再回来时，它可能不得不再次重建其领地了。

猫主正越来越多地通过将它们的猫关在家里来避免发生这样的问题，虽然他们的动机更多地可能是防止其宠物遭遇车祸、疾病或潜在的盗贼（尤其当它是一只名贵的纯种猫时），而不是减轻其社会压力。将猫咪一辈子都限制在一个相对狭小的区域确实可以减少它本身的压力。虽然把猫关在家里的情况三十多年来在公寓居民当中非常普遍，但我们几乎没有对家猫是否觉得这样有一种监禁的压力感而做过相关的系统研究。如果室内猫咪因监禁而感到压力的话，为了搞清楚它们应有的表现，我们必须去野外它们的野生祖先那里寻找答案。

野生猫科动物在被限制行动的情况下会反应强烈。诸如狮子这样的“大猫”和丛林猫、豹猫这样的“小猫”都具有类似的习惯，在全世界的动物园里看到它们在笼子里来回走动是司空见惯的事情[24]。在其他类型的动物中，只有熊会受到环境的严重影响，与大部分猫科动物成员一样，它们都是独居的地域性食肉动物。我们并不完全明白为何这些动物会不停地踱步，但原因可能来自无法抵达足够大的捕猎领地所带来的沮丧心情，即便它们的营养需求已经超出了所需。营养良

猫咪在主人的房屋之外没有成功建立领地的标志[25]

1.即便在被鼓励的情况下，也不愿意离开房屋出去。

2.等着主人让它出去而不是自己从猫门出去（因为可能在另一头有一个对手等待着对它进行伏击）。

3.隔壁的猫可以通过猫门进入屋子。

4.只有主人在花园中才会离开屋子。

5.花费过多的时间眺望窗外。

6.当另一只猫出现在花园中时，便逃离窗户躲起来。

7.立即跑到屋子里进入安全的地方，远离通道处。

8.与主人的互动也很紧张，包含粗野的动作。

9.在屋子里面大小便，过去通常会出去大小便，但现在觉得这么做不安全。

10.在屋子里喷射尿液（气味标记），尤其是在诸如门口和猫门这样靠近通道处的地方（公猫比母猫更可能这么做）。

11.其他心理压力的标志，例如过度进行梳洗。

当考虑到关在室内的家猫是否可能会受罪时，我们可能首先会检查它们是否展示出抵制空间受限的迹象，它们是否显示了“厌烦”的迹象。重复性的踱步在家猫中极为罕见，却是关在动物园里的猫科动物最为常见的反常行为。这一区别可能已经在驯化作用发生之前就出现了。当被囚禁时，家猫的野生祖先（欧洲野猫）更倾向于“无动于衷地休息”（完全无视周围的环境），而不是踱来踱去。这一区别也可以是驯化作用的产物。无论哪个才是原因所在，家猫似乎失去了其祖先自发的漫游“驱动力”。我们并不知道为何这一缺失会对它们有利，在它们一万年历史的绝大部分时间里，它们不得不以捕猎为生。

驯化作用可能已经在领域行为上给予了猫咪很大的灵活性。野生猫科动物一般会捕食分散在它们周围的猎物，因此总是需要一个更大的领地。如果食物匮乏的话，它们可能需要冒险跑到更远的地方，但在它们整个的演化历史中，还从未遇到过这样一个局部食物供应如此充足，以至于它们无须日复一日地外出觅食的情况。与之对比的是家猫已经适应了在相对较小的区域（人类的居所）内及周遭捕猎，但仍保持了当食物匮乏时迅速扩大捕食范围的能力，只要其他猫咪不会阻止它们这么做就可以了。

因而野生家猫的领地比那些被允许全天候外出的有主家猫的要大一万倍左右。然而，仅仅因为作为整体的这个物种所显示出的这一灵活性并不意味着每只猫都具有很强的适应性。这大多还是取决于它们早期的生活方式以及它们已经获得的期望值。一只习惯于在五十英亩内捕猎，然后突然被限制在一个围栏之中的野生家猫几乎会和它的野猫亲戚一样痛苦不堪。一只从未自己捕猎为生的宠物猫如果被遗弃在某个偏僻的地方，它很可能会死亡。

家猫可能已经在其对空间的需求上变得极为灵活，以至于在恰当的情况下，它们可以充分地适应室内生活。被允许在户外活动的猫中极少会自愿将自己限制在很小的区域内，即便是最宽敞的公寓，那些确实这么做的猫如果不担心遇到其他猫的话，可能也会冒险跑到更远的地方。然而，额外的限制似乎并没有导致过度的压力。成年后漫游到任何它们所选择的地方的猫咪几乎肯定都会因为突然被限制在室内而感到紧张，即便当这在保护猫咪健康方面变得较为必要时。注定一辈子生活在室内的猫可能从未被允许到户外去过，因此它们不能错过它们从未拥有过的东西。

如果是被限制的空间，那么就得是高质量的空间。野猫珍视广阔的空间不太可能只是为了看到远处风景所带来的快乐。它们更可能从能看到多少隐藏了其下顿美餐的地方来获得满足感。动物饲养员已经尝试着让大猫进入开阔空间，但这通常对它们习惯性的踱步产生不了什么作用，实际上它们很少会去拜访额外的领地。然而，让同样大小的空间更为有趣应该是更加成功的策略。动物园修改了围墙以便它们从任何一个地方都无法看到整个区域，这就要求它们要多加走动。

室内的猫也必须保持忙碌，因为它无法体验到户外活动所提供的各种各样的变化。对饲主而言，这需要额外的努力（参见下面的知识框“让室内的猫咪保持愉快”），这必须平衡容易让一只猫去户外寻找的许多精神刺激。饲主特别应该让猫咪尽可能“自然”地去表现自己。虽然并没有明确的科学证据支持这样一个对家猫的建议，但它是已经在脊椎动物身上建立起来的动物福祉的指导原则。

饲主要么是通过自己花时间，要么是把两只可以共处的猫放在一起的方式来为猫咪建立社会行为。达到后者目的最简单方法可能就是从同一窝小猫中选取两只，虽然即便是这样做也不能确保成功，在猫咪之中存在手足之争也不是前所未闻的。捕猎行为可以从给予猫咪一些“天然”空间而激发出来，通过与猎物差不多大小的玩具“玩耍”（因为猫咪会把它们当成真正的猎物对待），以及在一个容器中给它们喂食干燥的猫粮，因为这需要它们完成掠夺行为才能获得每一小块食物（模拟捕猎行为已经被成功应用于恢复圈养野猫的正常行为[26]，因此这也应该有益于室内的家猫）。这些都不可能是完全令人满意的替代品，但是猫咪在受限或不允许实施它所有的自然行为时所感觉到的任何压力，都可能因为从被其他隔壁的猫所“欺负”的压力中逃离出来而抵消了。

让室内的猫咪保持愉快[27]

1.允许猫咪有尽可能大的巡视范围。

2.将食盆放在规律的位置上，远离可以看到其他猫的窗户。

3.如果可能的话，为猫咪提供一个封闭的户外区域，比如在阳台上。虽然我们没有证据表明猫咪需要“新鲜的空气”，以及户外可能让它感兴趣的风景、声音和气味。

4.在室内，提供两张不同类型的床。一张应该在地板上，具有顶和三面墙，如果在边上放上一个纸板箱的话，猫咪通常会十分高兴。另一张床应该放得比较高，接近天花板但是很容易进入，可以清楚看到房子入口或窗户外面。并不是所有的猫都会使用这两种床，但大多数猫会在其中一张床里感到安全。

5.至少提供一个猫抓板。

6.一天陪猫咪玩耍几次。给它类似猎物的玩具可能会满足它对捕猎的欲望，尤其是它曾看到鸟儿飞过窗户的情况。时常更换玩具以维持猫咪的兴趣。

7.试着使用包含少量干燥猫粮的拼图喂食器。一个在侧面切出适当大小空洞的塑料饮水瓶将让一些猫咪忙碌好几个小时，以及其他更为复杂的装置[28]。

一个由塑料瓶做成的活动喂食器

8.提供一盆新鲜的“猫草”。许多猫喜欢咀嚼这些燕麦籽（Avena sativa），虽然它们为何这么做我们并不太清楚。

9.不要过量喂食：室内的猫会比室外的更容易肥胖。

10.如果你还没有养猫，考虑养两只同胞小猫：它们将成为彼此的最佳伙伴。

11.如果你已经拥有一只室内猫咪了，在饲养另一只猫为“伴”前计划一下。从未谋面过的猫咪不太可能自发适应去分享一个受限的空间。

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鉴于猫咪首次被驯化以来并没有经过多长时间，而当涉及它们所需要的空间时，它们却展示出了惊人的灵活性。然而，我们必须小心，不要给它们提供过于狭小的空间，或者是包含初期威胁的空间。宠物猫不再具有维持一个捕猎领地的实际需求，但对演化来说，要移除这一欲望还需要一些时间。对猫来说不幸的是，这一漫游的需求会将它们带入与其他猫之间的日常冲突之中，而它们每一只都拥有相同的议程。猫咪之间具有相对不那么复杂的交流技巧，可以花些时间来“洽谈”它们的领土边界，而我们却没有给它们提供更多的时间。

猫咪在改变其方式上面临着巨大的压力，不仅仅是要适应现代城市的生活方式。从澳大利亚到美国再到英国，环保游说组织越来越多地反对它们保持任何形式的捕猎领地。为了改变这一点，猫咪必须以空前的速度发展出新的方式来使它们的行为系统化。进化需要发生变异，猫咪必须在认识方式和对环境的反应上不同于彼此，包括社会的和身体的。我们仍然可以看到猫咪个性上的巨大变化，而且就在这些地方，我们或许就能寻找到作为理想的21世纪猫咪的组合特征。

注：

[1]　盖瑞·谢尔曼（Gary D.Sherman），乔纳森·海特（Jonathan Haidt）和詹姆斯·科恩（James A.Coan），《观看可爱的图片可以增加行为的细节》，《情感》，2009（9）：282-286；见网站：www.tinyurl.com/bxqg2u6。

[2]　罗伯特·欣德（Robert A.Hinde），莱斯·巴登（Les A.Barden），《泰迪熊的演化》，《动物行为学》，1985（33）：1371-1373。

[3]　见网址：www.wwf.org.uk/how_you_can_help/the_panda_made_me_do_it/。

[4]　凯西·卡尔斯特德（Kathy Carlstead），亚尼娜·布朗（Janine L.Brown），斯蒂芬·蒙福特（Steven L.Monfort），理查德·凯棱斯（Richard Killens），大卫·维尔特（David E.Wildt），《通过对家猫和非家养猫科动物的尿液监测肾上腺素来反应心理压力的状况》，《动物生物学》，1992（11）：165-176。

[5]　苏珊·苏尼克森（Susan Soennichsen），阿诺德·加穆弗（Arnold S.Chamove），《被人们爱抚后猫咪的反应》，《人类与动物关系学：人与动物相互作用的多学科杂志》，2002（15）：258-265。

[6]　亨利·费什（Henry W.Fisher）马克·吐温（Mark Twain）和尤金·菲尔德（Eugene Field）在国外：他们告诉随行记者的一个故事（纽约：尼古拉斯·布朗〔Nicolas L.Brown〕，1922），102.值得在最后引证：“……当然是在你所爱的女孩外面”。

[7]　一些生产商在干猫粮中添加盐，却不是为了增加味道：主要是为了刺激猫咪喝水，从而减小它们患膀胱结石的风险。

[8]　已故的潘妮·伯恩斯坦（Penny Bernstein）进行了一个详细的击打研究，其细节遗憾地直到她2012年去世前还未发表出来。需要了解一个概要的话，请参见特雷西·沃格尔（Tracy Vogel）《爱抚你的猫，会听到一些呜呜声》，见网址：www.pets.ca/cats/articles/petting-acat/。伯恩斯坦自己的评论，《人与猫的关系》，见《猫咪的福利》艾琳·萝莉次（Irene Rochlitz）编，多德雷赫特，荷兰：施普林格出版社，47-89。

[9]　苏尼克森（Soennichsen）和加穆弗（Chamove），《猫咪的反应》。

[10]　玛丽·路易斯·豪登（Mary Louise Howden），《马克·吐温在索寞菲尔德作为其秘书想起他：作者直到现在数不清的逸事》，《纽约先驱》，1925-11-13（1-4）。见网址www.twainquotes.com/howden.html。

[11]　萨拉·劳伊（Sarah Lowe）和约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《家猫在家养环境个性的个体发育》，《动物行为学》，2001（61）：231-237。

[12]　想要听到两只孟加拉猫彼此号叫和吱喳的声音，见网址：www.tinyurl.com/crb5ycj。许多猫咪在看到窗外有鸟飞过时所发出的声音有时会被称为“鸣叫”（chirping），但更准确的是“震颤”（chattering）。见：www.tinyurl.com/cny83rd。

[13]　米尔德里德·莫尔克（Mildred Moelk），《鸣唱的家猫：一项语音和功能学研究》，《美国心理学杂志》，1944（57）：184-205。

[14]　尼古拉斯·尼卡斯特罗（Nicholas Nicastro），《家猫和非洲野猫在喵叫声上种间差异的知觉与声学证据》，《比较心理学杂志》，2004（118）：287-296。当这一论文发表后，通常就会把所有的非洲野猫都称为lybica；然而，这些非洲南部的野猫现在知道应该是cafra，与家猫之间关系并不紧密，是从中东/北非野猫在150000多年前分化而来。

[15]　尼古拉斯·尼卡斯特罗（Nicholas Nicastro）和迈克尔·奥伦（Michael J.Owren），《生手和有经验的听众对家猫发声法的分类》，《比较心理学杂志》，2003（117）：44-52。

[16]　丹尼斯·特纳（Dennis C.Turner），《人猫关系的动物行动学》，《瑞士兽医医学档案》，1991（133）：63-70。

[17]　莫里斯，《为何猫咪会呜呜叫以及对其他猫科动物秘密的解释》，纽约：三江出版社，1993年。

[18]　当然，许多猫咪都会去舔舐它们的主人，但猫咪也会给其他成年猫进行梳洗。

[19]　马吉·莉莉斯（Maggie Lilith），迈克尔·卡尔夫（Michael Calver）和马克·加卡克里斯（Mark Garkaklis），《宠物猫在西澳大利亚珀斯城郊边缘漫游：要多大范围的缓冲带来保护野生动物数量？》见丹尼尔·伦尼（Daniel Lunney），亚当·芒恩（Adam Munn）和威尔·米克尔（Will Meikle）编，《靠得太近便不适了：人与野生动物相遇的争议问题》（莫斯曼，新南威尔士，澳大利亚：新南威尔士皇家动物学会，2008，65-72）。另见罗兰·凯斯（Roland W.Kays）和艾米丽·德万（Amielle A.DeWan），《自然保护区周边家猫（室内或室外）的生态学影响》，《动物保护》，2004（7）：273-283。见网址：www.nysm.nysed.gov/staffpubs/docs/15128.pdf。

[20]　一个发射器和电池可以被一只画眉大小的鸟携带着，因此它相当地轻巧。这些无线电项圈每几秒钟就发出“哔哔声”，可以被便携式天线接收器接收到；天线是定向的，当指向动物时就能产生强烈的信号。当使用这个来追踪野生动物时，操作者会保持一定的距离，一旦接收到较强的信号，为了避免打扰动物，从不同的角度接收几个记录来定位动物正确的位置。通过一只宠物猫，很容易在猫咪被看到之前走向这个无线电源头。

[21]　猫科动物的不忠诚度是佐治亚大学的凯蒂项目揭示出来的：雅典和格鲁吉亚的五十五只猫都带上了便捷式无线电接收器，揭示出有四只猫会常常在获得食物或喜爱的情况下访问第二个家庭。见国家地理与佐治亚大学凯蒂（动物摄影机）项目（2011）。见网址：www.kittycams.uga.edu/research.html。

[22]　罗纳德·斯瓦斯古德（Ronald R.Swaisgood）和大卫·谢泼尔德（David J.Shepherdson），《丰富和固定动物园动物的科学方法：我们做了什么以及我们应该下一步怎么做？》，《动物生物学》，2005（24）：499-518。

[23]　玛丽·安哈特曼-福特（Marianne Hartmann-Furter），《为抓捕欧洲野猫设计一种特殊的喂食方式》，Säugetierkundliche Informationen，2000（4）：567-575。

[24]　改编自雷切尔·凯西（Rachel Casey）提供的材料，见约翰·布莱德肖（John Bradshaw），雷切尔·凯西（Rachel Casey）和萨拉·布朗（Sarah Brown），《家猫的行为（第十一章）》（第二版），瓦林福德：CAB国际，2012年。

[25]　凯伦·麦库姆（Karen McComb），安娜·泰勒（Anna M.Taylor），克里斯汀·威尔森（Christian Wilson）和本杰明·查尔顿（Benjamin D.Charlton），《嵌入到呜呜声中的哭泣声》，《现代生物学》，2009（19）：R507-508。

[26]　改编自RSPCA网页“把猫养在室内”（2013）。见网址：www.rspca.org.uk/allaboutanimals/pets/cats/environment/indoors。

[27]　见猫咪相关行为。使用猫咪拼图喂食器的好处。见网址：www.catbehaviorassociates.com/the-benefits-of-using-puzzle-feeders-for-cats/。

[28]　同[24]。

9.特立独行的猫

CATS AS INDIVIDUALS

不同个体的猫咪之间具有很多共同之处。作为一个物种，它们在外表和行为方式方面非常独特，其行为方式在它们与其主人的关系以及有关它们未来的方面更加值得我们注意。虽然科学家如今对猫咪拥有自己的个性畅所欲言，但许多不同个性类型在如今猫咪之中的存在给了我们希望，即作为一个物种的它们有潜力适应21世纪及其以后的需求。隐藏在我们周围的猫之中的，大概是那些能让它们的后代进化成为一种略微不同类型的基因，比如，很容易适应室内生活的基因。

当然，基因本身是无法驱动这样的变化的，一只猫咪发现其所处的环境在指导其个性的发展方面扮演了极其重要的角色。此外，猫咪并不需要自己来做出这些改变，我们作为主人拥有一大堆可以使用的策略来帮助它们过上更加幸福的生活。如果猫咪的基因像那些纯种狗一样总是恒久不变（比起每一个人类大家庭，它们大多只包含了极少的变异），那么即使对性格进行再多的培养也无法达到目标，猫主们唯一的出路就是改变他们与猫咪的关联方式。但即便是今天，认识到猫咪在基因上是如此多变可以为我们提供两种互补的方式，用以帮助它们适应我们的世界。

问题的关键在于，基因究竟能产生多大的影响呢？猫咪的大部分个性取决于其他因素。例如，一只猫咪是否能够忍受人，取决于它是否已经在其生命的前八周中接触过人类。即便已经有过这样接触的猫通常在对待人们，甚至其主人的友好程度上也会大为不同。不能完全由社会化的基本过程来解释的这一变异究竟有多少是被继承而来的？每只猫咪对其他猫的容忍度仅仅是由于它是否与其他猫一同长大，或者一些猫天生就比其他猫具有更强的适应性而导致的吗？

要解码猫咪的遗传个性远不及去解释它们皮毛的颜色或长度来得简单。我们能够将猫咪中大部分这些可见的区别追溯到明确的大约20个基因，这些基因能够以一种高度可预测的方式进行运转。如果一只猫咪的父母都具有黑色的皮毛，那么这只猫也将会是黑色，这并不会受到它究竟是出生在树丛还是厨房里的影响。

然而，基因和环境能够以一种复杂的方式相互作用。即便是毛色也可以受到环境的影响。例如，暹罗猫脸上、爪子和耳朵上暗色的“点”来自一种感温变异，它会防止毛发在正常体温下显露出它们的常见毛色。作为新生儿，这些猫因为母亲子宫的均衡温度而全身发白。随着它们的长大，身体的四肢会变凉，于是那里的毛发就会变暗，这便产生了典型的“尖头”毛色。最终，当猫咪进入老年，皮肤中的血液循环略有恶化，全身便逐渐变为褐色。

遗传与环境之间的关系在个性之中也很明显。猫咪的个性受到了数百种基因以及其自身经验的影响，它们共同作用才产生了我们如今所见到的猫咪。

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为了搜寻证明个性可以遗传的证据，我们或许要从纯种猫入手。与狗不同，为了得到不同的功能，家犬已经被繁育了数百年之久，而纯种猫主要是因为其外表而进行繁育的。有意的选择或许不应该对不同猫种之间任何相同的行为差异负责，我们无法期待在猫咪身上发现诸如一只边境牧羊犬与一只拉布拉多寻回犬之间的差别。然而，因为所有的纯种猫都是由育种员培养的，至少在每一个国家，以相同的方式，它们之间任何相同的行为差异都可能是由遗传导致的。

纯种猫或“展示”猫的繁育标准是由每一个“品种俱乐部”的标准所规定的，在由一些诸如美国猫友协会和国际猫咪协会，以及英国的宠物猫管理委员会等这样的组织所举办的猫展中，每一个品种中的最佳猫咪会相互进行角逐。著名品种或种群包括波斯猫或“异国”品种，长毛扁脸的矮壮猫；“外国”品种，诸如暹罗猫、缅甸猫和阿比西尼亚猫这样骨骼纤细的长腿猫；还有家养品种，从其名称就可以看出它们是源于不列颠群岛普通的本地家猫。个别一些品种可能是由单独的一个变异所定义的，比如波浪状、短毛的柯尼斯卷毛猫（Cornish Rex），绒毛的加拿大无毛猫（Sphynx）以及短尾的马恩岛猫（Manx）。

许多新的猫咪品种只不过是在已有品种上发生了颜色的变异。例如，哈瓦那棕猫（Havana Brown）与暹罗猫在遗传上的区别只不过在于前者缺乏导致大部分暹罗猫维持奶油色皮毛的基因变异。一些很早就确立的品种都声称其有古代祖先，例如暹罗猫就被描写在《猫书诗集》（Cat-Book Poems）中，该书撰写于1350年到1750年之间大城府的古代暹罗城中，但它们的DNA显示，只在过去的大约150年间，这些品种才成了独立的实体[1]。

最近发现的这一证据将猫咪品种粗略地划分为六组，每一组看起来似乎都是从当地的流浪猫中繁衍（或可能杂交）而来的。暹罗猫、哈瓦那棕猫、新加坡猫、缅甸猫、科拉特猫（Korat）和伯曼猫（Birman）的DNA信息显示它们不仅相互关联，而且还在遗传上与东南亚流浪猫很类似，它们毫无疑问是由这些猫派生出来的。一种日本的传统品种短尾猫（Bobtail）在遗传上与韩国、中国和新加坡（假设那些在日本的猫并没有包括在研究范围之内）随机品种的关系较为密切。土耳其梵猫正如其名字所暗示的，是与土耳其以及意大利、以色列和埃及的非纯种猫密切相关的。西伯利亚和挪威的森林猫也是从长毛的北欧随机品种繁衍而来，而表面上看起来类似于缅因猫（Maine Coon）的其实是纽约州非纯种普通猫的后代。大部分矮壮的品种，比如美国和英国短毛猫、夏特尔猫（Chartreux）、俄罗斯蓝猫，以及出人意料的波斯猫和外国品种都与西欧的猫密切相关，并可能就是由其繁衍而来的。现代波斯猫，甚至是它们的一些远祖确实是从中东地区起源的，虽然看起来失去了其起源的大部分踪迹，但可能是由最近喜欢扁脸（短头的）的爱好者有意繁育形成的。

许多品种俱乐部通常会描述他们猫咪的典型性格特点。例如，宠物猫管理委员会（GCCF）描述美国的奥西猫（Ocicat）是从阿比西尼亚猫、暹罗猫和美国短毛猫繁衍而来，如下所述：

许多饲主评论这一品种有一些特征比较像狗，比如，它们对人的忠诚度就很容易被训练，并且可以让它们对声音做出很好的反应，但是它们也保持了作为一只猫应该有的独立性，而且非常聪明。由于它们良好的适应性，所以跟它们在一起非常快乐，它们无欲无求并似乎按照自己的节奏生活着。奥西猫表现得相当直言不讳，并且不喜欢长期独处，但确实可以作为家里其他宠物的理想伙伴，而且可以与孩子们待在一起[2]。

虽然这样正式的赞誉存在于猫咪狂热者的世界中，但科学家并没有对调查研究猫咪品种是否具有独特的个性给予过多关注。系统繁殖需要去开发“真实”品种的猫（它们的后代看起来与其父母一样），这导致了一些具有遗传基础的行为异常（参见下面的知识框“纯种东方猫食用纤维制品的习惯”），因为这些从本质上来说是病理学范畴的，并被孤立在一个品种或种群中，科学家们不会将这些异常作为“个性”进行分类。转向猫咪更为普遍的行为，暹罗猫和其他东方猫都是声音非常显著的品种。许多猫都发展出了很多变化的喵叫声，似乎这样便于与主人“交谈”。长毛猫，尤其是波斯猫具有爱睡觉的特点，并且不太喜欢与人类亲密接触，或许是因为这些猫很容易发热。除了这种不证自明的区别，我们在各个品种的个性是多么不同以及那些区别是如何产生上并没有什么可靠的信息。我们所拥有的大部分信息是建立在专家调查的基础上的（比如兽医或猫展的评委），他们倾向于观察那些远离其正常领地的猫咪，因此可能不会得到它们行为的完整画面。

在挪威进行的一个小规模研究显示，暹罗猫和波斯猫确实会在其主人的家中以特有的方式做出表现[3]。虽然猫咪的个性被主人自己（本身可能会引入一些偏见）记录下来，而不是通过直接的观察，暹罗猫被认为比标准家猫更会寻求接触，声音更为多样而且更加活泼顽皮。十分之一的暹罗猫会定期对人类发动攻击，而家猫的比例只有二十分之一，波斯猫的为六十分之一。波斯猫一般比其他猫都更加不活跃，而且显然更能容忍不熟悉的人和猫，虽然可能是因为它们明显的惰性会让它们懒得逃走。

纯种东方猫食用纤维制品的习惯

暹罗猫、缅甸猫和其他东方猫品种容易发展出一种非同寻常的异食癖，即进食无营养的物质，其原因我们尚不清楚。一些家猫发展出咀嚼异常物品的习惯，比如橡皮圈和橡胶手套，但很大比例的纯种东方猫不仅会去咀嚼，而且还会吃掉这些东西。它们所选择的纤维制品一般是羊毛，紧随其后的是棉花，诸如尼龙和涤纶这样的人工合成纤维则不那么受欢迎。这些猫中的大部分开始是咀嚼羊毛制品，然后很多会进一步吞咽咀嚼小块状的纤维织物或者转向其他材料。在这些情况下，猫咪似乎把纤维制品与食物相混淆。我曾经看到过一只暹罗猫将一只旧袜子拖到食盆里，然后一口接一口地吃掉。

一只暹罗猫在吃布料

我们还无法理解它们为何对羊毛格外偏爱。一种理论认为，这些猫可能对羊毛中的天然羊毛脂特别渴望，但当我直接测试这点时，这一观点却无法站住脚。

因为吃羊毛的习惯大多局限在一小部分密切相关的品种之中，所以它必然具有一个遗传基础。然而，它又似乎并不是直接遗传而来的。当我调查了由7只母猫（母猫中其中3只是喜欢吃纤维的，而其余4只却不会）所生的75只小猫后，三分之一的小猫变得爱吃纤维，但这些小猫中多数的母亲是“正常”的母猫（它们父亲的习惯是未知的）。无论是简单的遗传因素，还是母猫的行为模仿，都无法解释为何一些个体产生了这一问题，而其他的则没有。

许多吃纤维的猫咪还显示出其他类型的行为异常，比如咬主人以及过量的抓咬。这些也发生在非纯种的猫中，而且通常是焦虑和压力的标志。在东方猫中，吃纤维通常是在猫咪被领养的前几周中开始的，当猫咪可能因为环境的改变而感到有压力时。在没有搬家的情况下，开始发作的时间也当猫咪性成熟并开始在家中或者外面（尽管它们是昂贵的纯种猫，但在我的研究中很少有猫会被完全限制在室内）与其他猫发生冲突时。

因此，吃纤维可能是作为舒缓口腔的行为而开始的，当这些猫感到特别有压力时就采用这样的方式，而不是像人类婴儿的喜欢吮吸拇指。为何它们会选择纤维制品，以及为何咀嚼通常会转变为咽下，我们还不得而知。

令人难以置信的是，猫咪个性每一个单独的变化都要被追溯到一个不同的基因之上。当然，品种特性似乎是作为普遍发展趋势而在幼猫时出现的，比如，面对新奇的物体或情况时要对是探索还是撤离做出选择的情况下。反过来，这些趋势又深刻影响了每一只小猫所学会的东西，以及其行为因此会如何发展。它所学会的策略在某一情况下的可用性可能会变成使用在许多状况中的一般策略。这一潜在过程很少在纯种猫中进行研究，但在一项研究中，科研人员发现挪威森林猫记忆新奇情况的能力比其他纯种猫（东方品种和阿比西尼亚猫）要发育得更为缓慢[4]。在大脑不同部位这样速率的减缓和加快可能会在猫咪的个性上产生长远的影响。不同家犬品种行为上许多不证自明的区别是由不同区域大脑的发育速度变化所造成的。例如，西伯利亚哈士奇就展示出一系列似狼的行为特征，而其他“婴儿脸”的品种，比如斗牛犬，其行为看起来就像几周大的狼崽[5]。然而，科学家还没有在猫咪身上记录到任何这样的关联。

不同品种之间的区别在猫咪的行为是否可能受到遗传的影响上为我们提供了有用的见解，而纯种猫在这方面很实用的原因在于每只猫的出身情况都被记录了下来。受欢迎的雄性可以留下许多后代，然而在小猫的成长过程中几乎看不见它们的父亲，因此父亲对后代的影响必然是在遗传方面。在挪威的研究中，在遇到不熟悉的人时所表现出来的玩耍、害怕和自信都会在由不同父亲产生的后代之间显得完全不同，虽然其他一些特征，比如对其他猫或人的攻击性方面则较为一致。由于这项研究是小范围的，而且只在一个国家里实施，所以其细节可能无法应用于每一个地方。但是，猫咪行为某些方面的原则会受到其父亲基因的影响很可能是能够站住脚的[6]。

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非纯种猫也在其“个性”上有着极大的不同，因此引发了一只猫咪的性格和毛色有着千丝万缕联系的传说[7]。英国人更喜欢作为“淘气三色猫” 的玳瑁色猫。同样，斑纹猫是“真正的宅男”，鲭鱼状的斑纹猫是比较“独立的”，而猫咪身上白色的斑块对动物具有一种“镇静作用”。将外表和内在特征联系在一起似乎是人类的部分本性，当证据是反过来时还继续坚持这种联系。一些科学家推测，产生不同毛色的特定生物化学过程也能以某种方式影响猫咪大脑运作的方式，这显示了一种被称作基因多效性遗传效应，但并没有在猫咪身上找到多少证据来支持这一观点[8]。

毛色和个性之间的联系确实偶尔会发生在纯种猫身上，因为可以得出谱系图，所以这些也确实为适当的调查提供了一个机会。在一个品种中某种颜色相对受限的基因库确实会导致这一颜色偶然会变得与某一特别的个性相关。在任一时间，每一品种中只有数量有限的高质量公猫才能产生预期的颜色。结果，那些公猫最受欢迎的气质（或者至少是那些受到基因影响的方面）倾向于在那部分品种中占据主导地位。例如，二十年前，苏格兰的英国短毛猫具有玳瑁色、奶油色、特别是红色（一种稀少的，没有图案的橙色）的皮毛，这些颜色相对较难打理，科学家根据它们特别难饲养的特点将其追溯到一只雄性身上[9]。同样，在其爪子和耳朵上有暗“点”的猫，即便不是纯种的暹罗猫也可能会发出异常的声音，因为导致点状物产生的基因在猫咪中十分罕见，至少在暹罗猫最近的祖先之中是没有见到过的。

如果控制颜色的基因和影响大脑发育的基因在同一个染色体上碰巧非常接近地发生，那么毛色和个性的某些方面也能相互联系。因为基因是在染色体上集合在一起的（猫咪具有38条染色体：18对加上两条性染色体），并不是所有的结合都能随机地从一代传给下一代。通过两个基因发生在不同的染色体上，那么小猫所能获得这两个基因任何特定组合的机会从本质上来说都是随机的。然而，两个发生在同一染色体上的基因往往是一起被遗传的。这并非是不可避免的，因为通过一个称为染色体互换的机制，配对的染色体确实会偶尔相互交换。如果互换发生在两个有问题的基因之中，那么它们将分别被遗传。这样的交换很少会发生在同一染色体彼此靠近的基因之上。例如，导致白色皮毛（“主导性白色”，与白化现象不同）出现的基因位于同一染色体上并靠近于另一个产生蓝眼睛和耳聋的基因，这是一个基因影响外表和（间接）行为的罕见例子[10]。在法国农村地区姜黄色猫的例子中，使这些猫适应野外生活方式的基因可能与橙色基因（位于X染色体上）十分接近，而不是对于猫咪是橙色的直接影响。

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对一只猫的个性进行假设完全是建立在其外表经常被误导的基础之上的，但猫咪无疑确实有自己的行为方式，无关其毛色。直到大约二十年前，大多数科学家认为只有人类才具有“个性”，但现在这一观念已经广泛应用于动物之中，而且并不仅限于家养动物。甚至是野生动物也以不同的方式所有表现，这反映了它们对周围世界不同方式的反应。在过去的几年里，“个性”的观念已经广泛应用于诸如蜥蜴、蟋蟀、蜜蜂、黑猩猩和鹅之中。其中一些个体可能格外大胆，因此它们第一个尝试去探索新的食物资源；而其他的则格外害羞，因此不太可能陷入危险的情况之中。每一个策略的成功很可能基于不同的环境有不同的变化，伴随着这一变化，因此有时勇敢的个体会做得最好，其他时候它们将会是首先消亡的个体。就这样，影响了这两种类型的基因在物种之中持续存在。

个性中一些最为复杂的影响发生在社会环境之中。在浅滩游泳的棘鱼既可以被归为勇敢，也可以被当作胆怯。当一条鱼面对浅滩时，如果它处于完全由胆大的个体所组成的群落中，它将会大胆选择进入浅滩，无关乎它自己是胆大还是胆怯。大胆进入浅滩通常可以寻找到更多的食物，一条胆怯的鱼发现浅滩的中部是胆大的鱼喜欢躲藏的地方，然而，为了赶上胆大鱼群的步伐，它必须比平常游得更快，因此它暂时看起来像一条胆大的鱼。虽然我们对社会影响在猫咪个性上的作用不太了解，这样的观察结果提升了每只猫调节自身的个性以便与其他在家中的动物（包括人类、其他猫科动物和犬科动物）保持一致的可能性。

一只大胆的猫咪正在研究一位科学家

我们有两种方法来学习猫咪的个性：观察猫或询问它们的主人。因为饲主很可能会有偏见，因此观察猫咪的行为就是唯一可以掌握其个性的一种方式。由于这个原因，我自己的大部分研究已经涉及记录猫咪的行为。为了确保出门的猫咪会回家，我通常选择在它们进食时间之前或之后进行观察[11]。由于许多猫都在乞要食物时与其主人进行密切的交流，因为饥饿通常会影响它们交流的方式，这样的安排也具有额外的优势，即所有的猫在观察开始之时都处于饥饿状态，而在观察结束之时已经吃饱喝足了。

当它们的食物准备完毕，研究中的36只猫咪看起来都像它们通常期待食物那样，尾巴竖立围绕着厨房打转，发出喵叫声并磨蹭主人的腿。在吃过饭后，一些就直接出门了，而其他的则坐下来梳洗自己。一些会再次与主人进行交流，而其他的则去房间调查那些不熟悉的人，即那些正在做观察的人。迄今为止一切都很明显，但我们研究的首个目标是找出每只猫是否会每次都以一种典型的方式做出表现。八周里我们每周重复一次这样的访问，发现它们的确始终如一，因此我们的判断可能就是猫咪个性的一个反映，或者至少是其“个人风格”的反映。

从它们被喂食之前的行为中，我们将它们分成多个类型。一些总是会在周围磨蹭主人的腿，一直在呜呜叫；而其他的却不会这么做。一些猫比其他的更爱在厨房周围打转，还有一些不断尝试通过喵叫声来吸引主人的注意。而它们的主人似乎没有发现这一特别可爱之处，而是更多地去抚摸那些安静的猫咪。仅有一半的猫咪会把这些倾向推向极致，其他的则把时间花在了磨蹭和喵叫上，属于中等活跃者。以上所有这些特征都是猫咪的典型特点。

在它们被喂食后，一些比较年轻的猫就直接出门了，这可能更多的是一种习惯而不是一个性格特点。然而，大多数都会待在厨房里几分钟。有几只在进食前更为活跃的猫不断积极地与主人进行互动，尾巴竖立到处走动并发出喵叫声。那些在进食前会过多注意不熟悉人的猫咪还会不断这么做。

我们通过与猫主们交谈完成了我们的观察。我们所观察到的一些区别似乎反映了猫咪之间的个性差异，但我们确实只会在一种（便利的）情况下观察它们。如果我们也对它们在外探索、与其他猫进行（或避免）交往，或者当主人看电视时进行观察，那我们还能看到每只猫咪其他方面的性格吗？一些研究已经通过询问饲主或其他照料者有关他们猫咪的行为来调查猫对人所做出的不同反应。不可避免地，这些调查在猫咪独处时会有什么表现上没能提供多少信息，只有一只猫的饲主不一定知道他的猫是如何与其他猫相处的。

尽管研究具有局限性，但猫咪个性的三个方面已经从这样的研究中显露出来[12]。第一个方面就是猫咪是否能与同处一个屋檐下或在其他社会群落中的其他猫咪友好共处。一些猫似乎对其他猫更加开朗外向，至少对它们很了解的猫是这样。第二个方面就是猫咪对家中的人是如何善于交际的。一些猫似乎比其他猫更加重视与其主人之间的密切接触。第三个方面可能也是最根本的，猫咪通常是多么大胆积极或者稳重谨慎。每一只猫可能都会拥有这三个基本特征中八种任意形成的组合。例如，一只猫可以是害羞且不善交际的，却对其主人和屋子里的其他猫格外深情。另一只则可能是非常活跃并对其主人同样深情，但可能会与家中的其他猫保持距离。虽然这些特征都是定义它们的极端情况，其实在现实生活之中，大多数猫都处于中间状态。就目前对其主人而言，可能并不存在一只“平均的猫咪”，但许多确实接近于那一描述。

大胆/害羞或许是其中最重要的方面了，因为它不仅影响了猫咪时时刻刻的行为表现，而且也影响了每只猫所学到东西的数量和内容。在某些情况下，一只大胆的猫比一只退缩的猫能从一次新的经历中学到更多东西。然而，如果大胆的猫表现得过于自信，结果受到了伤害（例如，它在一只好斗的公猫面前自我炫耀），那么不仅它自己可能受伤，而且与一只更慎重的猫咪相比，可能也无法学到更多的经验。后者只会站在旁边观察对方。

一只猫是否能与其他猫友好相处，或者是格外对人充满深情，似乎受到了其作为小猫时以及青少年期经历的强烈影响。至少，我们还没有在混血猫之中检测到强大且持续的遗传影响。科学家一度认为一些猫携带了“友好”基因，而其他的携带了“非友好”基因，但当更为深入地调查这点时，他们发现，事实上，区别应该归因于影响了猫咪大胆程度的基因。大胆以及害羞的猫在如何与其他猫和人交流上所学到的东西是不同的。这并不是说胆大的猫一定比害羞的猫更加友好，或者相反，虽然它们可能在表达其感情上会有些许不同。

大胆和害羞的猫咪从一项经典实验中产生的学习概念是略有不同的。在这项实验中，两只公猫的后代（一只生育出了“友好的”小猫，而另一只生育的为“不太友好的”）在社会化略有不同的组群中被抚育长大，一些被给予极少的触摸，而其他的则被每天触摸[13]。在一岁时，通过将它们与一个陌生的物体（比如一只它们从未见过的纸盒箱）一同放置在舞台上进行比较。“友好”父亲所生的后代极为迅速且彻底地探索了这个纸盒，而“不太友好”父亲所生的后代倾向于退缩不前。比起它们会变得多么友好，这两位父亲在遗传上的区别由此影响了更为根本的某些方面，它影响了其小猫面对它们从未遇到过的事情会做出何种反应。

同样，社会化期的小猫会如何与人们进行交流受到了它们胆量的影响。拥有胆大父亲的小猫会自发接近人类，于是很快就学会了如何与人们交流。害羞的小猫则要花费更长的时间才能达到自信面对人类的程度。然而，只要给予足够的抚摸，这些害羞的小猫也会变得如同拥有胆大父亲的那些小猫一样友好，尽管如预期的一样，它们倾向于以不太“爱出风头”的方式展现它们的友好。只要没有每天去抚摸，那么害羞父亲所生的小猫就会变得害怕人类。即便在这些小猫一岁的年纪，就会像它们的父亲那样远离人类，发出咝咝声并将身体贴在地面上。对最胆小的猫来说，它们已经得到的暴露在人们面前的机会仍然大大少于出生在一个典型家庭中每只小猫所经历的，因此这一研究并不能精确复制正常的情况。然而，中断它们的社会化进程确实对害羞公猫的后代可能有多么易受伤害这点提供了有价值的见解。

在某人家中所生的小猫很可能接受了足够的抚摸使得它们至少会对人类表示适当的友好，无论它们是否天生就大胆、害羞或处于两者之间。它们表达喜爱的方式可能不同，但这似乎根据其早年经历会以一种复杂的方式相互影响。在2002年，我的团队在一个对来自9窝正常家庭的29只猫咪所做的调查中研究了这一相互影响[14]。小猫在其第二月时所接受的抚摸数量从每天二十分钟到两个多小时不等。当这些小猫八周大即将被送养之前，我们试图抓起它们，一次一只。那些已经得到最少抚摸的猫绝对是最愿意跳下去的，但我们可以控制那些获得最多每次几分钟抚摸的猫咪。它们所获得抚摸的数量似乎比其他任何遗传效应在其行为上的效果都要更明显。所有不同窝的小猫都有不同的母亲，虽然我们并不知道它们的父亲是谁，但它们所出生的家庭足以遥远到让它们中的任意两只都不会拥有同一个父亲。

两个月后我们重复测试，当绝大多数的小猫被迁移到新家时，我们发现情况恰恰相反。在其生命的第二个月受到最多抚摸的小猫现在是最焦躁不安的，而那些受到最少抚摸的则最为安静。

这一明显的矛盾之处可能说明，不仅一般猫咪对人的社会化起始于第二周，而且对特定的人产生的依附也是如此。很少有猫在它们八周大被抓起来时会显得痛苦不堪，因此必须获得足够多的社会化才能创造出一只普遍友好的小猫。不过，那些被抚摸最少的小猫在被一个陌生人抓起来时仍然不够自信。两个月后，这些小猫已经经历了了解一组新人的过程（它们的新主人）并通过其行为展示出它们在被任何人抓起来时的行为都十分令人满意。在它们原来家庭中受到大量抚摸的小猫可能因此会变得极度依恋于它们的原主人，因此会觉得到了新家后特别心绪不宁。尽管已经过去了两个月的适应期，当我们回头再次测试它们时，它们可能仍然在这些新家中感到焦虑不安。

它们所获得的抚摸似乎可以在不同的方向上对小猫的个性进行设置，但在幼儿期抚摸的差别所产生的所有影响会在这些猫走向成熟的过程中逐渐消失。在一岁时，它们被从未见过的人抓起来的反感程度会有所不同，但这与它们在小猫时所接受抚摸多少或者与其遗传没有什么关系，原来同窝出生的小猫很快就会彼此出现差异。当在两到三岁时再次测试它们，我们发现它们与十二个月时区别不大，因此，到了它们第一年的末期，每只猫已经发展出自己独特的应对人们的方式了。

不知何故，猫咪应对被不熟悉的人抓起来的方式在它们成长的第一年里发生了改变。这一改变可能是受到它们新主人的生活方式以及如何与它们发展的个性进行相互作用的影响。然而，一旦它们将近一岁时，它们在反应上的变化就会更少。例如，一些猫可能会习惯于待在忙碌的房子里且不会因为陌生人而感到不快；其他的猫则更喜欢它们主人的陪伴，并在访客停下脚步时躲藏起来。猫咪达到这些镇静状态的方式受到了它们离开母亲前所接受抚摸量的影响，几乎肯定也与遗传有关，但最终结果看起来大致与它们生活轨迹是相同的。

大多数猫对人类的身体语言格外敏感，它们接收到的信息比我们通常所认为的要多得多。这一敏感性使它们会调整自身的行为去适应它们所遇到的人。不喜欢猫咪的人通常会抱怨他们是房间里面第一个让猫咪径直走过来的人，因此我决定让猫咪分别遇见喜欢它们或厌恶它们的人来测试这一理论[15]。人们（所有的男人，因为我们无法找到任何承认讨厌猫咪的女人）被指示坐在沙发上并在一只猫走进房间时不能移动，即便是在它试图跳到他们大腿上的时候。然而，我们无法阻止讨厌猫咪的人将目光从猫咪身上移开，他们通常会在第一次看见它十秒内这么做。对猫来说，似乎能感觉到它们进入房间几秒钟内所遇到人的性格特点。它们不太会接近猫咪的憎恶者，也更喜欢坐在门边而不看他们。猫咪是如何发现这两类人之间的区别的，目前尚不清楚。或许它们能够感受到猫咪憎恶者的紧张感，或者闻到不同的气味，或者发现他们紧张地扫视着自己。不过，猫咪的反应显示它们可以敏锐地感知到第一次遇到的某人。然而，我们8只猫中的一只在明显感知相同时，会与其他7只的表现完全相反，会更希望得到猫咪憎恶者的注意，跳到他们身上，大声地呜呜叫，这让他们极为反感。这样的一只猫可能对猫咪憎恶者留下了一个持久的印象，而不是像大多数猫那样明显感到应该避开他们。

年轻的猫咪看起来比它们的批评者（甚至是一些它们的支持者）所认为的要具有更强的适应性。在它们生命的第一年里，它们将自己的性格调整成能完全适应其家庭情况，或者是其他所处的环境。对它们是如何做到这点的调查仍然处于不成熟之中，这一过程很可能会持续很久并包含本质上较为私密的特征。但是，这也引发了形成于猫咪行为以及其主人个性之间的连接。例如，已经与他们的猫咪建立了深厚感情的饲主一般会让其猫咪非常愉快地被抱起来[16]。这应该只是猫咪为了适应主人的需要，虽然研究已经显示当猫咪还没有做好准备时，它们一般会对此做出反抗。因此获得了一只成年猫的人如果希望猫咪喜欢被抱起来就应该挑选拥有那种个性的猫，而不是让猫咪改变自己的行为方式来适应主人的需要。然而，年轻的猫咪和小猫比年长的猫要具有更强的适应性。

一只典型猫咪与其主人的关系显然不是严格由这只猫是否天生胆大或害羞决定的，即便这些个性类型在猫咪种群中普遍存在。比其个性更重要的是当它还是小猫时所接受的抚摸数量，这改变了其一生中前几个月的行为方式。在这一时间之后，大多数猫的行为都成功适应了它们新主人的要求。一些小猫并没有得到太多抚摸，可能是因为它们出生在过度拥挤的猫咪避难所中，或者因为它们的母亲自己太过害羞，把它们都藏了起来。如果这样的小猫也遗传了其母亲或者父亲羞怯的性格，那么它们可能就永远无法与其新主人发展出一种完全亲密的关系了。在所有追踪小猫个性发展的研究中，一些猫会从它们主人家完全消失。虽然我们还不能完全解释这一点，但我们已经怀疑其中一些不太适应作为宠物，所以选择了野外生活。

不断与人们进行温和的互动可以缓解遗传羞怯的影响，因此年轻的猫咪学会了从羞怯中走出来。如果一只天生羞怯的猫没有获得这样的抚摸，那么这一内在的羞怯可能会一直持续到成年。如果这些猫咪被允许繁育的话，它们的后代将携带这一从父母那里遗传而来的“害羞”基因。因此如果它们与另一只“害羞的”个体进行交配，这些基因将持续存在于这个猫咪的种群之中。

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我们对于一只猫咪的遗传信息是如何影响它对其他猫的社会性方面知之甚少。很少有研究不是集中于一只小猫对其他猫的早期经历是如何改变它成年后的行为的。自己独立长大的小猫会对其他猫产生行为异常，而与同胞一同长大的小猫则很少会这样，不过，它们在遇到其他猫时都会展示出一种着迷与害怕的离奇组合[17]。母亲或另一只友好成年猫咪的存在对于小猫发展出正常的社会行为是十分必要的。

由母亲抚养长大的正常猫咪在它们对其他猫的友好程度上也会因个体而异，虽然不会像独自长大的猫咪所呈现的那样极端。大多这样的变化可能也源自幼年时不同的经历。出生在大家庭中的小猫比那些单个家庭的小猫一般会更容易学会社会技能。例如，在新西兰部分地区，一些居住在农场周围的野猫依靠啮齿类以及农民提供的残羹剩饭为生，很像英国或美国的农场猫。然而，因为它们比其他地方的猫拥有更少的竞争天敌，其他生活在附近灌木丛中的猫则要依靠自己打猎并采用很像未驯化的草原斑猫那样的生活方式[18]。雄性在两个种群之间徘徊，确保它们基因上的混合，但雌性似乎采纳了其母亲的生活方式。那些出生在农场中的小猫继续待在那里并分享其母亲的领地，而那些出生在灌木丛中的小猫则要靠自己开辟新路子。因而猫咪看起来从它们母亲那里遗传了一种与其基因无关的社会“文化”形式。

即便是那些一辈子居住在群落中的猫咪也可以在它们对待其他猫的反应上有明显的差别，这暗示了遗传以及文化的影响。在对两个小型室内群落（每一个含有7只个体）的一项研究中，研究人员发现每只猫与其他猫互动的冷静程度都有所不同，同样在它们选择与彼此之间靠近或远离的程度上也有差异。它们个性的这些方面与这些猫对待人的社会化程度，或者它们一般有多么活跃与好奇的程度也有所不同[19]。每只猫已经计算出它们自己与周围猫咪的交流方式，这并不仅仅是对于它有多么“大胆”的一个反映。

每只猫的胆量也影响了它最初接近其他猫的方式，因为“胆量”是作为所有首次遇到新情况的一个基础特征。然而，与同一只猫不断地碰面，让每一只猫都发展出了一项全新且最终稳定的个性特征，即猫咪的社交能力，这与它们究竟有多么胆大无关。我们只能猜出这些新兴差异背后的原因，即我们对这样的特征是如何形成的方面知之甚少。比如，如果仅仅根据前几次遭遇的结果来敲定每只猫与其他猫相处的永久性策略的话，那么比起其早先所遇到的猫，其个性可能会受到它是否碰巧就是一只比较弱小或比较强大个体的深刻影响。然而，如果个性是经过多次遭遇战后才发展起来的话，那么随后每只猫之间的差别将会令人信服地受到遗传因素的驱动，不同于那些决定一只猫是否胆大的影响因素。

事实上，家猫与其他猫友好共处的能力应该在遗传上是各有不同的。其野猫祖先的情感联系似乎无法超出母子之间这样暂时的关系之外，但许多家猫似乎就能与其他成年猫形成情感关系。要说这一进化已经尽善尽美的话看起来是极不可能的。一些猫会异乎寻常地对其他猫表达友好，而其他猫则实际上更喜欢独处。早期生活经历的差异必定造成了一些这样的不同，当然遗传也起到了一定作用。我们应该仍然可以见到如今的猫在与其他猫建立联系的容易程度上所发生的变化。它们是多么害羞或者大胆可能会影响这一变化，虽然与对人们的感情一样，大胆或羞怯可能在这只猫是如何接近另一只猫上比它们是否能成为朋友或敌人上的影响要更大。

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乍看起来，我们不能指望太多的遗传变异来作为家猫捕猎能力的基础。猫不仅是从一种专门的捕食者繁衍而来，而且猫在人类社会中的主要功能直到最近都是用来捕杀啮齿类害兽。此外，直到营养均衡的猫粮在大约四十年前出现时，猫咪都是不够格的无法成功繁育的捕食者。科学研究已经确定，只要给予它们足够的机会去接触真正的猎物，所有的猫都能在它们六个月大时变成合格的捕食者。每一只猫捕猎的方式（无论它总是在移动还是数小时坐等猎物的到来）都会因个体的不同而不同。每只猫专门捕食猎物的类别也是如此，一些猫似乎无法抓住鸟，而其他的则会抓到比啮齿类更多数量的鸟。我们可以将这些区别作为“个性”来看待。然而，这些差别可能源于每只猫定义其捕猎技能的不同经验，因为它可能重复使用获得一顿美餐的策略。我们没有证据表明一些猫是天生的捕鸟能手，而其他的则生来就是捕鼠能手。

出人意料地，现有研究已能证明小猫抓捕猎物能力的重大差别，尤其是在它们三个月大时。在它们发育的这个时期，所有小猫都能表现出它们捕猎行为的基本技巧，例如追踪、猛扑、撕咬以及用爪子抓，这些都是它们在过去的几周里与巢穴周围的静止物体玩耍，以及与它们的同胞模拟捕猎训练的结果。小猫在两个月和三个月大之间在有效地把这些动作放在一起上会有很大不同，尽管所有的这一练习在评估它们能够抓到的和它们应该避免的东西，以及挑选合适的策略来捕捉猎物上仍然存疑，例如，不要追赶已经飞走的鸟[20]。然而，三个月后它们都是同样优秀的，不知何故，落后者也能迎头赶上。科学家没有在三个月间的小猫中发现发育差异的原因，因此很可能这些变化是受到遗传影响的。遗传无疑影响了一般小猫的发育速率（例如，它们眼睛睁开的时间），因此这一假说还是有一定道理的。

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正如每一个猫主所知，猫咪不仅外表存在差别，其内外特征也受到了基因和猫咪所成长环境的影响，但是具有不同的程度和不同的方式。猫咪个性的发展符合遗传规律以及猫咪在第一年或余生的经历之中所产生的一种高度复杂的相互作用。这些经验具有极为强大的影响，可以消除任何基因的痕迹。而在接受对它们这个物种来说一种“正常的”在人类家庭中成长的猫中，遗传对个性影响的标志是较为明显的。

猫咪也在它们学习捕猎的快速程度上具有差别。虽然经验再次在决定猫咪个性的这一方面具有很大作用，但遗传因素似乎很可能也在起着作用。猫咪不仅能作为个体去适应它们所处的环境，它们也是一个包含了大量影响其行为遗传变异成员的物种，并让它们进一步发展成为我们所要求的那个样子。如今，猫咪所面临的最重要的挑战就是越来越多地被作为残害野生动物的杀手，但即便是对它们最激烈的批评者也不得不承认并不是所有的猫都是罪魁祸首。如果捕猎能力与个性联系在一起，而个性又具有一个遗传基础，那么预测哪只猫可能会造成最小的过错就可能变为现实。

注：

[1]　莫妮卡·利平斯基（Monika Lipinski），《猫咪品种的提升：品种的基因评估和世界范围的随机繁育种群》，《基因组学》，2008（91）：12-21。

[2]　见网址：www.gccfcats.org/breeds/oci.html。

[3]　比亚内·包博特（Bjarne O.Braastad），韦斯特拜（I.Westbye）和莫腾·巴肯尔（Morten Bakken），《行为问题频率和行为特征在家猫品种中的遗传可能性》，见克努特·博伊（Knut Bøe），摩根·巴肯（Morten Bakken）和比亚娜·包博特（Bjarne Braastad）编，《第33届国际社会营养行为学国际大会论文集》，利勒哈默：挪威农业大学，1999（85）。

[4]　宝拉·马尔凯伊（Paola Marchei）等，《小猫对具挑战性状况的行为反应在不同品种间的差异》，《生理学和行为学》，2011（102）：276-284。

[5]　见约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《狗的秘密》（第11章），纽约：基础图书出版公司，2011年。

[6]　显然，母猫也对小猫做出了基因贡献，但她也通过抚养它们的方式影响了小猫个性的发展。因而，母亲对遗传的影响是否与父亲的一样强大也很难确定。

[7]　预知更多详细讨论，参见萨拉·哈特维尔（Sarah Hartwell），《毛色与脾气有关吗？》（2001）。见网址：www.messybeast.com/colourtempment.htm。

[8]　迈克尔·门德尔（Michael Mendl）和罗伯特·哈考特（Robert Harcourt），《家猫的个性特征：起源，发展和稳定性》，见丹尼斯·特纳（Dennis C.Turner）和帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）编，《家猫：行为生物学》（第二版），剑桥：剑桥大学出版社，2000，47-64。

[9]　丽贝卡·莱杰（Rebecca Ledger）和瓦莱丽·欧法雷尔（Valerie O’Farrell），《影响猫咪对人和新奇事物反应的因素》，见伊恩·邓肯（Ian Duncan），蒂娜·维杜斯基（Tina Widowski）和德里克·哈利（Derek Haley）编，《第30届国际社会营养行为学国际大会论文集》，威尔夫：坎贝尔动物福利研究中心，1996（112）。

[10]　卡洛琳·嘉基（Caroline Geigy），西尔维娅·海德（Silvia Heid），弗兰克·斯蒂芬（Frank Steffen），克里斯汀·丹尼尔森（Kristen Danielson），安德尔·杰基（André Jaggy）和克劳德·盖拉德（Claude Gaillard），《多效性基因能解释白猫的耳聋和蓝色鸢尾现象吗？》，《兽医学杂志》，2007（173）：548-53。

[11]　约翰·布莱德肖（John Bradshaw）和萨拉·库克（Sarah Cook），《宠物猫在进食情况下的进食形式》，《应用动物行为科学》，1996（47）：61-74。

[12]　要回顾这点，请参见上面的迈克尔·门德尔（Michael Mendl）和罗伯特·哈考特（Robert Harcourt）。

[13]　桑德拉·麦丘恩（Sandra McCune），《父系和早期社会化对猫咪对人和新奇事物行为发展的影响》，《应用动物行为科学》，1995（45）：109-124。

[14]　萨拉·劳伊（Sarah E.Lowe）和约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《从断奶到三岁大的宠物猫，被陌生人抱起来的反应》，《人类与动物关系学》，2002（15）：69-79。

[15]　对一个根深蒂固的猫咪厌恶者的专业术语就是厌猫者（ailurophobe）。我与前同事Deborah Goodwin博士的协助下完成了我的研究。

[16]　库尔特·考垂斯考（Kurt Kotrschal），乔恩·德（Jon Day）和曼纽拉·韦德（Manuela Wedl），《人与猫的个性：放到一起》，见丹尼斯·特纳（Dennis C.Turner）和帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）编，《家猫：行为生物学》（第三版），剑桥：剑桥大学出版社，2013年。

[17]　吉尔·梅伦（Jill Mellen），《使用家猫作为外来小型猫科动物的模型，探讨早期饲养行为对随后成年性行为的影响》，《动物生物学》，1992（11）：17-32。

[18]　奈杰尔·兰厄姆（Nigel Langham），《新西兰农场上的野生家猫（二），季节性活动》，《野生动物研究》，1992（19）：707-720。

[19]　朱莉·菲弗（Julie Feaver），迈克尔·门德尔（Michael Mendl）和帕特里克·贝特森（Patrick Bateson），《评价家猫个体独特性的方法》，《动物行为学》，1986（34）：1016-1025。

[20]　见帕特里克·贝特森（Patrick Bateson），《猫咪的行为发展过程》，见特纳和贝特森编，《家猫》（第二版），9-22。

10.猫和野生动物

CATS AND WILDLIFE

很少有像猫咪的捕食天性这样让野生动物爱好者如此愤怒的话题了。在错误的环境中，猫咪无疑会对其他物种造成实质性的损害，尤其是在几乎没有野外捕食者竞争的情况下。虽然很多宠物猫不可否认会出门捕猎，已经被证明很难约束捕猎产生的影响，但它是否确实对野生动物的数量产生了重要的影响则存在疑问。事实上，当野生动物的平衡在一个特定的地方发生变化后，猫就成为便利的替罪羊。营养良好的宠物猫应该不需要去捕猎来补充它们的日常饮食，在这个意义上它们所做的任何损害都是不必要的。此外，它们将杀死猎物带回家而不是当场吃掉的习惯确实让它们的批评者很容易因此指责它们（这看起来就像它们是为了“游戏”而进行猎杀），然而更为野性的捕食者所造成的杀戮并没有被注意到。

在不知不觉之中，一般的反猫情绪就潜入到了有关野生动物保护的科学文献之中。澳大利亚的一群科学家最近提倡“每个家庭最多只能养一只猫的限制，并为每只宠物猫强制绝育并注册、宵禁，要求宠物猫外出时戴上安装了捕食威慑器的项圈或将猫咪强制监禁在主人家中”[1]，虽然我们并不清楚这些禁令中的任何一项是否真的能让本地野生动物得到复苏。

1997年，英国哺乳动物学会做出了一个估算，每年英国由宠物猫捕杀的动物多达2.75亿只。这些数据来源于由其青年团所完成的“哺乳动物行动”（Mammalaction），数据来自调查的696只猫，然后外推到英国的900万只猫上。然而，当全部的分析最终在2003年发表的时候[2]，完全没有捕猎的猫又变成了很少的数量（不到9％），尽管大多数其他研究推断，仅有大约一半的宠物猫曾经将猎物带回家，在城区就更少了，而在农村会稍微多一点[3]。这个原因似乎在设计问卷调查时就产生了偏见，只要猫咪在调查的五个月中将某些猎物带回了家，这些成员就要上报结果。

尽管存在这些不足之处，2.75亿这个数字仍然被许多有影响力的组织广泛引用，包括皇家鸟类保护学会（Royal Society for the Protection of Birds）、英国鸟类学基金会（British Trust for Ornithology）以及蝙蝠保护基金会（Bat Conservation Trust）。当这个数字在2001年首次公布时，英国野生动物电视节目主持人克里斯·帕克汉姆（Chris Packham）公开承认他是一个“猫咪憎恶者”，他在BBC广播上描述猫咪是“慵懒、贪婪、阴险的杀人犯”，呼吁应该将它们“射杀”。最近，他声称应该向所有的猫颁布“反社会行为令”（ASBOs）（法院提出限制那些可能“对某个房主或邻居造成骚扰、恐慌或苦恼”的人）[4]。类似的，当佐治亚大学的基蒂·卡姆斯（Kitty Cams）反映在雅典和佐治亚州有一小部分猫每周要杀死两三只蜥蜴后，《洛杉矶时报》的保罗·维特菲尔德写道：“因此它们正在残杀野生动物，你不能相信它们。似乎这已经是政府应该采取行动的理由了……目前主人可以拥有他们的猫了。但当猫咪相继死亡，养猫的习惯也会消亡。”[5]2013年1月，当《纽约时报》由史密森研究所对全美被猫捕食的动物做出估算后，这条新闻比其他任何事件得到了更多的电子邮件响应。对同一研究的另一则报道的标题是“家猫正在破坏这个星球”[6]。

更为客观地看待这一情况，猫咪对野生动物所产生的影响确实根据不同的环境会产生巨大的差异。最为戏剧性的效果无疑发生在引入猫咪的小型海岛上。许多这样的岛屿包含了由于与大陆隔离而演化出来的独特动物群。其他的则是海鸟安全抚育后代的庇护所，并没有捕食者的打扰。当猫出现时，它们就会引发一场大浩劫。偶尔，这些猫确实是宠物，或许最为臭名昭著的例子就是灯塔守护者的猫在1894年杀死了斯蒂芬岛（Stephens Island）的最后一只鹪鹩[7]。然而，通常猫咪要么是从船只上逃脱下来的，或者被故意引入来打压诸如兔子、大鼠和老鼠这样的害兽，它们通常是意外被引入的。由于缺乏其他哺乳动物捕食者的竞争，猫咪可以在这样的环境中繁荣兴旺，很容易捕食当地的野生动物。有了如此大量的食物来源，猫咪的繁殖力更加旺盛，产生了大量野猫种群。或许是超乎我们想象的，这些野猫有时也会对岛屿造成很多伤害，它们并非这里唯一的外来物种。例如，一些研究者认为大量家鼠为猫提供了稳定的食物来源，从而使它们的数量增加到足以消灭更多脆弱的本地野生动物的程度。

我们必须恰当地看待野猫的影响，即便是在考虑海岛猫咪的情况下。海岛物种在所有存在记录的灭绝哺乳动物中比例达到83％。与困扰它们大陆亲戚的许多疾病、寄生虫和捕食者相隔离，这些物种在本质上是易受伤害的。而科学家已经能够将野猫与大约15％的类似灭绝联系在一起，即便其他被引入的捕食者也应该在这里分担自己的责任。虽然狐狸、海蟾蜍、猫鼬，特别是大鼠不是更具破坏性的，但它们也同样负有责任。黑鼠可能比其他任何引入的捕食者都具有更大的破坏性，因为猫是这一物种的有效猎手，所以它们的存在有时甚至是有益的。

例如，在新西兰斯图尔特岛（Stewart Island）沿岸，野猫已经与濒危的不会飞的鸮鹦鹉并存了200多年。这些猫主要以外来物种大鼠（黑色的和褐色的）为食，它们应该为同一区域其他几个鸟类物种的灭绝负责。如果将这里的猫清除，可能会导致大鼠种群数量激增，因此将间接地导致鸮鹦鹉的灭绝[8]。然而，我们不能否认从岛上清除猫在一些情况下会导致受威胁脊椎动物种群数量的急剧恢复。这些例子包括西印度群岛长礁（Long Cay）的鬣蜥（Iguanas）、加利福尼亚海湾科罗拉多岛（Coronados Island）的鹿鼠（Deer mice）以及新西兰小巴里尔岛（Little Barrier Island）的鞍背鸟（Saddleback）。

一只猫偷偷接近一只鸮鹦鹉

在大陆上，野猫无疑是一些地区最为有效的捕食者，但它们的影响更加难以量化。不过，世界上流浪猫和野猫的绝对数量，在美国大约是2500万到8000万只[9]，在澳大利亚大约有1200万只，这意味着它们必然能产生重大的影响。野生家猫在它们生活的大部分范围内是一类“外来的”捕食者，事实上，它们在美国只存在了不到500年。在它们被引入的许多地方，猫咪似乎能够非常有效地与当地捕食者进行竞争，尽管后者应该已经很好地适应了本地的生活环境。

野猫确实比其他捕食者拥有三方面优势。第一，它们的数量总是可以通过从宠物猫种群中分离出来，或者从作为控制鼠类的农场猫中移居过来而得到增加。第二，因为它们不像许多野生食肉类那样惧怕人，能够有效利用偶然由人们提供的食物（比如垃圾场）来供给在猎物缺乏时的生计。第三，因为除了行为外，它们与宠物猫都极为相似，可以引发许多人的怜悯，其中一些人一直都在为它们提供食物，甚至是医疗救护。

对这一问题最为科学的关注，或许也是最激起公愤的情况就发生在澳大利亚和新西兰，猫咪似乎是在最近才被引入这里的[10]。在这两个国家，许多小型有袋类和不飞鸟无疑都已经走向灭亡，但主犯或许是栖息地的缺失，而非单纯的捕食。即便是在捕食者作为主要因素的地方，责任方也通常是猫、大鼠、引入的红狐和（澳洲）野狗。在悉尼野生动物研究所（Institute of Wildlife Research）的克里斯多夫·迪克曼（Christopher R.Dickman）看来，“猫对猎物群体的作用仍然是推测性的”[11]。

在一些情况下，猫可以是物种数量下降的主要因素，但在其他一些情况中，它们或许还是具有保护作用的。猫的捕食作用看起来导致了一些濒危的澳大利亚本土物种数量的下降，例如维多利亚的加氏袋狸（Eastern barred bandicoot）和北部地区的蓬毛兔袋鼠（Rufous hare-wallaby）。另一方面，在悉尼郊区残余森林的一项研究中，猫的存在保护了树栖鸟类，这显然是因为猫本身会捕食大鼠和其他通常会袭击鸟巢的动物[12]。猫也能镇压大量被引入的哺乳动物，比如会与本土野生动物竞争食物的老鼠和兔子。

尽管这些证据都模棱两可，但许多澳大利亚市民继续推进着降低猫对野生动物影响的措施。这些包括始终限制猫咪只能在主人的监控下进行活动，严禁在新的郊区养猫，夜间宵禁，以及在公共保护区圈养习惯到处漫游的猫，虽然只有最后一条能够控制可能导致严重损害的野猫活动。

研究人员还没有全面评估出以上控制措施的有效性。然而，最近在西澳州阿玛代尔市（Armadale）四个地区的一项调查显示，猫或许并不是主犯。这项研究中的一个区域是无猫带，在这里养猫是被严格禁止的；第二个区域是宵禁带，在这里宠物猫白天要戴着铃铛，晚上则要待在家中；在其他两个区域猫咪外出没有限制。这一地区的主要猎物种类是帚尾袋貂（Brushtail possums），南方褐袋狸（Southern brown bandicoots），以及一种比老鼠稍大些的小型捕食性有袋类马杜袋兽（Mardo），后者也被认为是这三种中最容易受到猫威胁的种类。事实上，研究人员发现，在自由区的马杜袋兽的数量要比宵禁区和无猫区的都要多，其他两种猎物的数量在这四个地区并无明显差异。它们之间存在的变化最可能的解释就是由可获得的植物量导致的。换句话说，应该是生境退化而不是猫才可能是限制小型有袋类数量的主要因素。对宠物猫严格的控制措施至少在这一地区对野生动物是没有什么益处的[13]。

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那么宠物猫对野生动物会有什么长期损害吗？对宠物猫曾经杀害动物比例的估算相差很大，但30％到60％的数字似乎比较理性，甚至那些被关在家中不能接触猎物的猫也被排除在外。对于那些猫究竟捕杀了多少动物，我们并没有可靠的信息，因为这样的事件很少会被观察到。通常被记录到的并不是有多少动物被抓住，而是有多少死亡猎物被带回主人家中。然后一个“校正系数”就被用来计算被杀害者的数量，以此来说明那些当场被杀害吃掉的猎物，或被简单遗弃掉的数量。每只猫带回家猎物的数量通常很少，例如，在最近英国的研究中每只猫每年平均带回4.4只[14]。

猎物被带回家的比例已经被调查了两次，达到大约30％（虽然这两项研究中的一项仅调查了11只猫）。最近，美国一项新的研究已经提供了更为详细的图片，既较为隐喻也毫不夸张，猫咪都被安装了摄像头，这一轻量级视频摄像机可以为我们提供它们一周左右所去过地方的所有画面。这些猫将大约四分之一的猎物带回了家，它们吃掉了其中四分之一，并把剩下的一半丢弃在了捕猎现场。或许让这项研究不完全典型的地方在于，它们捕获的主要猎物是一种被称为卡罗莱纳变色龙（Carolina anole）的蜥蜴，这让许多猫都觉得不好吃。在主要猎物由哺乳动物组成的地区（例如，在英国常见的更为可口的小林姬鼠），被带回家以及被吃掉的比例要更高一些。

一旦我们把这些“校正系数”纳入考虑，扩大到一个区域猫咪种群整体的数字，整个捕捉猎物的数量乍一看似乎是令人担忧的。哺乳动物学会每年2.75亿的数字可能过度夸大了事实，但1亿到1.5亿之间可能是对整个英国地区的一个合理估算。最近史密森学会的研究得出，估计每年有4.3亿到11亿只鸟在美国大陆被宠物猫杀害[15]。此外，个别事件孤立地乍一看确实显示猫可能会给本地动物带来灾难性的结果。例如，来自英国雷丁大学的生物学家丽贝卡·休斯（Rebecca Hughes）报告，在2009—2010年的寒冬时期，“住在林地旁边的每只猫在两个星期内，每天都带回一只蓝冠山雀”[16]。

这样的捕食水平是否能长期对野生动物种群造成任何显著的差异并不太容易评估出来。以蓝冠山雀为例，英国有大约350万对繁殖配偶，每一对每年可以生产7到8只幼体，大约2500万只幼鸟可以用来保持种群数量的恒定。因此，大约2500万只蓝冠山雀必须在大多数的年份中死亡。一些可能都没能走出巢穴，一些则是被捕食的受害者，但许多都在寒冷的冬天就饿死了，因为它们的新陈代谢速度太快，以至于只能勉强储存足以维持一夜生存的食物。一些被猫带回家的鸟可能是在夜晚自然死亡的个体，然后又被猫早上重新取回。事实上，英国花园中蓝冠山雀的数量在过去的五十年里已经增加了四分之一，因此宠物猫不太可能每年对其数量产生重要的影响。猫喜欢的大多数猎物种类都是不检点的繁殖者，在英国的野外环境中包括小林姬鼠（每年每对要生育15—20只幼体）、褐鼠（15—25只）以及知更鸟（10—15只）。

其实猫并没有造成野生动物种群数量的下降，它们可能去杀死（或收集）的动物注定在那种情况下活不了多少日子，一般是那些生病或营养不良的个体。这样的动物由于其本身的性质而更容易被抓到。一项对被猫带回家的鸟的状态进行检查的研究倾向于确定这样一个观点：这些鸟一般都是体重太轻以及状态不好的个体[17]。

最近的证据显示，花园中的鸟可能是应对猫的一项进化策略。在农村地区，欧洲黄莺的主要捕食者通常是雀鹰和茶隼，在城市花园中，主要的捕食者一般是猫。与它们农村的堂兄弟相比，比如麻雀、知更鸟、山雀和燕雀这样居住在城市花园里的普通鸟被发现很少会蠕动，它们很可能是被“玩死的”，城市里的猫攻击性更弱，并不会发出更多的尖叫声和警报呼叫，所有都与它们的农村堂兄弟形成了对比。一个区域作为城市存在越长的时间，区别也会越大，这意味着城市中的鸟并没有简单地学会躲避猫，但自从19世纪中叶开始大规模城市化后，在数百代之后确实发展出一套新的防御机制[18]。

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似乎最能激怒野生动物爱好者的并不是宠物猫的狩猎行为本身，而是它们没有捕猎的需求，因为大多数都被主人喂养得很好。因此猫咪常常被描绘为犯了“谋杀罪”，与其他合理杀戮的捕食者截然相反，后者是为了生存。因为被喂养得很好，宠物猫能比它们以往靠自己去捕捉每一顿饭时要拥有更高的种群密度。因此，即便是偶尔的捕猎也会产生实质的影响，仅仅是因为猫的数量实在是太多了。

猫咪还没有失去其捕猎的欲望，它们从捕鼠能手那里脱离出来的时间还很短，只不过是在20世纪早期。即便是吃得很好，它们也会外出捕猎（在过去，当它们还是捕鼠者时，一次捕捉行动无法在两餐之间为它们提供足够的热量，所以它们不能放松），但饥饿程度确实会影响它们想要捕猎的渴望程度。野猫，即便是那些从残羹剩饭中获得了大部分食物的猫，也要在捕猎上比宠物猫多花费两倍的时间。有小猫要哺育的母猫如果没有人去喂养的话，将会持续不断地进行捕猎。

在垃圾桶里觅食的野猫

相比之下，宠物猫很少会“严肃地”捕猎，通常都是观察潜在的猎物，而不是烦恼于悄悄接近它。一只饥饿的猫会猛扑几次直到猎物要么逃走要么被抓住为止。一只吃饱了的宠物猫只会随便扑几下便放弃了，这可以解释为何当宠物猫杀死鸟类时，通常都只是当它们锁定的目标已经因饥饿或疾病而变得虚弱时才能取得成功。此外，宠物猫很少会吃掉它们的猎物，而且通常会表现得好像要带回家吃掉，但实际上却最终丢弃掉了。

猫咪饮食的品质也影响了其捕猎的欲望。在智利最近实施的一项研究中，食用家庭中残羹剩饭的猫比以现代猫粮为食的猫杀死和吃掉老鼠的可能性要高四倍。在另一项研究中，食用低质量猫粮的猫会突然开始追逐并捕杀大鼠，但食用新鲜鲑鱼的猫会忽视这样的捕猎机会[19]。这些及其他类似的观察显示，以残羹剩饭或营养不均衡的猫粮为食的猫会产生强烈的捕食欲望，尤其会产生以捕食活动补充其饮食来保持自己健康的冲动。家猫与其所有的野生猫科动物表亲一样，高度专业化营养的需求只能通过两个来源的其中之一来满足：要么是现代营养均衡的商业化猫粮，要么是猎物（参看第三章的知识框“猫是真正的食肉动物”）。残羹剩饭和低质量的猫粮含有过多的碳水化合物。如果每天都吃这个，碳水化合物似乎会让猫更渴望高蛋白的食物，即鲜肉。商业化宠物食品比起半个世纪之前具有更好的品质，因此大多数现代宠物猫自从断奶后，很可能每天获得了营养均衡的饮食，因此不太可能变成多产的猎手。被忽视掉或在其生命的某个时期迷失的猫可能会通过必要的营养需求驱动其捕猎欲望。一旦它们后来养成了这一习惯，想要改掉可能就很困难了，因此这样的猫可能需要额外的预防措施来防止它们不必要的捕猎行为（参见下面的知识框“我们如何才能防止猫咪去捕猎？”）。

当然，我们都想将猫对野生动物的损害最小化。解决这一问题的最好办法将根据我们所应对不同猫的类型而有所不同，尤其要注意猫与人们之间关系的接近程度。宠物猫和野猫需要采用不同的方法。在大洋岛上，猫都是引入的“外来物种”，大部分或者完全没有对人社会化，占据了一个在其他方面保持空缺的生境，因为中等大小的陆生哺乳动物无法在没有人们的帮助下抵达这样的地方。猫是不是被故意引入的，或者是从商船上逃走的猫的后代，抑或是移民的宠物并不重要，无论哪种方式，它们本质上现在都是野生动物了。通过人性化的手段消灭掉这些猫通常是恢复每一个岛独特生态系统的唯一方式，虽然这不应该孤立地进行。其他“外来”物种，比如大鼠和老鼠，一旦从被猫捕食的压力中解放出来，就可能会毁掉大部分的本地动物。也许令人惊讶的是，鉴于对猫咪确实受到伤害的宣传，迄今为止仅发生了大约100个这样的消灭行动，还有数千个岛屿仍然在野猫的影响之下[22]。然而不幸的是，普遍的人性化消灭行动可能是还原岛屿生态系统的唯一方式。

我们如何才能防止猫咪去捕猎？

调查显示，绝大多数的宠物猫都很少去抓捕鸟类或哺乳类。如果你的猫正是这大多数猫中的一部分，那么你就不必采取任何措施，除非你碰巧住在一个自然保护区的隔壁。

如果你的猫是一个多产的猎手，那么下面的某一条可能会有所帮助：

1.给你的猫配上一个铃铛项圈。虽然有些研究发现这样做的作用不大，但有几项研究显示，这在减少抓捕猎物（哺乳类和鸟）数量方面效果显著。

2.在你的猫项圈上安装一个氯丁橡胶的围嘴[20]。这会干扰猫咪猛扑的能力，并可能减少它抓捕鸟类的数量。

3.在你的猫项圈上安装一个超声波测定器来警告它所接近的潜在猎物。

4.晚上把猫关在室内。这可以减少它捕捉哺乳类的数量，同样也能稍微降低它被汽车撞的风险。

5.与你的猫玩耍，并允许它“捕捉”类似猎物的玩具。这可以减少其捕猎的冲动，虽然这还从未被科学评估过。

你为猫咪所佩戴的项圈应该属于活动型，因为其他类型的项圈可能会勒死它们。请参考网站以获得进一步的信息：http:www.fabcats.org/owners/safety/collars/info.html。

此外，猫主可以通过采取提供食物和收容所这样积极的措施来缓解他们的猫咪可能给本地野生动物所带来的任何损害。在防猫的鸟食架[21]上喂鸟和在花园的角落修建一个木头堆作为小型哺乳类的庇护所，是用来抵消猫咪捕食影响的两项措施。

当居住在宠物猫附近时，想要将野猫的影响最小化就要困难得多，宠物猫在大陆上几乎到处都是。我们对于这样的野猫能造成多少损害并没有什么可靠的估计，主要是因为它们目前并不是唯一的捕食者，还要与它们本土的同类以及也是被引入的物种，比如红狐和大鼠进行竞争。野猫，甚至是那些通过施舍或拾荒获得一些食物的猫，也比绝大多数的宠物猫有必要成为更加“严肃的”猎手，所以每个人都有必要为伤害更多的野生动物而负责。

在许多地方，人类活动已经将保护利益的范围（“生物多样性价值”）缩减为一些小“岛”，虽然这些小岛周围都是混凝土而不是水。比如，城市化已经将过去英国南海岸沙地蜥蜴和欧石南曾经栖息的地方打成了碎片，使得每一处隔离的种群经不住野火的威胁都走向了灭亡。在其他地方，野猫会对类似的破碎栖息地造成相当大的损害，虽然显而易见的例子还比较少。从与宠物猫共存的地方将野猫清除掉是比较有疑问且最终徒劳无效的。除非所有的宠物猫也被宵禁，或者永远被关在室内，或者被强制注册并植入微型芯片，否则要确定抓到的猫到底是不是野猫几乎是不可能的，特别是如果它对人已经部分产生社会化时。即便完成了本地的清除行动，早期被野猫占据的栖息地仍然存在，不久后就将被流浪猫或者从其他地方迁移而来的野猫所占据。

虽然很少人会直接这么说，很难避免环保主义者和野生动物爱好者想要清除所有野猫这样的印象。这将对他们从激烈的反对到捕捉—绝育—释放（TNR）方案做出解释，后者为了野猫的福利原因会将它们进行绝育，然后放回它们最初被抓到的地方。虽然这样的方案可能在理论上最终会导致野猫种群由于限制繁育而在当地消失，但这实际上很少能够实现。未进行绝育的猫会迁移到这一区域，不久就会取代原来的繁殖容量。事实上，这样的方案会无意中产生遗弃猫咪的“热点”，它们的主人可能错误地认为这些猫将会加入野猫群落并与它们分享食物。即便是在被较好隔离的地点，捕捉并绝育被维持了数年，野猫也很少会完全消失。

诺里医院（Knowle Hospital）的绝育猫咪群落

我研究了这样一个已经在英国南部半废弃医院所形成的群落，始建于19世纪的一所精神病医院，它坐落于距离最近的村庄几公里远的地方。在引入TNR之前，这个群落已拥有几百只猫和小猫。几年后，这个数字减少到大约80只。这些大多是原来群落中的成员，在这里被绝育并逐渐衰老，但至少有一只公猫和几只母猫逃离了抓捕并不断繁殖后代。此外，怀孕的雌性也周期性地出现，大概已经在那里“生产”了。虽然已经实现了很好的社会化，但这些猫很容易被捕捉并通过人道慈善机构被重新收养。总的说来，这一群落保持着同一规模，其余的继续繁殖并移居取代那些原来死于年老体衰的猫。

TNR的支持者主张，一旦一个群落被绝育而且其食物供给也被建立起来，其对野生动物的影响也应该有所降低。然而，并没有找到多少可靠的证据来支持这一观点。猫咪可能还在不断捕猎，较好的营养可能导致猎物量消耗的减少，但它们还是每天保持捕猎习惯，持续杀害侵扰它们的野生动物。然而，绝育的猫确实会占据那些即将被其他猫占据的空间。从分配有限的资源到野生动物保护的角度来看，环保主义者允许猫咪爱好者坚持管理猫咪种群可能是比较好的，只要没有给野生动物造成灾难性的损害就可以。大肆宣扬取舍，定期消灭野猫很可能会离间那些同样关心猫和野生动物的支持者。

由于野猫存在于一个充满了随意漫游的宠物猫的地方，环保主义者倾向于集中他们的力量去限制有主的猫，尽管宠物猫对野生动物产生了重大且持久的损害是缺乏确凿证据的。在试图填补这一因为缺乏证据而产生漏洞的一项尝试中，英国谢菲尔大学的科学家提出了一个“恐惧效应”的假设。宠物猫抑制了鸟类种群的繁殖，它们的存在激发了鸟类抑制觅食和降低生育能力的恐惧反应[23]。然而，这一理论低估了城市鸟类似乎可以演化出克服对猫咪恐惧的策略。此外，一只慵懒且低效的捕食者的存在必然比不上其他对大鼠、喜鹊、乌鸦以及其他小型鸟类及其幼鸟进行“严重”捕食的动物所带来的恐惧。

在将宠物猫作为批评的对象时，鸟类爱好者通常不会提到其他捕食者可能比猫对鸟类的数量产生了更大的影响。喜鹊是鸣禽巢穴的主要攻击者，在英国，1970年至今数量已经增加了三倍，达100万到200万只。大部分的增长量都巧合地发生在猫咪也发生增长的城镇。鸟类保护皇家学会（承诺保护喜鹊以及它们的猎物）调查了这一增长是否与同一时期鸣禽数量的下降有关。他们得出结论如下：

该研究没证据表明喜鹊的增加造成了鸣禽的减少，并证实猎物数量并不是由猎手数量决定的。食物的可得性以及适当的巢穴选址可能是限制鸣禽数量的主要因素……我们发现由集约型农业所导致的食物和栖息地的丧失在鸣禽的减少上起到了主要作用[24]。

猫很少会捕捉喜鹊，但它们可能会通过抑制一些更小鸟类的天敌数量而无意帮助了它们。英国每只猫至少要吃掉10只褐鼠，虽然大鼠是杂食性动物，但它们对世界范围内鸟类和小型哺乳类数量的影响已经被很好地记录了下来。此外，由于年轻的褐鼠正是猫咪最喜爱的猎物之一[25]，如果城镇中的猫超过了大鼠的种群数量，它们可能会间接帮助鸟类。因此猫主们或许能够通过改善花园中小鸟（和除了大鼠之外的其他哺乳动物）的栖息地状况而不是将其猫咪限制在室内的方式（参见上面的知识框“我们如何才能防止猫咪去捕猎？”）来为野生动物做出贡献。

喜鹊杀死鸣禽幼鸟

这样的预防措施可能不足以平息对猫咪直言不讳的批评之声。此外，现在大多数饲主都是采取责骂或忍耐的方式，而不是欣赏他们的猫咪超凡的捕猎技能。与它们的祖先不同，宠物猫不再需要以捕猎维持生计，因此减少它们的捕猎欲望将不会对它们造成伤害。未来的猫咪理想上将比如今的猫咪拥有更少的捕猎倾向。

注：

[1]　迈克尔·卡尔弗（Michael C.Calver），杰克·格雷森（Jacky Grayson），马吉·莉莉丝（Maggie Lilith）和克里斯多夫·迪克曼（Christopher R.Dickman），《利用预防性原则来探讨宠物猫对城市野生动物的影响问题》，《生物学保护》，2011（144）：1895-1901。

[2]　迈克尔·伍兹（Michael Woods），罗比·麦克唐纳（Robbie Mcdonald）和斯蒂芬·哈里斯（Stephen Harris），《英国家猫对野生动物的捕食作用》，《哺乳动物评论》。见网址：www.tinyurl.com/ah6552e。这篇论文并没有注意到该调查大部分是通过儿童完成的，而且它也没有提供任何有关这份问卷所使用格式的信息。

[3]　参见布里塔·唐孜（Britta Tschanz），丹尼尔·黑格尔（Daniel Hegglin），桑德拉·格洛尔（Sandra Gloor）和法比·奥邦塔迪娜（Fabio Bontadina），《猎手和非猎手：家猫在偏远农村被误解的捕食率》，佐治亚大学小猫项目记录了30％的户外猫会抓捕猎物；参见www.wildlifeextra.com/go/news/domestic-cat-camera.html.如果把室内的猫也算进来，这一比例会下降到15％。

[4]　见网址：www.tinyurl.com/ak8c4ne。

[5]　敏锐的园丁似乎也会厌恶猫咪；一份2003年由英国哺乳动物学会委办的调查进一步有利于反猫运动，他们发现猫咪同老鼠、鼹鼠等同被评为园丁最不想在他们花园里看到的哺乳动物。

[6]　娜塔莉·安格里尔（Natalie Anglier），《可爱的小猫比你想象的更致命》，《纽约时报》，2013-01-29，见网址：www.tinyurl.com/bb4nmpb；安娜丽·内维茨（Annalee Newitz），《家猫正在破坏这个星球》，《纽约时报》，2013-01-29。见网址：www.tinyurl.com/adhczar。

[7]　罗斯·加尔布雷恩（Ross Galbreath）和德瑞克·布朗（Derek Brown），《灯塔守护者猫咪的故事：斯蒂芬岛鹪鹩的发现与灭绝》，《南秧鸟》，2004（51）：193-200。见网址：www.notornis.osnz.org.nz/system/files/Notornis_51_4_193.pdf。

[8]　卡尔（B.J.Karl）和贝斯特（H.A.Best），《斯图尔特岛上的野猫：它们的食物以及对鸮鹦鹉的影响》，《新西兰动物学杂志》，1982（9）：287-293。尽管有这项研究，斯图尔特岛上的猫咪随后就被消灭了，但（正如这项研究所预测的）鸮鹦鹉持续减少，最终科学家们把所有的幸存者转移到了另一个没有捕食者的岛屿上。

[9]　斯科特·罗斯（Scott R.Loss），汤姆·威尔（Tom Will）和彼得·马拉（Peter P.Marra），《自由活动的家猫对美国野生动物的影响》，《自然通讯》（2013）：DOI：10.1038/ncomms2380。

[10]　猫可能不是最近才引入澳大利亚的：野猫事实上可能是在几千年之前就从东南亚传播到了澳大利亚，沿着类似澳洲野狗的路径。见杰尼卡·纽比（Jonica Newby），悉尼，澳大利亚：ABC图书，1997，193。

[11]　迪克曼，《澳大利亚中作为捕食者的家猫：影响和管理》，《人类与野生动物的冲突》2009（3）：41-48。

[12]　同上。

[13]　马吉·莉莉斯（Maggie Lilith），迈克尔·卡尔夫（Michael Calver）和马克·加卡克里斯（Mark Garkaklis），《对猫咪限制是否导致了残余城市林地物种多样性的增加或者中小型哺乳动物的繁盛》，《太平洋生物保护》，2010（16）：162-172。

[14]　詹姆斯·菲尔（James Fair），《郊区的猎手》，《BBC野生动物》（11月），2010，68-72。见网址：www.discoverwildlife.com/britishwildlife/cats-and-wildlife-hunter-suburbia.菲尔的这个研究是由雷丁大学的瑞贝卡·汤玛斯（Rebecca Thomas）实施的。

[15]　损失、意志和马拉，见注释[8]。

[16]　同上。

[17]　飞利浦·贝克（Philip J.Baker），苏西·莫罗尼（Susie E.Molony），艾玛·斯通（Emma Stone），英尼斯·卡希尔（Innes C.Cuthill）和斯蒂芬·哈里斯（Stephen Harris），《镇上的猫：宠物猫的自由活动会对城市鸟类群落造成伤害吗？》出处同上150，增刊，2008（1）：86-99。

[18]　安德里亚斯·穆拿（Andreas A.P.Møller）和胡安·伊巴内茨-阿拉莫（Juan D.Ibáñez-Álamo），《鸟儿的逃跑行为为城市化所涉及的捕猎行为提供了证据》，《动物行为学》，2012（84）：341-348。

[19]　爱德华·多席尔瓦-罗德里格斯（Eduardo A.Silva-Rodríguez）和凯瑟琳·西文（Kathryn E.Sieving），《关注家养食肉动物对脊椎动物捕食的影响》，生物保护25（2011）：808-15.猫鱼老鼠的实验是在70年代早期进行的，那时动物实验的伦理与如今是不一样的：罗伯特·阿达麦茨（Robert E.Adamec），《家猫饥饿与捕食之间的相互作用：一种适应性的等级制度》，《行为生物学》，1976（18）：263-272。

[20]　见视频《猫咪的围嘴组织了它们去杀害野生动物》，路透社，2007-05-29。见网址：www.tinyurl.com/c9jfn36。

[21]　欲了解更多详细建议，见网址：www.rspb.org.uk/advice/gardening/unwantedvisitors/cats/birdfriendly.aspx。

[22]　大卫·卡梅隆·达菲（David Cameron Duffy）和保拉·卡佩切（Paula Capece），《太平洋岛屿入侵物种的生物学特征和影响7.家猫》，《太平洋科学》，2012（66）：173-212。

[23]　安德鲁·贝克曼（Andrew P.Beckerman），迈克尔·布茨（Michael Boots）和凯文·加斯顿（Kevin J.Gaston），《城市鸟类数量的下降与对猫咪的恐惧》，《动物保护》，2007（10）：320-325。

[24]　见网址：www.rspb.org.uk/wildlife/birdguide/name/m/magpie/effect_on_songbirds.aspx。

[25]　詹姆斯·蔡尔兹（James Childs），《城市环境中的家猫要根据身体的大小来捕食老鼠》，《哺乳动物学杂志》，1986（67）：196-199。

11.未来的猫

CATS OF THE FUTURE

我们如今拥有的猫咪数量比以往任何时候都多。在过去的半个世纪，致力于领养猫咪组织的增多以及兽医学和营养学的发展进步，确保了如今的猫咪比以往任何时候都要重得多。尽管有这些幸运的倾向，我们现在也看到了它们的极度受欢迎对其福祉正产生不利影响。这些影响将在未来的几十年中日趋增加，因此我们不能把猫咪的未来想得过于美好。

人们正在将猫咪的生理需求导向一个前所未有的程度。然而，猫咪的情感需求仍然遭到了普遍的误解。猫咪被广泛地认为比它们的真实情况要具有更强的社会适应性。在最近的一项调查中，饲主们投票表示有一半的宠物猫会避开家里的造访者，几乎所有的宠物猫要么会与隔壁家的猫进行打斗，要么会避免与它们有任何接触，同住一个屋檐下的猫咪有一半的个体都会彼此打架或者相互避开[1]。研究证实，猫咪觉得这样的冲突是高度紧张的，它们在这样的事件中感到害怕，并对下一次的遭遇感到焦虑。它们总是对我们没有察觉到的一些线索过度警惕，比如竞争对手的气味。长期焦虑会损害健康并可能减少寿命。不幸的是，我们不太了解减缓这一状况的方法，反而因不断增长的宠物猫数量而加剧了这一状况。

饲主也面临在室内养猫不断增加的压力，要么是长期的，要么仅仅在晚上。关心猫咪福利的慈善机构指出城市环境存在很多危险，包括交通事故，与其他猫咪打斗造成的伤口，暴露于疾病和寄生虫之下，以及意外中毒。大部分直言不讳的都是环保主义者和野生动物爱好者，他们呼吁将猫关在室内以防止它们捕杀野生动物。或许出人意料的是，我们很少有关于猫咪是否会因为整天或大半天被关在一个狭小区域内而产生不利影响的研究，虽然一些猫看起来已经适应了受限的环境。

展望未来，几乎没有任何关于猫咪的未来可能是什么样子的讨论。我们似乎默认了一个无声的假设，因为猫咪到处都是，所以它们会一直这样。但正如之前章节所讨论过的，它们的环境正在发生急剧变化，我们不能想当然地认为它们会持续保持这样的受欢迎度。

一个世纪前，根据现在的标准，这个世界通常对猫过于残忍，即便是对那些幸运地成为宠物的猫来说。在小猫的尾巴上绑上一串点燃的鞭炮被认为非常有趣，“踢猫”这个词语是如此平常以至于被收入了方言，暗喻释放沮丧的心情。现在的情感与那时相比已经发生了根本的变化，比如，2012年两个拉斯维加斯青少年被指控将两只小猫溺死在一盆水触犯了虐待动物罪，现在这在内华达州已经被认为是一项重罪[2]。我们现在拥有优势可以将这样的残忍举动最小化（即便这并不是被统一执行的），同时通过人性的手段控制猫咪的数量。

猫咪是高产的繁育者。如果让它们自由发展，雌性会生产出比它们所需用以维持种群稳定还要多的小猫，在过去，许多这样的小猫会在成年期之前死亡，它们的生命不仅短暂而且相当悲惨。事实上，许多无人领养的小猫会被其主人溺死，许多都因为没有疫苗而死于呼吸道疾病。经过几十年，人道慈善机构已经促进了作为限制家猫数量绝育方法的使用，设定自己的目标来确保每只猫和小猫都能找到一个充满爱的家。至今，仅有少数比较富裕的地区实现了这一目标。这可以由绝育率较低的地方将猫咪转移过来进行补偿，因此它们可以在猫咪（或者至少是年轻的具有吸引力的猫）短缺的地方被收养。一些饲主，现在越来越多地背负上不负责任的污名，仍然允许年轻的雌猫在切除卵巢前生育一窝小猫。其他的人则因为现代营养丰富的食品而完全没有察觉到雌猫在六个月大时就可以怀孕了，而许多饲主直到其猫咪一岁时才考虑到绝育问题。其他小猫可能是在流浪母猫怀孕或生产之后被救助时才进入宠物群落的。相反，未绝育的公猫如今很少会成为宠物了，至少在城市地区是这样（那么六个月大的雌猫要到哪里寻找它们小猫的父亲呢）。眼下，我们收养了比主人原本想要的更多的猫，但当绝育变得越来越广泛时，小猫就变得更加难找了。

如果将来的某个时间随机繁育的猫咪确实变得难以找到的话，那么准饲主可能会转向纯种猫的繁育者。他们现在供应了不到15％的宠物猫，在许多国家这个比例还不到10％。对猫咪来说幸运的是，极少会在家犬中产生如此极端外表的变异似乎已被并入了猫咪品种之中。诸如应该对猫咪短腿负责的矮化基因这种极少出现的特征已被基因学家详细检查过了，猫咪不应该与家犬走同样的道路。然而，一些最受欢迎的纯种猫已经开始受到外观育种的折磨，以及过多杂交的副作用（参见下面的知识框“纯种猫：极端繁育的危险”）。此外，纯种猫的行为虽然与随机繁育家猫的有些不同，但并没有提供多少在随机繁育猫咪之中没有发现的变异，这与家犬的情况极为不同，后者的许多品种最初是从其行为衍生出来的，而不是其外表。简单地用如今的纯种猫取代随机繁育的猫不仅会维持已经存在的遗传问题，而且也无法解决猫作为一个物种所面临的问题。

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捕捉和杀死猎物欲望的减弱只是让猫咪更好地适应21世纪生活的因素之一。只要允许一点点拟人论，如果猫咪能够自己写一份自我改善的愿望单，一组目标让它们适应了我们施加在它们身上的需求，可能看起来有以下这些：

纯种猫：极端繁育的危险

在过去的几年里，通过对外表不加选择地育种，由纯种狗所引发的问题吸引了媒体的很大关注。[3]虽然猫咪同样的困境并没有什么报道价值，但类似的议题可能会出现在未来，事实上，一些已经较为明显了。

根据外表进行繁育会产生两个问题。首先，夸大某个特征进行繁育可能造成动物的痛苦或导致慢性病。在猫咪的品种中，经典的例子就是塌鼻子或狮子狗脸（专业上称为“短头型”〔brachycephalic〕）的波斯猫。习惯上，波斯猫具有比其他普通猫更圆的脸（“娃娃脸”），并且是从包括土耳其安哥拉猫的大量长毛品种繁衍而来。产生扁脸的突变出现在20世纪40年代的美国，并很快被采纳为理想品种。进一步的选择导致鼻子变得更短并处于头骨的更高处，压扁状位于两眼间的位置，这一极端类型现在被品种俱乐部放弃了。所有的短头型猫都存在呼吸困难、眼疾和畸形泪腺的问题，生产时也有问题，死胎率较高。宠物猫的主人如今似乎更喜欢传统的波斯猫，这体现在1988年到2008年之间在英国登记饲养了狮子狗脸波斯猫的数量下降了四成。

一只狮子狗脸的波斯猫

其他品种的猫也面临着由繁育导致的健康问题。其中最出人意料的一个就是马恩岛猫，它是一个多世纪前出现在猫展中的。导致马恩岛猫粗短尾巴的基因实质上是一个缺陷，通常还是致命的。一只遗传了父母双方各一份这一基因的小猫很可能在出生前死亡。携带这一基因的猫会长出不同长度的尾巴，一些短尾巴的个体具有患上剧痛关节炎的倾向。这一基因不仅能影响尾巴的生长，也可以影响背部，可以破坏脊椎并产生一种脊柱裂。马恩岛猫也容易患肠道疾病。

一类不同的骨骼畸形是以“松鼠型”或“扭曲猫”（一个还未被识别的品种）为特征的，其前肢的长骨没有完全发育，导致爪子被扭曲并依附在肩膀上，这是一种类似萨力多胺（Thalidomide）对人类婴儿的畸形影响。这样的猫不能行走、跑动或挖掘，也不能保护自己。然而，它们能够以一种“可爱”的方式坐端正，这可能就是它们“扭曲”外形的原因所在。

在其他品种中，由外观繁育所产生的问题则不太明显。例如，引发苏格兰折耳猫典型垂耳外表的基因也导致了身体其他部分软骨的畸形，结果许多这类猫在相对较小的年龄就发展出严重的关节疼痛。

第二类问题作为所谓品系繁育的副作用出现了，这便是有效的近亲繁殖。对完美个体的追求能够导致猫咪所携带的不利基因永远存在下去。如果出现在家猫身上，这些基因会被迅速自我挑选出来，因为它们必然妨碍捕猎。比如，许多暹罗猫因为大脑神经的缺乏而具有很差的立体视觉，无法比较来自左眼和右眼的信号。因此，它们可能看到重影，或者一只眼睛完全关闭，有时还会造成斜视。另一类视网膜畸形导致它们每次移动头部就会产生视野模糊。为了保持暹罗猫独特的外表，育种员无意中就让这一缺陷一代代地持续遗传下去了。

1.为了与其他猫相处得更好，以便社会交往不再成为焦虑的来源。

2.为了更好地理解人们的行为，以便它们遇到不熟悉的人时不再感觉是个威胁。

3.为了克服捕食的冲动，即便是在饱食后。

饲主那里相应的要求：

1.我希望我的猫不会在每次我有访客时就消失不见钻进卧室，并在地毯上小便。

2.我希望我的猫不要带回血淋淋的“礼物”。

我们现在知道有两种方式能达到这些目标。第一，我们可以训练猫咪改变它们解释和回应周围环境的方式。这一方法的优点在于其效果是即刻的，缺点在于它必须被每一代猫咪不断重复地传下去。第二，因为猫咪的基因组还没有被完全驯化，所以仍然有余地在遗传上调整它们的行为和个性来适应21世纪的生活方式。朝着我们的目标进行选择性繁育的利益仅在几十年之后才可能变得较为明显，但这些改变将是永久性的。

猫咪是聪明（在一定程度上）且适应性强的动物，因此我们能够通过指导猫咪的学习部分达成这样的目标，为它们提供恰当的经验让其遵守对它们的要求。这几乎将牵涉一定数量的正规“训练”。虽然大多数狗主知道他们必须训练自己的狗使其能为社会所接受，这样的想法很少会出现在猫主的想法中，即便有的话，他们也会排斥它，因为这只适合那些“表演猫”。在一只小猫生命的前几个月中为它们提供正确的经验很可能会产生持久的影响，考虑到这正是猫咪个性锻造的时期，但我们需要开展更多精确到这些经验应该是什么的研究。

猫咪行为的遗传基础必须随着与人类共同居住而发生改变，尽管这些细节已经在史前丢失并最终无法追踪。每只猫的个性很可能仍然在发生变化，因为一些个性类型比其他的要更适合现代条件。然而，这样偶然的变化不会迅速出现，并能跟上我们现在对宠物要求改变的步伐，如同我们自己生活方式的改变。因此，如果猫咪以一个可接受的速度去适应变化，那么它们将需要更多直接的干预。

我们因为猫咪亲热的行为而珍视它们，而这一特征很少是故意培育出来的，而且只是后来添加的东西。这一特征必然是在过去被一不小心选择的，因为忠诚的猫会得到最好的食物[4]。不过，“不友好”的倾向已存在于宠物猫之中。为了定义猫的社会化期而在20世纪80年代进行了一项实验，该实验记下“一个虽小但稳定的猫咪比例（大约15％）似乎具有某种抵制社会化的性格特点”[5]。即便是今天，猫似乎也拥有一个大范围的基因变异来巩固支持性格、学习能力和行为，为对行为和“个性”的选择繁育提供原材料，而不仅仅针对外表。

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作为猫主，我们拥有很多可获得的资源来帮助每只猫去适应如今拥挤的环境，但许多人似乎对这些并不在意。在猫咪生命早期，当它们仍然在学习和了解周围环境之时，就使用这些手段对我来说是一项挑战。最初的第二和第三个月就是关键期，在此期间正在成长的小猫要学会如何与其他猫、人类以及其他家养动物进行社交活动。正如我们所看到的，正是在这一时期，猫咪学会了如何识别自己的社会伙伴以及如何以一种达到预期效果的方式来对待它们，比如一个友好的立尾姿态，舔舔耳朵根，一碗食物或一个拥抱。更为普遍的是，这也是猫咪学会如何处理出乎意料情况的时期，比如是否要显示好奇，接受逼近的风险并探查新的事物，或者是否要明哲保身并尽快逃走。研究表明，一只猫承受风险的能力受到遗传的很大影响，但学习必然也起到了作用。

在其生命的第二和第三个月中，只能有限地接触不同类型人的猫可能会变得比较胆小，每当有它认为不熟悉的人到家中来时它就会回到安全的地方。在八周前还没有接触过人的猫一般会变得害怕人。然而这并不是社会化过程的结束，而只是必要的开始，小猫必须拥有与不同类型的人建立自己关系的机会。

在八周大时被领养的许多小猫可能会错失与其他小猫之间有用的社会化经验。生命的第三个月是与其他小猫玩耍的巅峰期，野生小猫在六个月大之前一直与其同龄群体保持着牢固的社会联系。兽医通常会（聪明地）提出建议，小猫应该在被领养后在室内待几周的时间，以防止它们迷路。然而，如果房子里没有其他猫，它们可能会错失其社会技能发展的关键时期。

当遇上不熟悉的人时，不同的猫采取了不同的策略。许多猫会撤退、躲避或爬到安全的有利位置。少数猫可能会变得具有攻击性，或许是因为之前没有机会撤退。它们的主人可能会追着它们，并抱起它们而不是让它们撤退。这些猫很快就学会了对一次意外遭遇所产生的压力可以通过抓咬和咝咝声来避免。一些这样的猫甚至进一步发展了这一策略，先发制人地攻击它们不认识或以前曾经强迫过它们的人。

猫咪还发展了自身喜爱的策略来对待它们不认识的其他猫。当它们作为小猫第一次与社会接触时，一些只会逃跑，其他的则会尝试坚持到底，通常会在努力后受到打击或更糟的事。极少会试图加入一场友好的会面之中，更少会对这样的问候投桃报李。逃走或者打斗通常是年轻猫咪遇见不熟悉猫的默认反应。

想要在家中增添另一只猫的饲主，会有机会让这一介绍具有积极的结果。我们不能认为猫咪会理所应当地立即喜欢另一只猫。新来的猫突然从熟悉的环境迁离并一头扎入另一只猫的领地，很可能会感到压力，而原来的猫可能会怨恨这样的侵犯。因此，通常在最初时就将新来的猫安排在原来的猫很少会使用的某个地方，让新猫建立一小块属于自己的“领地”，并在面对另一只原住猫的挑战前先熟悉其新主人。仅凭借气味，这两只猫无疑将意识到彼此的存在，这比在早期看到彼此时的压力更小。饲主能够在两只猫的会面发生之前通过定期拿走它们的玩具和床上用品，以及把它们介绍给其他猫并给予食物或游戏奖励来加强它们之间的熟悉程度。这通过另一只猫的气味加强了一种积极的情感联系。真正的介绍应该等到两只猫都不再对彼此的气味显示任何不良反应之后，而且应该分阶段进行，可以从允许一起待上几分钟开始[6]。

因为猫咪身上背负了一个未被训练的名声，大多数饲主并没有意识到训练能减少它们所感到的压力。比如，饲主可以使用响片训练法（见第6章）来吸引一只猫进入猫箱中[7]。类似的训练能帮助猫咪克服它们对其他潜在压力环境的初始恐惧感，例如遇见陌生人。一般而言，如果它们采取了一种冷静的方法去适应新环境，那么猫咪需要的是说服而不是强迫。如果更多的饲主理解了训练的意义，许多压力就能被避免，如果猫咪的压力导致它们在房子里面随便大小便的话。当然对猫咪来说，对饲主来说，这都是很重要的。

训练也可以帮助猫咪适应室内生活。训练猫咪是一个对猫咪精神刺激的一对一活动，而且也能加强猫咪与主人之间的联系。它可能在减少一些室内养猫的负面效应方面也很有用。猫咪需要表达出它们的自然行为，许多饲主肯定会反对猫咪无意中造成家具的损坏，比如当它们磨爪子时。在一些国家，兽医会将猫的爪子进行手术摘除，但这可能并不是它们乐于接受的，而且在一些国家这一干预还是违法的（参见下面的知识框“去爪术”）。没有爪子的猫咪可能不仅会经受缺失脚趾的幻痛感，而且如果被其他猫攻击时也不能保护自己。仅在特定的地方训练猫咪使用爪子是更为人性化且更简单的选择，尤其是在猫咪还没有发展出偏爱软家具的情况下[8]。

虽然到目前为止都没有被测试过，但训练可能也会在减少猫咪的捕猎欲望方面较为有用，或者至少对它们作为野生动物捕食者的有效性上较为关键。我们知道当猫咪看起来好像正在与玩具玩耍时，它们其实认为它们正在捕猎，但我们在这种玩耍方式是否能减少（或者只是想象，可以提高）它们捕猎的欲望方面不太了解。如果玩耍确实会对这一欲望产生影响的话，那么这一影响会持续多久呢？在饲主和猫咪之间的一次日常“捕猎”游戏能够拯救花园中鸟儿和哺乳类的生命吗？可能通过训练猫咪来抑制其突袭吗？

去爪术

猫咪会本能地用前爪抓挠物品。它们这么做或许是为了留下气味或表明它们存在的可见迹象，或许是为了警告其他猫咪。它们可能也会因为爪子发痒而去抓挠，整个爪子外部都会定期发生脱离，从里面显露出一个新的锐利的爪子。如果没有发生脱落，可能是因为猫咪患有关节炎并觉得抓挠很痛，这个爪子可能会过度生长并引发脚垫感染。

猫咪正在使用猫抓板

一些反感于猫咪在他们的家具上留下抓痕的饲主会将其前爪（偶尔也会是后爪）移除。少数兽医程序在去爪术上引发了很多争议（专业上称为甲切除术）。这在美国和远东地区是作为一项日常工作进行的，但在许多地方则是违法的，包括欧盟、巴西和澳大利亚。

去爪术是一项涉及切除猫咪脚趾第一个关节的外科手术。该过程最初的疼痛可能要用止痛剂来加以控制，但我们并不知道猫咪随后感到的幻痛是否是由于切断了神经所致。然而，猫咪和人类具有几乎相同的疼痛感觉机制，而且五分之四的人在手指切除后会产生幻痛，因此猫咪很可能也会这样（我自己就因意外导致一根手指的大部分神经被切断后，遭受了十多年的幻痛。我学会忽略这一疼痛感，因为我知道这是毫无意义的，而猫咪不太可能像我这样想）。被去爪的猫比其他室内的猫咪更可能在其猫砂盒外面小便，可能是因为这一幻痛产生的压力。

爪子对猫咪来说是一项基本的防御机制。虽然室内猫咪的主人会提出它们的猫从来不会遇到其他猫，因此应该完全不需要它们的爪子。如果一个人粗鲁地抱起一只去爪的猫可能会被咬，因为它无法用抓挠表达其不舒适感，这样就会造成一个更为严重的伤口[9]。

我们对经验通常是如何影响捕猎习惯的也是知之甚少。不同的猫咪在出去捕猎的渴望程度上大为不同。这主要靠遗传是不太可能的，因为所有的猫都不得不通过捕猎来获得适合的食物只不过才持续了几代的时间。说来有趣，允许一只雌性家猫生育一窝幼崽的理由之一就是它们通常会出生在春季，这会分散猫咪（假设其主人将它喂养得很好）外出捕猎的注意力并因此学习捕食技能。在捕食的欲望无法完全满足时，完善捕食技能是否具有一个“敏感期”呢？进一步的研究不仅可能拯救动物的生命，还会加剧猫咪与野生动物爱好者之间的关系恶化。

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如今的猫咪发现自己处于一种微妙的情况之下。一方面，它们必须适应满足我们不断变化的需求；另一方面，它们具有一个易于保持的宠物地位。要劝说猫主花费额外的时间和精力来改变他们的宠物的行为，可能是比较困难的。同样，我们也必须专注于一个基因的改变，它将猫咪带向了完全驯化的方向。

理想上，有适应现代生活环境倾向的猫（实现上述三个目标）应该被识别出来并优先繁育。这完全不会那么简单，因为猫咪的个性在正常绝育年龄之后会持续发展，因此在任何这样的繁育计划开始之前，都需要进行从那些猫咪的社会环境中分离影响的研究。此外，可能并没有一组“完美的”基因能让猫适应人类对它们所有生活方式的要求。理想的室内猫咪几乎可以肯定在基因上与理想的室外猫咪是完全不同的，因为，在其他区别中，如果猫咪被限制在室内，那么饲主在其与其他猫之间的关系上就会产生更多的影响。

我们拥有三个潜在来源的基因：家猫、纯种猫和杂交猫。传统的纯种猫几乎完全是根据其外表进行繁育的，而不是它们的行为，因此它们不太可能成为新式行为特征的丰富来源[10]。纯种猫完全是从两个功能繁衍而来的：捕食害兽以及成为最佳伴侣。在大部分的品种中，似乎很少有直接对行为进行选择的，只有对外表。然而这里有几个有趣的例外。

最初，布偶猫是因其极为温和的脾气而命名的一种半长毛品种。第一个展示出来的例子是在20世纪90年代早期繁育的，当把它抱起来时它就变得软弱无力了，就好像只要触碰身体的任何地方就能激发后颈反射一样。曾经有谣传这些猫对疼痛不敏感，动物福利组织产生了对人们可能会忍不住把猫咪翻来覆去玩弄的担忧。这一品种不久就显示出这样的极端行为，但仍然因其随和的性格而享有声望。一个从同一原始群落的褴褛猫（Raga Muffin）那里繁衍而来的类似品种被描述如下：“这一品种中只允许存在友好的、社会性强和聪明的本性。这些猫喜爱人们并且十分亲热。”[11]它们轻松社会性的遗传基础，至少对人们来说是未知的，但可能是通过杂交而从其他猫那里转移而来。对它们的福利来说不幸的是，布偶猫类的猫咪据说易受到隔壁猫咪的攻击，可能是因为它们太相信别人，因为这一原因，许多繁育者建议准饲主将它们养在室内。

家猫与其他种类的杂交品种，虽然最初主要是因为它们“独特的”外表而产生的，但它们已经将新的遗传物质带入了家猫的领域。它们的行为通常极为独特，因此杂交品种可能潜在地提供了一个基因来源，影响了目前没有在普通家猫中发现的行为。

这些杂交个体传播最为广泛的就是孟加拉猫了，它的身上可能不具有任何让家猫适应21世纪的方法，因为其个性似乎已经回到了其野生祖先那里。孟加拉猫是家猫和亚洲豹猫的杂交后代。后者在600多万年前就从家猫那里分离出来，并且从未独立地被驯化过。因此，它似乎不太可能是一个新品种猫的起始点，也不太会仅仅因为其吸引人的斑点皮毛（被称为“玫瑰花形”）而被驯化。家猫和亚洲豹猫在没有其他选择的情况下会进行交配，但产生的后代基本上是不能被驯服的。在20世纪70年代，这些混血品种与家猫之间不断进行繁育，产生了一些背部和两侧具有豹猫状斑点的后代，创造出了现在的孟加拉猫“品种”。

不幸的是，许多孟加拉猫不仅拥有野生类型的皮毛，而且还具有野性的行为，正如这一来自孟加拉猫救援网站上的信息所证实的：

这一品种具有坚强的，有时甚至是支配性的个性，虽然是充满深情的，许多并不仅仅是玩赏猫。它们面对惩罚和被抚摸反应强烈……它们最常见的问题就是攻击性和随地小便了……某人买回或者收养一对孟加拉猫还不到一个星期的时间，它们就在彼此残杀了……孟加拉猫喜欢攀爬，这也包括了你的衣服和窗帘。它们喜欢探索，对装饰物或照片都一视同仁。通常猫咪的攻击性大多是恐吓主人家中的猫以及邻居家的猫，并且会进入屋内伤害它们。它们不是玩耍，它们是玩真的[12]。

从产生温顺猫咪的角度来看，亚洲豹猫绝不是一个用来杂交的优秀候选者。这一种类是少数小型野猫中没有濒临灭绝的一个品种，不过，许多动物园都会饲养一到两只。然而，这些动物实质上都是不温顺的，动物饲养员说连接近它们都不太可能，更不要说去触摸了[13]。

从寻找对改变家猫方面有用的基因角度出发，一些更小的南美猫或许是更好的杂交候选者。尤其是与家猫大小类似的乔氏猫（Geoffroy’s cat），以及略微大点的虎猫通常都对动物园中的饲养员较为友好，因此或许可以为家猫的持续演化提供有用的遗传材料。南美猫在大约800万年前从猫科动物那里分离出来不久之后就失去了一对染色体。这应该意味着一只家猫与一只南美猫的后代是不育的，但令人惊讶的是，乔氏猫的混血品种是可育的。产生的品种通常称为“萨法里”（Safari），是在20世纪70年代首次出现的，但仍然很稀少。这通常还要通过两只原始品种交配产生，小猫会长成超大的猫，获得数千美金的收益。在这批混血品种和普通家猫之间进行繁育，其方法与产生孟加拉猫的类似，似乎就可以产生可育的后代了，但繁育者显然不会刻意追求这一目的。虎猫的混血品种曾经被称为“布里斯托尔”（Bristol），它们常患有生育疾病，显然是不能再进行繁殖了。虎猫是一类具有可屈曲关节的树栖型猫，使得它可以像其他猫爬上树干那样轻而易举地爬下来，还可以像猴子那样将一只脚倒挂在树枝上，而且从一处跳到十二英尺远的另一处。这样的敏捷性如果遗传给其混血品种，可能会很吸引人，但对于大部分家养的猫来说还是过分了些。

孟加拉猫（上）和萨法里猫（下）

来自远东（左）和西欧地区（右）的家猫

一些其他类型的猫通过与其他猫科动物进行杂交而产生，但所有都是为了它们“野生”的外表而被繁育的，似乎没有一个为家猫的基因库提供除了好奇心之外的其他东西。这些品种包括：家猫与丛林猫杂交产生的狮子猫（Chausie）、萨凡纳猫（Savannah）（与薮猫杂交产生），以及许多其他奇怪可疑的来源。一些应该归入野生动物而不是宠物，正如狼和狗的混血品种一样[14]。

这些多样的杂交品种似乎更像一类次要问题而不是成为丰富家猫基因库新遗传材料的潜在来源。最有希望的品种是在行为方面，比如南美猫的温顺在遗传上与家猫是不能同时成立的。旧世界的猫在遗传上更符合产生比如今的家猫更野性而不是安静的混血品种，因此它们没有什么可以提供的。

在家猫中现有的变化似乎是实现猫咪驯化的最佳起始点。大量现代猫将悠闲自在的本性与对捕猎的厌恶联结了起来。研究还没能明确指出这一变化有多少是被遗传支撑的，但一定有一个重要的比例。我们的目标应该被确定为那些拥有好脾气的猫，以确保它们的后裔能成为将来的宠物。

遗传变异的一个潜在来源是最近才出现的。虽然全世界的家猫表面上都是相似的，它们的DNA揭示了它们在基因上是独特的，而暹罗猫和波斯猫主要是在表面上有所不同。例如，在来自中国的普通家猫与它们来自英国或美国的同类之间进行杂交，可能会产生一些新奇的性格，其中一些可能更适合在室内生活，或者比如今任何猫的社会性都更强。

在家猫之中挑选恰当的性情需要深思熟虑的干预，仅仅存在已经对猫起到良好作用的自然演化过程还是不够的。其中一个障碍就是在可以繁殖前进行广泛的绝育实践。每年有如此多被安乐死的遗弃猫咪，因此反对这一程序的广泛使用是比较困难的。尽管如此，如果想得长远些，广泛分布的绝育实践很可能会帮助不友好的猫而不是友好的。不鼓励饲主让他们的猫咪生产后代，就等于清除了那些猫所携带的所有基因并再也无法遗传给下一代。其中一些基因有助于让那些猫成为有价值的宠物。

当几乎所有的宠物猫都被绝育时（在英国的一些地区已经运用了这一模式），我们必然会对下一代猫咪感到害怕。这主要是那些生活在人类社会边缘地带猫咪的后代，比如野生雄猫、流浪雌猫以及那些由完全不在乎他们的猫是否被绝育或在道德上反对绝育的饲主所饲养的雌猫。允许大多数这样的猫繁衍并产生后代的品质将是那些我们想要消除的行为：对人们谨慎小心并能有效地独立捕猎。

这些猫的行为无疑已经适应了如何应对它们所处的环境，但它们也很可能在遗传上比普通宠物猫略为“野性”，因此，与“理想的”宠物猫完全不同。起初，区别可能还比较小，因为一些繁殖猫将会游荡在基因与宠物猫类似的猫咪之中。但随着几十年的流逝，当越来越少可以繁殖的猫还在流浪时，大部分每年出生的小猫将来自半野生猫，因为这些是唯一可以自由繁殖的猫。因而，最负责的猫主早早就采取绝育处理的行为将冒着将家猫基因逐渐推向野生的风险，远离它们现在的驯化状态。

我在1999年所做的一项研究显示，这样的外推法不能被认为是科幻小说[15]。在南安普顿的一个地区，我们发现98％的猫都已经被绝育。因此几乎没有什么小猫出生在那里，于是准猫主只能到其他城市去获取小猫。这样的状况已经明显存在了一段时间。从与老猫主的交谈中我们得知，这一地区的猫咪种群在十年前还是可以自给自足的。我们定位了这一地区仍然可以繁育的10只雌猫并测试了它们的小猫六个月大被领养后的性格特点。我们推测必然是野生雄性生育了这些小猫，因为在这一地区只有很少具有繁殖力的雄性，并且这些都很年轻，也不太可能与狡猾的野生雄猫进行有效的竞争。我们发现，平均来看，那10窝小猫比起出生在另一个城市的小猫（那里仍然有许多未被绝育的雄性宠物猫），更加不愿意蹲坐在主人的腿上。这两组小猫被社会化的方式并不存在系统差异，而且这两个地区的母猫在性格特点上也差别不大。因此我们推断，即便是父母双方的一方来自野猫，小猫也将比父母都是宠物的小猫要更难以社会化。这一研究太小，还不足以得出一个明确的结论，但在它发生的这些年里，没有限制的绝育行为就变得更为广泛，因此这在小猫性格上的累积效应就会变得更为明显。

绝育是一项极为强大的选择压力，其影响还未被给予太多的关注。目前，这是确保尽可能产生少量被遗弃猫的唯一人性化方式，不太可能被广泛采纳以至家猫的种群开始缩水。然而，随着时间的推移将可能产生非计划的后果。考虑一个假设的情况，一个世纪或更久之前，当猫科动物外科手术仍然很粗劣时，社会普遍认为大多数猫应该进行繁殖。想象一下一种高度传染的寄生虫在它们都还是小猫时就已经出现了，但已经进行了消毒，否则它们是不会不受到影响的，因此它们活得与一只未被感染的猫一样长。任何恰巧对这一寄生虫有抗体的猫都将会是唯一可以繁育的猫。因此，如果剥夺了易感寄主生命的话，寄生虫在几年内就会消失。

这样一个假设性的寄生虫与绝育之间仅有的重要差别，就是后者并不需要一个宿主（一只猫）来维持。它或者只是作为一种观念，脱离其影响也是如此[16]。因为绝育不可避免地将那些被照顾得最好的猫视为目标，它必须合乎逻辑地将生殖优势传递给那些至少会依附人们的猫，其中许多是仍未社会化的遗传易感个体。我们必须仔细考虑绝育的长远影响，例如，如果绝育计划更多地针对野猫，那么可能整体来说对未来的猫会更好，因为这些野猫既是最不友好的猫，也是那些最可能损害野生动物种群的猫。

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我们针对猫咪的繁育应该有全新的方法。纯种猫大多是基于外表而被培育的，确保有一个理想的性格并不是其主要目标，尽管一个适当的性格当然应该纳入对大多数品种的考虑之中。随机繁育的猫被绝育行动团团包围，即便这一广泛的实践行为并没有让每一代比之前的更野性，但也绝不可能具有反作用。因此当猫咪的外表及其福利同时拥有各自的拥护者时，猫咪也就没有未来了。

还有，为什么会这样呢？猫咪总是在数量上超过准饲主的数量。为何那样的状况需要改变？猫咪已经变得越来越受欢迎，而不是相反，因此应该比几十年前为它们提供更多的家庭，而不是更少。除了（重要的）少数猫咪的厌恶者外，公众对猫的容忍度一般大于狗。然而，我们无法保证这些明显的状况会持续下去。

最近几十年已经出现了家犬饲养方式的巨大变化，尤其是在城区，比如持续扩大化的“把你狗狗的身后打扫干净”的标语，无犬公园，以及针对保护公众被狗咬伤的法律规定。我们期待家犬能比半个世纪前表现得更受控制且更加文明。对养猫的类似限制是否也近在眼前呢？园丁和野生动物爱好者会联合起来推动法律以限制猫咪作为其主人的财产吗？如果这样的压力确实出现，如果爱猫者已经对制造出一种更为社会所接受的猫采取了行动，那么困难就比较容易克服了。同时，如果猫咪发现更容易去应对其宠物社会生活中的异常行为，那它们自己也将从中受益。

不幸的是，猫咪的未来掌握在那些繁育它们的人手中，而不是那些眼睛盯着赛场成功光环的人，但那些人可以被说服，温顺的性格而不是漂亮的外表才应该是目标。遗传材料是可获得的，虽然需要更多的科学研究来设计确定哪一只猫携带了所需性格的测试。很好地适应了人类生活的猫将受到最理想的养育，而不是基于什么特别的基因。相关基因可能分散在世界各处，因此，理想上我们需要在世界不同区域的猫咪爱好者之间寻求合作。

这样，对人类友好的猫无论多么可爱，都不太可能那么值钱。非纯种小猫倒是不值钱的，或者几乎要不了什么钱，它们将需要很长时间才会消失。对非纯种猫的商业繁育可能永远都看不到。适应性良好的小猫需要很多早期经验，这些甚至是一些纯种猫繁育者努力想要提供的。小猫只有在人们的家中养大，提供这样水平的照顾才会是划算的，这样的环境是它们成为宠物后才会有的。

同时，猫咪被社会化的方式还有很大的改进余地。繁育者和饲主都在其中起到了作用，因为小猫会在其第二和第三个月时适应它们周围的环境。由于这个原因，需要对一些猫咪繁育协会的持续政策要求进行检讨，他们规定直到小猫十二周时才允许被领养。它可能给同胞猫咪提供额外的社交分享，但代价是牺牲了了解不同类型的人的机会，以及为处理不熟悉情况而发展出强有力的策略。对成年猫来说，在一般意义上提供正确的学习经验以及教会它们如何在特定的情况下冷静表现，如果其价值被更广泛地认可，可以大大改善每只猫的命运。

最终，我们必须持续研究为何一些猫有强烈的捕猎欲望，而大多数猫在自己的床上打盹就很满足了。科学还没有反映出这样的差异与早期经验有多大程度上的相关性，而与遗传又有多少关联，但最终繁育出不大可能变成捕食者的猫咪是可以实现的，现在我们所能提供给它们的就是它们所需要的营养。

猫咪是一个需要我们的理解，同时需要我们的帮助来适应我们不断增长的需求的动物个体，也是一个仍然处于野生和真正家养之间转变过程中的物种。如果我们能够同意在这些方式上支持它们，将会确保猫咪不仅有一个广受欢迎且数量众多的未来，而且也会比它们现在更加放松、热情。

注：

[1]　约翰·布莱德肖（John Bradshaw），雷切尔·凯西（Rachel Casey）和萨拉·布朗（Sarah Brown），《家猫的行为（第十一章）》（第二版），瓦林福德：CAB国际，2012年。

[2]　达西·斯皮尔斯（Darcy Spears），“接触13项调查：未成年人因为被控溺死小猫而出现在法庭上”，2012-06-28。见网址：www.ktnv.com/news/local/160764205.html。

[3]　有几个专家报告的总结是可用的，包括那些由皇家防止虐待动物协会所委任的，动物福利联合议会团，英国养犬俱乐部领养慈善机构。见网址：www.rspca.org.uk/allaboutanimals/pets/dogs/health/pedigreedogs。

[4]　当然，家猫是根据贯穿它们与人之间关系的这一特征而被选择的，因为主要是它们对我们的深情让它们变得可以进行训练。

[5]　艾琳·卡西（Eileen Karsh），《影响猫咪对人社会化的因素》，见《宠物的联系：对我们健康和生活质量的影响》，罗伯特·安德森（Robert K.Anderson），本杰明·哈特（Benjamin L.Hart）和利奈特·哈特（Lynette A.Hart），明尼阿波利斯：明尼苏达大学出版社，1984，207-215。

[6]　你可以在猫咪保护网站（www.cats.org.uk/cat-care/cat-care-faqs）找到额外有关引进过程的细节信息。

[7]　见第六章的响片训练法知识框。你能看到萨拉博士使用响片训练一只猫进入猫篮的视频：www.fabcats.org/behaviour/training/videos.html。

[8]　见维吉·霍尔斯（Vicky Halls），例见猫科动物咨询局网站：www.fabcats.org/behaviour/scratching/article.html。

[9]　想要了解更多由兽医所著的关于去爪问题的信息，见《兽医学博士珍·霍夫（Jean Hofve）对理性对待去爪问题》，2002。见网址：www.declaw.lisaviolet.com/declawdrjean2.html。

[10]　这一限制并没有过多地应用在狗身上。大多数纯种狗品种最初是从工作型家犬衍生而来的，比如梗犬、牧羊犬、看门犬、猎犬等，虽然选种过程删减掉了它们大部分的行为特征，但有一些还是被保留了下来。此外，一些工作犬品种俱乐部故意维持了它们单线基因的连续，能让它们的狗表现出它们传统的功能。

[11]　猫咪热爱者管理委员会，《褴褛猫的故事》，2012。见网址：www.gccfcats.org/breeds/ragamuffin.html。

[12]　黛比·康诺利（Debbie Connolly），《作为宠物的孟加拉猫》，2003。见网址：www.benga-lcathelpline.co.uk/bengalsaspets.htm。

[13]　夏洛特·卡梅伦-博蒙特（Charlotte Cameron-Beaumont），萨拉·劳伊（Sarah Lowe）和约翰·布莱德肖（John Bradshaw），《通过小型猫科动物表明预适应对驯化作用的证据》，《林奈学会生物学杂志》，2002（75）：361-366。

[14]　苏珊·索尔尼（Susan Saulny），《咳，猫咪，最近怎么样？》，《纽约时报》，2005-05-12，见网址：www.nytimes.com/2005/05/12/fashion/thursdaystyles/12cats.html。

[15]　约翰·布莱德肖（John Bradshaw），贾尔斯·霍斯菲尔德（Giles F.Horsfield），约翰·艾伦（John A.Allen）和伊恩·罗宾逊（Ian H.Robinson），《野猫：家猫在种群动态上的角色》，《应用动物行为科学》，1999（65）：273-283。

[16]　由于这个原因，绝育可以被视为一种“文化基因”（meme），一个传播的观念而不是一种病毒，从人脑传到另一处，产生了生物学后果。见Susan J.Blackmore，《文化基因机器》，纽约：牛津大学出版社，1999年。

延伸阅读

大部分关于这本书的材料来源都形成了学术期刊中的论文，对于那些没有大学附属关系的人来说通常很难访问到。我已经将大部分重要的文献包括在注释之中，如果可以在公共领域找到我就会给出网络链接。对于那些不需要生物学学位但想进一步研究猫咪的读者，我可以推荐以下几本书，大部分是由知识渊博的学者所著，却通俗易懂。

1.《家猫：行为生物学》，剑桥大学出版社，2013。

该书的各个章节是由专家根据猫咪行为的不同方面所写的。

2.《我家猫咪的行为》（第二版），2012。

该书对猫的行为科学进行了综合介绍，针对优秀大学生读者。

3.《猫科动物行为学：兽医指南》，2003。

该书是针对兽医和兽医学专业的学生。

4.《猫咪与人类生活历史的多个阶段：古埃及的猫》，2006。

5.《古典的猫咪》，1999。

6.《家中的老虎》，1952。

7.《胡萝卜加大棒：动物训练的原则》，剑桥大学出版社，2008。

这是一本很不错的书，可以分为两部分：第一部分用可接受的语言解释了学习理论，第二部分包括五十个动物为了专门的目的被训练的例子，工作从电影作品到炸弹探测都有，每一个都附有动物的彩色图片以及它们被训练的情景。

出  品  人：许　永

责任编辑：许宗华

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序言

致谢

前言

1.猫咪史前史

2.家猫诞生记

3.退一步，进两步

4.每只猫都必须学会被驯养

5.猫的世界

6.猫的思想和感情

7.“猫”际关系

8.猫咪和它们的主人

9.特立独行的猫

10.猫和野生动物

11.未来的猫

延伸阅读