未完成的进化：为什么大猩猩没有主宰世界

[英]凯文·拉兰德 著

史耕山 张尚莲 译

中信出版社

目录

献言

第一部分 文化基础

第一章 达尔文未完成的交响乐

第二章 无处不在的模仿

第三章 为什么要模仿

第四章 两条鱼的故事

第五章 创造力的根源

第二部分 心智进化

第六章 智力进化

第七章 文化中的高保真

第八章 为什么只有我们拥有语言

第九章 基因—文化协同进化

第十章 文明的曙光

第十一章 合作的基础

第十二章 艺术

后记 疑惑得解，敬畏长存

致谢

参考文献

版权页

谨以此书献给

指引我开启本次研究之旅的亨利·普洛特金

第一部分 文化基础

第一章 达尔文未完成的交响乐

凝视树木交错的河岸，许多种类的无数植物覆盖其上，群鸟鸣于灌木丛中，各种昆虫飞来飞去，蚯蚓在湿土里爬过，并且默想一下，这些构造精巧的类型，彼此这样相异，并以这样复杂的方式相互依存，而它们都是由于在我们周围发生作用的法则产生出来的，这岂非有趣之事……这样，从自然界的战争里，从饥饿和死亡里，我们便能体会到最可赞美的目的，即高级动物的产生，直接随之而至。

——达尔文，《物种起源》 [130]

从唐恩小筑的书房向外望去，达尔文看着眼前的英国乡村之景，一脸惬意。自然界如此复杂，让他对自然发展过程有了更合理的认识。《物种起源》的最后一段最有名且最耐人寻味，它描写道，达尔文凝视着一个树木交错的河岸，那里生活着各种植物、鸟儿、昆虫和蚯蚓，所有生物都以复杂却连贯的方式发挥着各自的作用。达尔文使我们能够用自然选择的进化过程解释那些交织存在的美，这是他留给世人的巨大财富。

在苏格兰东南部的圣安德鲁斯小镇，我透过窗户望着天际线。我也能看到灌木丛、树木和小鸟，但眼前的景象里更多的是石砌建筑、楼顶、烟囱和教堂尖塔。向南望去，不远处是一所学校；向西望去，有一家医院，连接着几条马路，行人往返穿梭其上。我试问自己，进化生物学能否以令人信服的方式（就像解释自然世界一样）来解释烟囱、汽车和电的存在？它能否像阐释物种起源那样描述祈祷书和教会唱诗班的源头？是否有一种进化论理论可以解释我用来打字的计算机、天上的卫星或是地心引力的科学概念？

乍一看，这些问题并不会让人感到头疼。显然，人类已经进化，我们恰好是极其聪明、擅长科技的灵长类动物。达尔文认为，“最尊贵的高级动物”已经从“自然界的战争”中脱颖而出， [1] 人类理所当然地成为尊贵的物种。正是因为我们拥有智力、文化和语言，我们才能够主宰并改变这个地球，这难道不是显而易见的吗？

但是，再仔细一想，这种解释反而开始让人感到苦恼了，一连串更具有挑战性的问题也随之出现。如果是因为能够增强人类生存繁衍能力，我们的智力、语言或者制造精巧物品的能力才不断进化，那为什么其他物种没有获得这些能力？为什么我们的近亲猿和我们有着相似的基因，却制造不出火箭和空间站，也不能把自己送上月球？每种动物都食用特定的食物，发出不同的“歌声”（研究人员称之为“动物文化”），但在动物文化中不存在法律、道德和制度，动物文化也不像人类文化那样充满象征意义。和人类技术不同，动物使用工具的方式并没有随着时代的发展变得更加复杂、多元。公燕雀能发出嘤鸣之声，贾科莫·普契尼却能谱写出歌剧；黑猩猩钓取蚂蚁为食，高级餐馆的厨师却能烹饪各种美味；动物可以数到三，牛顿却能创立微积分，可见其他动物和人类的差距真是天壤之别。在认知能力和成就方面，人类与其他动物之间有着不可逾越的鸿沟。

本书探究了人类文化（好比树木交错的河岸）的起源和人类思维的动物根源。它描述了人类历史最具挑战和神秘的内容，解释了进化过程是如何使一个物种完全不同于其他所有物种的。它论述了我们的祖先如何历经漫长的旅程，从食用蚂蚁、块茎和坚果的猿发展成能够谱曲、诵诗、跳芭蕾和设计粒子加速器的现代人。然而，拉赫玛尼诺夫钢琴协奏曲的进化并没有遵循自然选择法则，空间站的出现也没有经历达尔文的“优胜劣汰”下的“饥饿和死亡”。设计、制造计算机和苹果手机的工作人员，无论男女，并不比从事其他职业的人拥有更多后代。

那么，什么法则能够解释技术的不断进步和多元化，或者艺术时尚的日新月异？基于文化进化的解释是， [2] 两种不同文化特质间的竞争带来了行为和技术的变化， [3] 这个解释在一开始还算令人满意，因为它阐明了产生复杂文化的心智在最初是如何进化的。然而，正如该书后面章节所揭示的，人类所看重的心智能力是在共同进化反馈的旋涡中形成的，文化在其中发挥了重要作用。事实上，我的中心论点是，推动人类心智进化的原动力不止一个。相反，我强调了不断加速的进化反馈循环的意义，这个循环借助复杂交织的文化进程，以不可抗拒的态势（这种态势控制着人类强大的计算能力）相互增强促进。

通过对比其他动物的类似特征来理解人类的显著特点是本书的另一个中心主题，也是我的研究小组在探究人类认知与文化时所采用的独特方法。这种比较不仅有助于我们正确地看待人类成就，也帮助我们重建人类取得惊人成就的进化之路。我们不仅要对技术、科学、语言和艺术的源头做出科学解释，也要追溯动物行为，以探寻这些现象背后的根源。

例如，思考一下窗外的那所学校，它是怎么出现的？对于大多数人来说，这个问题很容易回答：学校是由一家建筑公司（已和法夫郡议会签了工程合同）的工人们建造的。但是，对于进化生物学家来说，完成这一建筑是巨大的挑战。最直接的力学层面的解释并不是问题所在，真正的难处在于理解人类是如何能够完成如此重任的。接受培训之后，同一批工人还可以建造购物中心、桥梁、运河或码头，但小鸟除了能筑巢或用树枝搭建“凉亭”外，别的什么都建造不出来；工蚁除了挖筑巢穴也不会干别的。

静下来一想，建造一所学校需要大规模的合作，这着实令人震惊。可以想象，所有工人必须在适当的时间和地点协调行动，以确保地基牢固、门窗安装到位、管道和电线安装合理以及门框刷漆工作顺利完成。与承包商进行交易的公司需要购买建筑材料、安排交货、购买或租用工具、分包工作并组织财务。企业必须制造工具、螺母、螺栓、螺丝钉、垫圈、油漆和窗玻璃。还有一些人需要设计工具、冶炼钢铁、采伐树木以及生产纸张、油墨和塑料制品。正因为此，合作才得以顺利进行，并不断地向更大范围和领域扩展。所有的这些交互构成了一张无穷无尽的网，彼此并无关联的人们为了获得报酬而进行交流、交易和合作，为这所学校的建造发挥着各自的作用。这种合作不仅在建造一所学校中发挥了作用，而且每天都在高效地重复进行。于是，新学校、医院、购物中心和休闲中心遍布全英乃至世界各地。在我们眼里，这样的过程十分普遍，建成学校也是理所当然的事情，如果工程逾期竣工，我们甚至还会有所抱怨。

从某种程度上讲，我以研究动物为生，尤其着迷于它们的社会行为的复杂性。黑猩猩、海豚、大象、乌鸦和无数其他动物都展现出丰富且复杂的认知能力，这一认知能力揭示了它们令人惊叹的智力水平——通过自然选择过程，已经适应它们各自生活的世界。但是，如果想知道一个建筑是怎样的一个集创造力、合作与交流为一体的成就，我们只需将建造这一建筑所需要的材料、工具和设备放到一群动物面前，然后看看会发生什么。我常常想象这个场景：黑猩猩可能会抓起管子或石头，然后抛出或者拿在手中挥舞，以显示它的统治地位；海豚很可能会和漂浮在水面上的材料一起玩耍；乌鸦或鹦鹉或许会挑出一些新颖的物品，用来装饰它们的巢。我不想贬低其他动物的能力，因为它们在自己的领域也的确身手不凡。然而，在科学上，人们对动物行为的进化已有充分的认识，但对人类认知的起源以及社会、科技和文化的复杂性仍知之甚少。对于生活在工业化世界的大部分人而言，生活的各个方面都完全依赖于成千上万种合作互动，其中涉及几百个国家的数以百万计的人口，然而他们中的大部分人，我们从来没有见过，也不认识，甚至从不知道他们的存在。如此复杂的协同合作究竟有多么独特，现在仍然很难估量，而在地球上其他500万—4000万的物种中，这种合作行为十分罕见。 [4]

对于像我这样的进化生物学家而言，学校的内部运作以及学生、教师的活动同样令人吃惊。还没有充分的证据表明，其他猿也会费尽心思地指导自己的朋友或亲人，更不用说建造复杂的机构，像工厂一样高效运转，给一拨又一拨的孩子传授大量的知识、技能和价值观了。我的意思是，教学——主动去指导其他个体的活动，在自然界是不多见的。 [5] 除人类外，动物们用其他方式互帮互助，例如供给食物或团队合作，但它们通常只帮助自己的后代或近亲——它们有着相同的基因，因此也有着互相帮助的行为倾向。 [6] 但在人类社会中，无私奉献的教师投入大量的时间和精力去教授与自己没有任何血缘关系的孩子，并帮助他们获取知识，尽管这并不会强化教师自身的进化适应性。但应当指出的是，教师最终获取了一定的报酬，这可以被视为一种贸易形式（工作即商品），这样一来，他们的行为便不那么令人费解。但无论是英镑还是美元都没有内在价值，我们银行账户中的存款是虚拟的存在，银行系统是一个让人难以理解的复杂机构。相比于解释教师指导和自己没有血缘关系的孩子这一问题，解释金融市场的存在也并不容易。

望着这所学校，我想象着教室里的场景——孩子们坐在桌前，穿着统一的制服，所有人（至少有很多）都安静地坐着，认真地听教师讲解。但是为什么他们要听课呢？为什么要费力去理解古代的历史事件？为什么要努力去计算一个抽象形状的角度？其他动物只知道那些能够立即为己所用的东西。卷尾猴不会告诉小辈们几百年前它们的祖先是如何砸开坚果的，也没有鸣禽会让幼禽去了解马路对面的树林里传出的歌声。

让生物学家感到好奇的是，所有学生都穿着相同的衣服。在这些孩子当中，有的家境并不富裕，父母也很难承受定制校服的费用。完成学业后，他们当中的许多年轻人将换上其他制服（可能同样不舒服），可能是一套西装，或者是不远处的那家医院里的医生和护士穿的白大褂或蓝衣。即便是我所在大学的学生们，他们自由、激进，也经常穿得都一样，基本都是牛仔裤、T恤、运动衫和运动鞋。这些倾向源自哪里？其他动物就没有所谓的潮流或标准。

达尔文对生物界的漫长历史做出了强有力的解释，却很少提及文化领域的起源。当讨论“智力”进化时，他承认：“毫无疑问，探寻从低等动物到人类的每一种不同能力的发展过程都将是十分有趣的。但我的能力和知识有限，难以尝试。” [7] 现在看来，如果达尔文很难理解人类智力成果的起源，我们不必感到吃惊，因为这确实是一个巨大的挑战。想要做出满意的解释需要了解人类最显著的属性的进化根源，也就是我们的智力、语言、合作、教学和道德，然而其中的大多数特征不仅具有特色，也是人类所特有的。因此，相比其他物种，获取人类心智的历史进化线索变得更加困难。

这一挑战的关键在于一个不可否认的事实，即我们人类是进化最成功的物种。我们的涉足范围前所未有，实际上我们几乎已经占据了地球上每一块陆地栖息地，其范围可从炎热潮湿的热带雨林到冰冻苔原，人口数量也远远超过其他与人类规模相近的哺乳动物。 [8] 我们表现出的行为多样性在动物界是无与伦比的， [9] 但（不像大多数其他动物）这种变异不能用潜在的遗传多样性来解释，实际上它的出现并不具有代表性。 [10] 我们已经解决了无数生态、社会和技术难题——从原子分裂、沙漠灌溉到基因组测序。人类以这种方式统治着地球，不断争夺栖息地，也使栖息地遭到严重破坏，导致无数物种逐渐灭绝。但也有极少数例外：有些繁衍相对兴旺的物种成为我们的驯养动物，例如牛或狗；有的成为我们的共生体，例如大鼠、小鼠和家蝇；有的成为寄生虫，如虱子、蜱和蠕虫，其生存繁衍以损害我们的健康为代价。如果考虑到人类和其他猿的生命历程、社会生活、性行为和觅食模式都已大相径庭， [11] 我们有理由说，人类进化展现出了不同寻常且引人注目的特征，这些特征不再是人类的自我迷恋，并需要我们给予合理的解释。 [12]

如本书所示，人类取得的非凡成就归因于我们独特且强大的文化能力。我所说的“文化”是指知识的共享和广泛积累以及技术的迭代改进。 [13] 有时人们认为，是我们的聪明才智带来了人类的成功， [14] 但实际上是文化让我们变得更加睿智。 [15] 当然，智力水平并不是无关紧要的，但真正使人类与众不同的是我们的敏锐洞察力、丰富知识以及解决问题的能力。新技术和一个仅凭自己、孤独思考问题的发明家毫无关系，并且几乎所有的创新都是对现有技术的改造或改进。 [16] 可以用最简单的案例证明上述说法：单独一个人是不可能发明出空间站的。

以回形针为例。当你认为回形针（本质上就是一根弯曲的金属丝）是由一个富有想象力的人发明设计的，没有人会因此责怪你，但是这不是事实。 [17] 1世纪，纸最早产生于中国，但直到中世纪，纸才在欧洲实现了广泛的生产和使用，为了方便，人们需要用一种方式临时固定纸张文件。最初的解决办法是用大头钉将文件别起来，但大头钉容易生锈还会留下难看的小孔，时常会戳破文件的边角。直到19世纪中叶，人们开始使用一些笨重的弹簧装置（像现在的写字板上的弹簧夹）和小金属扣来固定纸张。随后的几十年里，各种各样的按扣也相继出现，竞争十分激烈。1867年，第一个回形针发明专利被授予一位美国人。 [18] 然而，想让这一廉价纸夹实现大规模生产，还需发明出具有适当延展性的线材以及能够弯曲线材的机器——两者都是在19世纪末才被研发出来的。但即便如此，最早的回形针样式还未达到最佳标准——例如，当时的回形针是长方形的，其一边与自身重叠，不像现在设计成了两端弯曲的双环结构。20世纪的几十年里，人们设计出各式各样的回形针，最终制造商选择了一种现已成为标准的设计样式，名为“宝石”牌回形针。最初看起来最简单的物件，经过几个世纪的改造和改进才变得流行起来。 [19] 即使在今天，尽管“宝石”牌回形针已大获成功，但在过去几十年里，新的设计仍不断出现，同时还生产出了塑料材质的回形针，不仅样式繁多而且价格更加低廉。

回形针的历史很有代表性地讲述了技术是如何变化且更加复杂的，实际上，这样的变化也会在其他领域发生。人类丰富多彩的文化体现在极其复杂的知识、工艺品和制度中。而文化的这些方面复杂多元，很难一步实现，而是需要对现有形态进行反复的、渐进的改进，这一过程被称为“累积性文化”。 [20] 我们的语言、合作性和极端社会性，如同我们的智力，经常被认为是使我们有别于其他动物的主要特征。不过，我们将会看到，这些特征本身更有可能是我们特殊文化能力的产物。 [21]

我全身心地投入探寻人类文化进化起源的科研事业中。在我的实验室里，我们不仅对动物行为进行实验研究，也使用数学进化模型来解答那些实验不能解答的问题。包括我们在内的众多研究员都已证实，许多动物，包括哺乳动物、鸟类、鱼类甚至昆虫，会从其他物种那里学习知识和技能。 [22] 通过模仿， [23] 动物知道了什么东西能吃、哪里能找到食物、如何处理食物、捕食者长什么样以及如何逃脱捕食者等。这些行为通过模仿这一方式在动物自然群体（从果蝇、大黄蜂到恒河猴、虎鲸）中不断扩散，现今关于这些行为的研究报告已有成千上万。这些行为扩散发生速度十分快，显然不能归因于自然选择中有利基因的传播，因此毫无疑问是通过学习实现的。一些物种的行为能力随着地区不同而有所变化，在某种程度上，这一现象很难用生态或遗传变异来解释，而通常被认为“和文化有关” [24] 。一些动物似乎具有非常广泛的文化能力，它们的每个群体都有多种多样的传统和独特的行为特征。 [25] 在一些鲸鱼和鸟类 [26] 中可观察到丰富的能力，但在人类之外，动物文化能力在灵长类动物群体中达到顶峰，其中一些物种（尤其是黑猩猩、红毛猩猩和卷尾猴）的各种社会传播行为模式，包括工具使用和社会规范，都有记载。 [27] 对圈养猿进行的实验研究为证实模仿行为 [28] 、工具使用和复杂认知 [29] （至少对于其他动物来说这些是相对复杂的）的其他方面提供了有力证据。然而，尽管如此，甚至猿或海豚的文化能力似乎也没有像人类技术发展得那样复杂，动物界中的累积性文化这一概念仍然存在争议。 [30] 瑞士灵长类动物学家克里斯托弗·伯施提出的理念或许最为可信，他认为黑猩猩使用石器敲开坚果的技术随着时间推移而不断改进。 [31] 一些黑猩猩已开始用另一块石头当作敲碎坚果的“砧座”，有人甚至发现，有几个黑猩猩拿石头当楔子来稳固砧座。虽然伯施的说法是合理的，也符合累积性文化的部分定义，但至今仍未得到证实。实际上，砸坚果的最复杂方式很有可能是由单一个体发明的，这意味着该工具的使用并不需要建立在黑猩猩祖先使用工具的基础之上。 [32] 同样的问题也出现在所有的黑猩猩行为中——这些行为引出了累积性文化这一说法， [33] 但没有直接证据表明任何一个更复杂的方式都是从较简单的方式发展而来的。证实其他物种中存在累积性文化的旁证同样存在争议，尤其是新喀鸦， [34] 这种鸟会用细枝和树叶制作复杂的觅食“工具”。 [35] 习得行为存在于动物种群中，但（即使有的话）很少发展为更高级的形式。

与之形成鲜明对比的是，人类新方法的发明、改良和传播有着极为完备的记录。 [36] 最显著的例证来自考古记录， [37] 这可以追溯到340万年前的石片，它是人类祖先（被称为更新纪灵长类动物的非洲人族）所制造的迄今最古老的工具。 [38] 因为它最早在坦桑尼亚的奥杜威峡谷被发现，所以这一技术被称为奥杜威石制砍砸器。这种石器是利用石锤敲击而成的圆形石球，用于分割食物和提取肉、骨。 [39] 在180万年前，出现了一种新石器工具技术，被称为阿舍利石器，和直立人、匠人有密切关系。阿舍利石器是一种加工精细的标准化重型工具，主要适用于屠宰大型动物。 [40] 阿舍利技术，连同非洲以外人类的出现以及系统狩猎和使用火的遗迹，都毫无疑问地表明，至少在这个历史时刻，我们的祖先受益于所累积的文化知识。 [41] 大约30万年前，人类已经可以将木矛与燧石片组合在一起， [42] 在居住处安置火炉， [43] 制作用于猎取大型猎物的坚硬火矛。 [44] 20万年前，尼安德特人和早期的智人可以用同一块石头制造整套工具。 [45] 在距今6.5万—9万年前的非洲文化遗址出现了抽象艺术、刀片工具、刺骨鱼叉 [46] 和复合工具的证据，例如刀柄工具和用于缝制衣服的尖锥。 [47] 3.5万—4.5万年前，或许更早些时候， [48] 出现了许多新工具，包括刀片、凿子、刮刀、尖刀、小刀、钻子、钻孔器、飞棍和针。 [49] 这个时期还出现了用鹿茸、象牙和骨头制作的工具，远途运来的原材料，建造精致的住所，艺术品和装饰品，仪式化的葬礼。 [50] 随着农业的到来，技术复杂性也进一步升级，随之而来的是车轮、犁具、灌溉系统、驯养动物、城邦等无数其他创新。 [51] 随着工业革命的开始，变革步伐再次加速。 [52] 人类文化不断变得更加复杂、多样，在当今的创新社会，技术复杂性发展到令人难以置信。

无论是黑猩猩、红毛猩猩还是新喀鸦，其使用工具都有所改进，与人类的巨大进步相比，这一进步仍是十分惊人的。在某些限定方面，动物传统类似于人类文化和认知， [53] 但事实依然是，只有人类能研制出疫苗、写小说、在《天鹅湖》芭蕾舞剧中跳舞、创作《月光奏鸣曲》。而文化程度最高的非人类动物仍然生活在热带雨林地区，靠敲碎坚果、钓取蚂蚁和采集蜂蜜为生。

虽然很容易把文化视为区别人类和自然界其他事物的因素，但显然人类文化能力本身也在进化。自然科学和人文科学都面临着一个重大挑战，即弄清人类非凡而独特的文化能力如何从动物行为和认知进化而来。了解文化的兴起已被证实是一大难题， [54] 主要因为在这个过程中必须要解决许多其他进化难题。首先，我们必须要了解，究竟为什么动物们要相互模仿，同时有关引导它们使用社会信息的规则，我们必须要单独列入考虑。然后，我们需要辨别有利于累积性文化的关键条件，以及其表达的认知先决条件，还必须创造出能够促进创新、教育、合作和适应等能力不断进化的环境。同样重要的是，我们要了解人类如何发明语言及其原因，以及它又是如何带来更复杂的合作形式的。最后，至关重要的是，我们需要理解所有这些过程和能力是如何相互影响以塑造我们的身体和心智的。只有这样，研究人员才能明白人类是如何拥有保证人类不断繁衍、独特且非凡的认知能力的。这些是我的研究小组多年来一直钻研的问题，我们及该领域的其他团队进行的研究也正在给出答案。

如果把理解人类心理和文化的进化看作重大挑战，一些读者可能会感到吃惊。毕竟150年前，达尔文就曾详细描述过人类进化问题，毫无疑问，在这期间也确实取得了很大进展。 [55] 实际上，在《物种起源》中，达尔文根本没有提及人类进化，只是在书的结尾写到“人类的起源和历史也将由此得到莫大的启示”。 [56] 他用10多年的时间阐述这一观点，最后出版了两本关于该主题的书籍——《人类的由来和性选择》（1871年）和《人类和动物的表情》（1872年）。但令人惊奇的是，在这些书中，达尔文几乎没有提到人体解剖学的内容，而是聚焦在“人类智力”演变的问题上。这个聚焦点非常重要。无论对维多利亚时代的读者还是对我们来说，似乎人类与其他动物在心智能力上的差异，要比身体上的差异大得多。达尔文认识到，如果想让读者相信人类已经进化，那么理解认知进化将会成为更大的挑战。在人类进化的这场战役中，人类心智的起源是关键所在。

《人类的由来和性选择》中的内容是典型的达尔文式推理。达尔文认为，心智能力存在差异性，同时智力天赋有利于人类进行生存、繁殖斗争：

躲避或成功攻击敌人、捕获野生动物、发明和改装武器都需要更高的心智能力，即观察力、理性、发明才能和想象力。 [57]

法国哲学家勒内·笛卡儿的著作使人们普遍认为，动物只是本能驱使的机器，只有人类才具有推理能力和高级心智，但达尔文并不赞同。 [58] 与之相反，达尔文试图证明动物具有比迄今为止所认识到的更高的认知能力，同时人类拥有本能倾向。通过大量的例证，如学习躲避陷阱的老鼠和使用工具的猿，达尔文记录了动物的智力表现以及动物学习、记忆能力的情况。他的大部分分析都具有拟人化特征，他称鸟儿的“歌声”是对美的欣赏，它们在巢穴附近的行为揭示了私人财产的概念，甚至他的狗都表现着灵性。但达尔文提供的数据无疑对固有的笛卡儿观点构成了威胁。

达尔文将人和动物共有的面部表情进行汇总，记录了人类拥有与其他动物相同的行为特征的证据。 [59] 例如，他指出，猴子像人一样天生惧怕蛇，在看到蛇时也会像我们许多人一样发出尖叫声、露出恐惧的表情。通过这些努力，达尔文创立了延续至今的科学学说，试图证明人与其他动物之间的心智差异并不像以前所认为的那样大。

其中的相关性是，达尔文解释人类心理进化的方法，本质上与他解释人类身体进化的方法相同。他通过论证在一些方面，人类有着动物的特点或动物有着人类的特点，试图缩小人类与其他动物在智力上的深邃鸿沟，目前人类心智水平可能是在自然选择作用下产生的一系列过渡阶段。他提供的数据并没有证实过渡的存在，当然他提供这些数据的目的也不在于此。达尔文只是想说明，从原则上来看，心智进化连续性的设想是非常合理的。

达尔文的立场与同时代的阿尔弗雷德·华莱士的态度形成了鲜明对比。华莱士几乎在同一时间萌生出自然选择导致进化的想法。他得出的结论是，复杂的语言、智力以及人类的音乐、艺术和道德不能只用自然选择来解释，也一定有神圣创造者的介入。 [60] 由于华莱士对心智起源的科学解释丧失了信心——与达尔文勇敢的坚守相比，他的立场被一些人视为软弱的表现。 [61] 历史对他的评价有失公正。华莱士的评估主要是对当时知识状况的真实反映。如他所说，达尔文对心智进化做出的解释“不完整，也不连贯”。 [62] 达尔文的立场主要基于坚定的信念，即未来科学将会提供更具体的证据来弥合人类和动物之间的心理鸿沟，如今他的立场已被证实是正确的。

理解人类心智的进化是达尔文未完成的交响曲。不同于贝多芬或舒伯特未完成的作曲——仅通过原作曲家遗留的作品片段就被重新编排成了杰出之作，达尔文未完成的研究重任落到了后来的研究者的身上。在接下来的几十年里，研究取得了很大进步，人类心智进化这一难题的答案也开始浮出水面。然而，只是在过去的几年里，一个真正令人信服的解释才开始出现。达尔文认为，食物或配偶的争夺推进了智力进化，这种说法广泛而深入，也因此得到了支持。 [63] 然而，直到最近人们才意识到文化在心智起源中发挥着核心作用。

达尔文以及后来的研究者的发现极大地缩小了人和动物在认知能力上的差异（体现了维多利亚时代的二元化论）。我们现已知道，人类和关系最亲近的灵长类亲戚有着许多相同的认知技能。 [64] 随着动物认知的深入研究揭示了动物界让人意想不到的丰富和复杂。 [65] 那些关于人类独特性的坚定观点——在所有生物中，只有人类会使用工具、教授、模仿、使用信号进行沟通、拥有对过去的回忆以及预期未来——在科学探索面前摇摆起来。然而，相对于其他动物来说，人类心智的独特性仍然十分惊人，同时，比较认知研究领域也已日趋成熟，我们现在可以确信，这一鸿沟不太可能会完全消除。 [66] 100年以来的深入研究排除了合理怀疑，证实了大多数人的直觉，即这一鸿沟是真实存在的。在许多重要方面，特别是社会领域，人类认知甚至大大超过了最聪明的非人灵长类动物。

我怀疑，在过去之所以很多动物行为学家一直不愿意承认这一点，是因为他们担心这会有利于那些完全否认人类进化论者的立场。一名“优秀的进化论者”会强调人类和其他灵长类动物在智力上的连续性。讨论人类心理的优越性会被认为持有人类中心论观点，同时那些区别人类和自然界其他生物的人也常被怀疑一定带有某种个人目的。人类可能是独一无二的，不过有人认为所有物种都是如此。与此同时，媒体上总会出现一些“说话”的猿和狡猾的猴子，让人们感觉到其他灵长类动物像最险恶、野蛮的人类一样狡猾，而且它们还有一些潜能尚未被挖掘出来，例如进行复杂的沟通、拥有丰富的知识甚至道德生活。 [67] 政治和环保主义者的议题也支持这一学说，认为其他猿与我们人类十分相似，它们应当得到特殊保护或享受人权，甚至有人提出，它们实际上就是人。 [68] 进一步证实这一观点的是一本年代久远的科普畅销读物，它具有挑战性，促使读者去思考人类的动物本能。人类在书中被生动地描绘为“裸猿”，一开始适应了小群体的森林生活，然后突然进入一个我们疲于应付的现代世界。 [69] 人类（至少我们当中的男性）也被称为“猎人”，这是在自然选择下进行残酷入侵而形成的适应性结果。 [70] 其他书籍认为我们人类行为体现太多的动物本能，而这些动物本能会毁灭我们。 [71] 这些书的作者通常都是权威的科学家，他们运用动物行为和进化生物学的知识来证明自己的主张。

在我看来，无论是通过放大其他动物的智力能力，还是通过夸大人类的动物本能，我们都可以发现，人类行为和其他动物行为之间有着太多表面上的相似之处。人类可能与黑猩猩关系最为亲近，但我们终究不是黑猩猩，黑猩猩也不是人类。任何通过展示人类与其他生物在心智能力上的连续性来“证明”人类进化的议题已不再有意义：它已经变得不合时宜了。我们现在已经很清楚达尔文唯一能猜测到的是：自从分化出人类和黑猩猩之后，几种现已灭绝的人类物种曾出现在500万—700万年前。考古遗物无疑表明这些人族拥有的智力能力介于人类和黑猩猩之间。 [72] 猿与人类之间的鸿沟是真实存在的，但对于达尔文主义来说，这并不是问题，因为我们已经灭绝的祖先弥合了这一认知鸿沟。

但是在本书里，证明人类与其他现存灵长类动物之间真实存在着心智鸿沟是关键内容。表面上，那是因为我们人类生活在复杂的社会里，这些社会围绕着语言编码规则、道德、规范和社会制度而存在，而且还过度依赖技术，但我们最亲近的灵长类亲戚并不是这样的。如果这些差异是虚幻的——要么是因为人类认知受控于本能的动物倾向（可以用解释其他动物的方式来解释这一点），要么是因为其他动物拥有隐蔽性的推理能力和社会复杂性，那么关于解释心智起源的问题也将会消失，就像进化论者在过去100年里所预期（或所希望）的那样。但是正如我们将看到的，这些差异并不是虚幻的，同时这一挑战也不会消失。

让我们思考一下基因方面的证据。或许科学中最容易被误解的数据是，人类和黑猩猩的基因相似度约为98.5%。对许多人来说，这个数据意味着黑猩猩是98.5%的人类，或者说黑猩猩98.5%的基因在运行方式上与人类相同，又或者说人与黑猩猩的差异主要在于1.5%的基因差异。所有的这些推论都非常不精确。98.5%这个数据和基因组的DNA（脱氧核糖核酸）序列相似性有关。人类和黑猩猩的基因组由一长串DNA碱基对组成，每个蛋白质编码基因中都有数以千计甚或数以百万计的碱基对。尽管20000个蛋白质编码基因只是基因组中很小的一部分，但仍起着十分重要的作用。1.5%的差异意味着两个物种之间存在3500万个不同的核苷酸。其中大多数都不会影响基因的功能，但有一些却起着很大的作用。甚至一个核苷酸的变化也能影响一个基因的运作，这意味着人类基因和黑猩猩基因可能几乎相同，但功能会有所不同。许多受到影响的基因编码成为转录因子（蛋白质——结合特定的基因序列，从而调节其他基因的转录），从而放大了物种之间微小的序列差别。 [73]

人与黑猩猩之间的基因差异主要源于遗传物质的插入 [74] 、缺失突变、启动子和增强子（开启和关闭基因）的差异 [75] 以及基因拷贝数的种间差异。基因拷贝数变异表现为基因缺失和基因重复（通常在人类基因谱系中），而在基因产物增多时，基因重复更具适应性。 [76] 研究发现，6.4%的人类基因拷贝数在黑猩猩中找不到匹配项。 [77] 另外，当剪接基因的不同区域（外显子）时，基因可以通过各种不同的方法进行读取，形成多种不同的产物。这种选择性剪接现象并不罕见。超过90%的人类基因存在选择性剪接形式，而在人类和黑猩猩共享基因中，有6%—8%显示出了剪接方式上的明显差异。 [78]

然而，比基因差异更为重要的是基因排列组合的种间差异。基因可能会被看作孩子手中的积木，它们以不同的方式在不同物种中进行组合。人类和黑猩猩的基因可能完全相同，但仍以不同的方式运行着，因为它们可以在不同的地方或不同的时间，以不同的程度开启和关闭。美国加州大学伯克利分校的科学家阿兰·威尔逊和玛丽–克莱尔·金最先注意到了人类和黑猩猩之间惊人的遗传相似性。他们推测物种差异和基因开启、关闭的时间及方式的关系要远比和基因序列差异的关系大得多。 [79] 这几年已经证实这个推测是正确的。 [80] “DNA元件百科全书”——由美国国立人类基因组研究所于2003年启动的一项大规模研究计划，旨在对人类基因组功能元件进行鉴定和分析——最近发现了约800万个结合位点，而这些调节因子的基因突变被认为是造成物种间差异的原因。 [81]

这里可以用英语和德语的关系作为对比。从书面符号形式（所使用的字母）来看，两种印欧语系的语言完全一样，尽管德国人需要使用能够改变发音的变音符（元音上加两个小点）。 [82] 但是，如果就此认为两种语言之间的所有差异都归因于变音符号，或者认为一位英国人只需掌握变音符号的使用规则就可以学会德语，显然都是荒谬的。这两种语言之间的差异不仅仅在于语音元素上的差异，更在于字母使用以及构词成句的方式的不同。基因也是如此。最近在演化发育生物学领域出现的关键实证研究观点是，演化通常是通过基因调控机制的变化来实现的——通过“‘教’基因掌握新技巧”。 [83] 这些变化包括蛋白质合成时间、人体的基因表达区域、蛋白质合成量和基因产物的形式。对比基因序列中的细微差异和我们所有基因开启和关闭的方式，后者则和人类与黑猩猩的差异的关系更为密切。

在人与黑猩猩的差异基因样本中，脑部和神经系统中存在不对称的高表达基因。 [84] 在人类基因谱系中，脑部的基因表达受到了强烈的阳性选择，其中超过90%的基因表达进行了上调。 [85] 这些差异很可能会对脑功能产生很大影响。但不同于许多其他组织，对比人类大脑和短尾猴大脑，可以发现黑猩猩脑部的基因表达谱和后者的更为相似。 [86] 从骨骼和生理机能来看，相对于人类大脑而言，猴子大脑和黑猩猩的大脑更为接近。 [87] 人脑容量是黑猩猩的三倍，同时人脑也一直进行着结构重组。例如，人脑具有更大比例的大脑皮层，而且大脑皮层与大脑的其他区域有着更加直接的联系。 [88]

这意味着人类和黑猩猩在生物学上并不十分相似，因此他们在行为或认知上也不应该是相似的。黑猩猩可能是我们人类最亲近的亲戚，但这只是因为与人同属一类的其他所有成员——能人、直立人和尼安德特人等 [89] ，以及所有的南方猿人和所有的其他人族（傍人、地猿、乍得沙赫人和肯尼亚人）都已经灭绝了。如果它们还存在的话，那么黑猩猩在人类心中的地位一定会降低，也会被寄托更少的期望。

让我们抛开任何先入为主的观念，并思考人类的心智能力到底有什么特别之处。在过去的100年里，人们对人类和其他动物的认知能力进行了详细的实验分析，因此研究人员能够描绘出人类认知的真正独特之处。这并非是微不足道的小事，因为在历史上，类似于“只有人类拥有X和Y染色体”这样的说法比比皆是，只有当这种情况在其他物种身上也成立时，这些说法才会被摒弃。人类与其他猿的比较也分离出了人类和其他动物的共同特征。事实上，研究共同特征和探究人类独特性一样富有洞察力，因为这种比较可以帮助我们重建过去，也可以推断出人类祖先物种的属性特征，从而使我们更好地理解现代人类特征的进化史。但是，一些显著差异仍然存在。

例如，近年来人们用经济博弈论深入研究人类社会的合作关系。有一种博弈名为“最后通牒博弈”，其中，两个参与者分一笔总量固定的钱，一名提议者向另一名响应者提出一种分配资源的方案，响应者可以同意也可以拒绝。如果响应者同意这一方案，则按照这种方案进行资源分配；如果不同意，则两人会什么都得不到。最后通牒博弈最有趣的特点是，对于响应者来说，选择拒绝并不理性，因为接受任何出价都好过一无所得。因此，我们可能会认为提议者会给出最小单位的钱，而将其余的钱据为己有。然而，人们通常并不会这样做。相反，在完全理性的状态下，相比预期情况，人们会给出更慷慨的出价（最常见的是五五分，即“公平”的分配），同时也会更倾向于拒绝（提议低于二八分时，通常会被拒绝）。此外，在不同的社会里，随着社会文化规范的不同，出价大小和拒绝比例也会有所不同。例如，生活在馈赠文化深厚的环境中的人们更容易给出慷慨的出价。 [90] 人类似乎更倾向于选择合作，并期望对方也是如此。我们的行为通常受到“公平感”以及“考虑他人观点”的驱使，同时也经常会遵守社会习俗。我们甚至有一种冲动，即对完全陌生的人一定要做到公平，无论他们是否有可能再次出现。这些结论在无数的实验数据中得到了验证，其涵盖范围广，交互规模大。 [91]

如果让黑猩猩参与到这样的博弈中，会出现什么情况？心理学家基斯·詹森、约瑟·考尔和迈克尔·托马塞洛为黑猩猩设计了简化版本的最后通牒博弈。实验设置得很巧妙，要求作为提议者的黑猩猩在两个选项之间做出抉择：一是和另一个黑猩猩平均分享食物奖励，另一个是作为提议者的黑猩猩得到更大比例的食物。他们发现，黑猩猩总会选择能使自己的利益最大化的方案，而不考虑这对其他黑猩猩是否公平。 [92] 与人类相比，黑猩猩表现得更加自私，但不同于我们的是，它们的行为是一种理性反应。很多诸如此类的研究都支持了这一论点：人族在做出选择时，既会考虑到他人，也会注重当地的公平准则。 [93] 这并不意味着其他猿类从不会合作，像大多数其他灵长类动物一样，黑猩猩在特定领域也会合作。 [94] 但是，大量的实验数据已证实，其他猿类的合作并不像人类合作那样广泛。

许多杰出的灵长类动物学家认为，由于对合作对象的心智状态缺乏理解，其他灵长类动物中的合作在一定程度上受到了限制。 [95] 关于这一话题的探讨源于比较心理学家大卫·普雷马克和盖伊·伍德拉夫对“黑猩猩是否拥有心智推理能力”这一问题的探究。他们对黑猩猩能否像成年人类一样知道他者的错误信念、意图和目标表示怀疑。 [96] 他们的研究引发一连串比较黑猩猩和儿童的行为表现的实验研究。根据研究数据，许多研究者对这一问题给出了否定答案。然而，最近的研究表明，黑猩猩可能也具备心智推理能力。 [97] 例如，有证据表明，黑猩猩能够推测出人类实验员的意图。在不同情况下——人们不愿意或不能给它们提供食物，是故意还是无意去做一些事情，以及它们的反应是非常不同的。 [98] 其他研究表明，在一定程度上，黑猩猩能够理解他者的目标、观念和知识。然而，这些结论仍然存在争议， [99] 而且至关重要的是，这些研究没有提供任何证据表明黑猩猩知道他者观念错误。 [100] 相反，人类在4岁或更小的时候， [101] 就知道他者观念的对错，这意味着这种能力是在人类基因谱系中演化而来的。此外，人类很容易明白“观念和理解”的等级，例如你能理解“我说我的妻子相信她的女儿认为母亲的短发最好看”。而实际上，女儿这样说是为了让她的母亲感到开心。这些关于观念的观念是人类认知中较为自然且普遍的方面，同时我们人类的认知能力已经达到第六等级，而其他猿类还在为第一等级挣扎。 [102]

不了解比较心理学研究的读者可能会纳闷儿，为什么在认知行为检测中会将所有年龄段的黑猩猩的表现和人类儿童的表现进行对比。 [103] 表面上来说，更为公平的比较是对比同一年龄的两个物种。比较黑猩猩和儿童（通常是在托儿所的年龄）而不是成年人类的一般理由是，成年人类在很大程度上已经被人类社会的文化所影响，因此，把儿童当作比较对象是为了在文化成为过大的干扰因素之前，梳理出两个物种之间的内在差异。不过这个论点是否成立仍存在争议，毕竟，即便是四五岁的儿童在很大程度上也受到了文化影响。用更实用的理论进行比较可能更接近真相。也就是说，在大多数认知任务中，将成年人类与成年黑猩猩进行比较并没有什么意义，因为前者的认知能力远远超过后者。即使是人类中蹒跚学步的儿童在心智能力测试中也胜过其他成年猿类。例如，发展心理学家埃斯特·赫尔曼和其同事对两岁半的儿童以及3—21岁的黑猩猩和红毛猩猩进行了一系列认知测试。这些研究人员发现，即使在很小的年龄，儿童在处理物理世界方面（例如空间记忆、物体旋转、工具使用）也已具备了与成年黑猩猩和红毛猩猩相当的认知能力；较之于成年黑猩猩和红毛猩猩，儿童在处理社会领域方面（例如社会学习、使用交际手势、理解意图）具有更复杂的认知能力；在任务中，他们表现出的能力通常是（非人类）猿的两倍。 [104] 虽然其他实验已经证实，黑猩猩在社会学习和社会认知上确实表现出了令人印象深刻的能力， [105] 但直接对比物种的研究仍然不断揭示出人类与其他猿的巨大差异。 [106] 但是不论怎样，社会智力已经在我们人类的祖先中萌芽的假说现已被广泛接受。 [107]

沟通也许最能体现人类和其他灵长类动物在心智能力上的本质区别。动物沟通包含各种信号——生存信号（例如报警信号）、求爱和交配信号（例如一些猴子的红肿臀部）和其他社交信号（如显示统治地位）。 [108] 每一个信号都有特定的含义，这通常和动物的生活环境有关。相比而言，人类语言并不受时间和空间的制约（我可以告诉你我在英格兰中部地区的成长故事，或者你可以告诉我邻近小镇新开的咖啡店）。除了极少情况外，如蜜蜂会做出“摇摆舞”向同伴传达蜜源位置的信息，动物语言只能传播现在和现场的情况。黑猩猩不会告诉彼此它们昨天发现的白蚁丘，大猩猩也不会讨论森林另一头的荨麻地。一些灵长类动物的发音似乎都有所指向，最著名的例子就是长尾黑颚猴，这种猴子遍及非洲南部大部分地区，它们在鸟类、哺乳动物和蛇类捕食者 [109] 面前会分别发出三种不同的叫声。然而类似的说法也适用于其他几种灵长类动物。但是，灵长类动物的“语言”信号比较单一、毫无关联，很难传递更复杂的信息，而且还受到当时当地环境的限制。例如，一些猴子只有在遇到敌人的威胁时才会发出尖叫声告知同伴。 [110] 与之相反，人类语言是完全开放式的，因此人类可以创造出无限的话语，也能够运用语言符号造出新的句子。

比较浪漫的说法是，像黑猩猩或海豚这些动物可能隐藏着复杂自然的沟通系统，只是尚未被人类理解。我们很多人比较喜欢这样的说法：“傲慢”的科学家不能破解那些神秘复杂的啸叫声，便过早地假定其他动物不会互相交谈。遗憾的是，所有证据表明这只是一厢情愿。过去的一个世纪中，人们对动物交流进行了深入研究，但几乎没有出现任何能够表明存在复杂沟通系统的线索。相反，提供证实黑猩猩或海豚发出的信号具有指示作用的证据则非常困难。 [111] 在许多方面，黑猩猩无疑是特别聪明的，但它们的沟通方式并不比许多其他动物丰富，甚至语言形式也相对较少。 [112] 这意味着沟通系统不能按照相似的形式进行连续排列——人类语言位于其中的一端，并和某种高度复杂的动物原语紧密相连，然后是逐渐简单的动物沟通系统，直到另一端，也就是简单的嗅觉信息。当然，语言之间有着本质的差别。即使忽视人类语言与其他语言之间的鸿沟，还是按简单到复杂的顺序将动物沟通系统排成一列，目前的证据也已表明，与人类最亲近的物种也并不是具有最复杂沟通系统的物种。 [113]

或许，猿的沟通要比它们在自然环境中展现出来的那样更加复杂。如果猿接受训练之后能够说话，那么连续性的观点可能会得到验证。就此，人们进行了多次研究尝试。 [114] 当然，其他猿的解剖结构并不适于复杂发声，它们的发音控制和生理机能也不能产生语言。美国心理学家凯斯和凯西·海耶斯在20世纪40年代已经证实了这一点。他们在自己家中收养了一只刚刚降生的雌性小黑猩猩，取名为维奇。他们就像对待自己的孩子一样努力照顾它。最终，维奇仅可以发出4个单词：“mama（妈妈）”“papa（爸爸）”“cup（杯子）”和“up（上）”。而且据称，这些发音也并不可信。如果结果有点令人失望，至少比之前的尝试更成功。另一项研究来自另一对心理学家夫妇温思罗普和卢埃拉·凯洛格，他们收养了一只7个月大的雌性小黑猩猩果阿，当时，他们自己的儿子唐纳德与之年龄相仿。几年之后，凯洛格夫妇被迫放弃了这一尝试，因为果阿不仅没有学会一个单词，他们的儿子却已经开始模仿黑猩猩的声音了。直到20世纪60年代才取得了真正进步，当时，第三对心理学家夫妇艾伦与比阿特丽斯·加德纳再次进行尝试。但这一次，他们有了一个聪明的想法——教小黑猩猩华肖学习美国手语。据报道，华肖已经学会了300多个手语，多数通过模仿习得；它甚至将其中的一些手语教给了比它还小的黑猩猩罗丽丝。华肖也能够自己组合新词语以表达新含义，比如看见湖上的天鹅时，她会表达“水”和“鸟”，令人啧啧称奇。这项调查研究让人激动不已，也引起了一系列关于“会说话的猿”的研究，包括黑猩猩宁姆·乔姆斯基、大猩猩可可、倭黑猩猩侃仔——它们都学会了手语或使用具有象征性意义的词汇。

然而，猿能产生语言的说法经不起仔细检验，几乎所有语言学家都认同这一点。 [115] 动物们已成功学会了手语，也能将两三个词语进行简单的组合，但它们并没有表现出对语法结构或句法结构的掌握。人类语言在语法语义上有别于动物沟通系统，例如我们会用名词、形容词和连词，结合不同时态的动词（现在时态、过去时态和将来时态），以表达出极其复杂的含义。华肖、可可和侃仔可能已经理解了大量词语和符号的含义（尽管它们都做不到像一个三岁孩子一样学会许多不同的词语），但更重要的是，它们当中没有一个能学会人类语言中复杂的语法。即使是那些相信猿的沟通具有复杂性的推崇者也承认这一差别。 [116] 正是这天壤之别将黑猩猩的沟通和莎士比亚的喜剧区分开来。

同样浪漫的一种说法是，科学还没有对动物“道德”的最大深度进行衡量。在这个前提下，许多糟糕的科学书籍在市场上热卖，好莱坞电影制作人也收益颇丰。在电视节目和故事书里，动物的形象随处可见——从灵犬莱西、飞宝到奇迹马——它们能够掌控复杂的局面，通常比人类的效率要高，也会表现出和人类相似的道德情感，如同情和内疚。再者，科学还未给出充分的证据：虽然许多畅销书认为动物能够区别对错，但很少有科学成果能证实这一点。相反，动物拥有道德的说法主要源于趣闻逸事，像在一些故事中，猿好像会同情、怜悯其他动物：例如，这些动物似乎会安慰生病或病危的同伴，或者在争吵之后进行“调和”。 [117] 然后，这些论述还需认真考究。

毫无疑问，动物有着丰富的情感生活。大量科学证据表明，许多动物有依恋感、能感知痛苦，也会对他者的情绪状态做出反应。 [118] 然而，这并不等同于拥有道德。动物有时表现得好像它们能区分是非对错，但通常对此还有其他的解释。动物可能只是在遵循简单的规则，而不会过多考虑或关心他者的感受。例如，如果能获得缔结新联盟的机会，那么安抚被侵略者也许是有利的。灵长类动物可能会选择“调和”以实现短期目标，例如获得合意的资源或维系被冲突破坏但有价值的关系。 [119] 你的小狗被训斥后并不会感到内疚，可能只是知道“眼巴巴”地看着你会更快获得原谅。如果有动物尖叫，旁观动物并不会对其感到同情，而会感到恐惧，这种现象被称为情绪感染。 [120] 一些动物图书作者认为，猴子打架之后的和解事件表现出它们的“内疚”或“谅解”，同时从进化论的角度出发，他们认定我们的近亲有着和人类相同的情感和认知。 [121] 然而，当我们得知鱼类也有着相同的行为模式时，这一推理似乎变得更有争议。 [122] 我们能假设它们也有宽恕情绪吗？另一个担忧是，虽然奇闻趣事指出一些动物拥有道德倾向，但是通常同一物种表现出来的更多是自私和剥削行为。 [123] 科学文献中关于动物行为表现的描述是，它们对他者的痛苦无动于衷，甚至还会利用弱者。在其他物种中，“道德”倾向的表达是少有发生的。

人类是动物王国中非常重要的一部分。过去一个多世纪里，科学家们在多个领域进行了认真研究，证实了人类行为与其他动物行为之间存在连续性。尽管如此，人类和其最亲近的动物亲戚在认知能力和成就上的重大差异早已得到实验认证。这种差异需要用进化论来解释。150年前，达尔文第一次对人类进化做出一个可信解释，但不可避免的是，在化石数据匮乏的情况下，其论点更多的是在阐释人类进化的几个阶段，与人类起源的故事无关。在接下来的时间里，古生物学家们发掘了数以万计的人类化石，呈现出了人类祖先进化的详细历史。 [124] 然而，这段历史的大部分只是包括遗留的牙齿和骨骼、有关饮食和生活的巧妙推论以及石器工具和考古遗物。相反，人们对人类心智的了解仍然很少，并且具有不确定性和偶然性。

达尔文意识到，对人类进化做出真正可信的解释一定要考虑到人类的心智能力，包括我们的文化、语言和道德。尽管一个多世纪以来，各种科学研究不断出现，也取得了很大成果，但这仍然是一个巨大的挑战。这项任务的重要性始终未得到普遍认可。虽然科学家们努力开展（而不是阻碍）关于人类进化的各种研究，但是科学界对“人类与猿的认知能力存在很大差异”这一问题仍然持保留意见。我承认，科研开始之时，我确实也带有这样的心态。然而，随着比较认知实验数据的积累，人类与其他猿在认知能力上的显著差异开始显现，像我这样的进化生物学家不得不相信，在从古人类进化到人类的过程中一定发生了一些不同寻常的事。现在，这一假设得到了各领域的支持：解剖学数据显示，在过去300万年中，人类大脑几乎大了4倍； [125] 遗传学数据表明人脑的基因表达大幅度上调； [126] 考古学资料显示人类技术和知识的多样性及复杂性呈指数增长态势。 [127] 并不是所有人类擅长的方面都值得夸耀；我们在战争、犯罪、破坏和生态退化等方面也展示出了前所未有的能力。然而，这些消极事物也突出了人类进化之旅的特殊性。但又该如何理解这一切呢？

本书着重阐述了人类文化能力的进化过程，旨在揭开人类心智起源之谜。同时本书就“人类能力是如何帮助自身实现群体生活的”这一问题做出了解释。关于心智、文化起源的解释并不是本书的全部内容，因为毫无疑问，许多复杂多样的选择压力对像人类大脑一样复杂的器官和多维认知能力也一定起到了作用。本书所讲述的故事并非推测，而是有科学成果的支撑。

然而，本书不仅有关文化的进化，也描述了科学项目研究的进程。本书凝聚了很多人的心血，包括我、我的学生、助理以及合作者。作为一个团队，我们已经为此坚持了25年。它描述了在深入理解问题的过程中的现代研究的发展状况，包括科学问题的解决、偶然发现、数据对研究者的引导作用，以及不同科学方法（实验、观察、统计分析和数学模型）的交叉使用。我也十分诚恳地描绘了我们的努力过程、犯过的错误以及顿悟和绝望的时刻。从某种真实的意义上来说，本书就像一本侦探小说，描述了接二连三的悬念、线索跟踪以及破解一个个令人费解的谜团之后达到故事高潮（就像在任何一本悬疑小说中）的过程。随着书中内容的推进，“答案”也逐渐变得清晰，而这一“答案”或许被认为是关于心智及智力进化的新理论。

我们的故事是从看似乏味的叙述开始的，即无数的动物——从小果蝇到巨大鲸鱼，通过模仿行为学习生活技能并获取有价值的知识。也许令人惊讶的是，关于它们为什么这样做的认识，也就是说，为什么模仿行为在自然界普遍存在，直到最近才引起科学的关注。事实上，这一难题充满挑战，我们不得不通过设计一场科学竞赛来解决这个问题。这场竞赛表明模仿是有回报的：参赛个体能够预先过滤行为，从而提供适应性的解决方案供其他人模仿。这场科学竞赛给我们一个重要的启示：“优胜劣汰”的自然选择青睐越来越高效精准的模仿行为。

当我们明白了动物互相模仿的缘由，便开始对它们的聪明方式大加赞赏。动物的模仿并非盲目或普遍存在，社会学习是其关键因素。动物遵循着聪明的规则，例如“仅靠反复试验的学习进行模仿的代价太大”或“模仿大多数者的行为”，这已被证实是获取可利用信息的高效方法。更重要的是，我们开始发现我们能够利用进化原理预测模仿行为模式。随后，我们的实验和理论分析开始揭示出，对更加高效、精准的模仿的选择是如何使一些灵长类动物更加依赖于社会传播信息的。这个过程支持了构成知识库的传统和文化，这使群体具有了一定的适应可塑性：既能灵活应对挑战，也能为自身创造新的机遇。对社会学习的严重依赖也带来了一些不太显著的影响，包括在灵长类动物大脑进化过程中自然选择作用的转变，以及这种转变给动物认知造成的影响。在某些灵长类动物谱系中，社会学习能力连同创新能力和工具的使用不断进化，促进了生物的生存与发展（同样的反馈机制也可能存在于鸟类和鲸鱼等其他生物谱系中，但又同时存在不适合灵长类动物的制约条件）。作为结果，高速进化过程得以出现，认知过程中的不同要素互相促进发展，致使一些灵长类动物脑容量增大以及进化出高智能。

一个重要的认识是，在数学模型确定的严格条件下，这个高速进化过程青睐于教学行为，这种行为成本较高，旨在增强他者的学习能力。这种高保真信息传播使人类文化变得复杂多样。实验研究和其他数据表明，选择更有效的教学行为可能是我们祖先发展语言的关键因素。反过来，语言教学的普遍存在是人类合作广泛出现的关键。随着我们研究的进行，更多的证据支持了我们的解释，人类进化谱系图也开始显现。例如，人类遗传学数据证实，在人类进化中，文化和遗传过程之间的互动达到了前所未有的程度，从而大大提升了人脑的计算能力。数据显示，这一自动催化过程一直持续到现在，对文化变革——能够促进技术进步和艺术多元化——起到了推动作用，直接导致了今天的人口爆炸及随之而来的巨大变化。

然而，在我们的调查中，最令人吃惊的是，只有当我们最终感觉到我们对人类文化能力的进化起源有了更合理的理解时，才意识到我们竟然有了这么多的发现。我们在无意中认识到了智力、合作和科技的诞生。我们对复杂社会的起源也有了一个新的解释，并产生了为何只有人类才拥有语言的新理论。我们可解释人类从事大约10000种的不同宗教活动， [128] 可解释产生无数专利的技术大爆炸。 [129] 我们还可解释人类是如何描绘日落、踢足球、跳吉巴舞和解答微分方程的。

在人类进化的过程中一定发生了一些不寻常的事情。在任何其他现存动物的祖先中，都很难看到心智能力会有如此巨大且特别的提升。人类不仅仅是高级的猿，我们的历史也有着一种完全不同的动态进化过程。所有物种都是独一无二的，但我们人类更是与众不同。为了解释人类起源，我们必须认识到我们真正特别的方面，并用进化原理来解释它。为此，我们需要探析文化的进化，因为文化不单是人类心智能力的一部分，也不是由其发展而来的。同时，人类文化并不是进化过程的终极产物，就像孔雀的尾巴或兰花的花朵，都是达尔文法则下惊人的产物。对于人类来说，文化也是解释过程的重要组成部分。人类真正非凡的特征——智力、语言、合作和技术——的进化已经被证明是难以理解的，因为与大多数进化的特点不同，它们并不是对外部条件做出的适应性反应。相反，人类是依靠自己而最终形成的生物。我们祖先的学习和社会传播活动为人类智力的进化创造了条件，远比气候、捕食者或疾病的作用更大。文化并不是人类心智形成的原因，而是文化塑造了人类心智。为了理解认知进化，我们必须首先了解文化的进化，因为或许只对于我们的祖先而言，文化改变了进化过程。

[1] Darwin 1859, p. 459.

[2] 文化进化指人类文化信仰、知识、习俗、技巧和语言上的变化可以被理解为一种进化过程。Mesoudi 2011，以及Richerson和Boyd 2005对它做出概述，而Cavalli-Sforza和Feldman 1981，以及Boyd和Richerson 1985提出了具有开拓意义且重要的观点。

[3] 在《自私的基因》一书中，理查德·道金斯引入了“文化基因”概念，即一种带有类似于基因属性的文化复制因子。但是，文化进化的现代科学和模因学说关系不大。关于该领域理论与实验研究的相关介绍，见Mesoudi 2011，Richerson和Boyd 2005以及Henrich 2015。关于该领域的相关评论，见Lewens 2015。

[4] Boyd和Richerson 1985, Richerson和Boyd 2005，Henrich和Henrich 2007以及Henrich 2015都论述过人类合作的独特性。

[5] Boyd和Richerson 1985, Richerson和Boyd 2005, Henrich和Henrich 2007, 以及Henrich 2015评论过动物中的教学行为。Thornton和McAuliffe 2006描述过狐獴中的教学行为，这也是动物教学行为最典型的范例之一。

[6] 动物间的合作不局限于亲缘选择，也可以通过各种不同机制发生。见Nowak和Highfield 2011的近期评论。

[7] Darwin 1871, p. 160.

[8] Currie and Fritz 1993.

[9] Winterhalder and Smith 2000, Brown et al. 2011.

[10] Gagneux et al. 1999.

[11] Klein 1999, Boyd and Silk 2015.

[12] Sterelny 2012a对该内容进行了更加详细的讲解。

[13] Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1994, Richerson and Boyd 2005, Boyd et al. 2011, Henrich 2015.

[14] Pinker 2010.

[15] Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1994, Richerson and Boyd 2005; Boyd et al.2011, Henrich 2015.

[16] Basalla 1988, Petroski 1992.

[17] Petroski 1992.

[18] Ibid.

[19] See Petroski 1992 for a detailed treatment.

[20] 累积性文化也被称为“棘轮效应”，见Tomasello 1994。

[21] Boyd and Richerson 1985, 2005; Tomasello 1999; Whiten and Van Schaik 2007; Pagel 2012.

[22] Zentall and Galef Jr. 1988, Avital and Jablonka 2000, Leadbeater and Chittka 2007, Hoppitt and Laland 2013.

[23] 整本书中的“模仿”一词指的是任何一种“社会学习”——动物为了与其他动物交流而使用的学习方式。

[24] Warner 1988, Whiten et al. 1999, Van Schaik et al. 2003, Perry et al. 2003, Rendell and Whitehead 2001, Fragaszy and Perry 2003.

[25] Fragaszy and Perry 2003, Hoppitt and Laland 2013.

[26] 关于鲸类，见Rendell和Whitehead 2001, 以及Whitehead和Rendell 2015。关于鸟类，见Mundinger 1980, Avital和Jablonka 2000, Emery和Clayton 2004, 以及Emery 2004。

[27] 关于黑猩猩，见Whiten et al. 1999, 2009；关于猩猩，见Van Schaik et al. 2003；关于僧帽猴，见Perry et al. 2003。

[28] Whiten 1998, Whiten et al. 2009.

[29] Tomasello and Call 1997.

[30] 关于“累积性文化”这一说法仍不常见并存在争议（Tennie et al. 2009, Dean et al. 2012, 2014）。黑猩猩的复杂垂钓工具为其提供了可能性（Sanz et al. 2009），第二个例证是新喀鸦制作的复杂觅食“工具”（Hunt and Gray 2003）。

[31] Boesch 2003.

[32] Tennie et al. 2009.

[33] 体外寄生虫的控制、挖井和各种工具的使用都可能成为累积性文化的一部分。See Boesch 2003, and Sanz et al. 2009.

[34] Hunt and Gray 2003.

[35] 近期的一项研究并没有找到解答鸟类观察性学习这一问题的证据（Logan et al. 2015），但很难排除一种可能性——社会学习在获取觅食技能及在自然环境中的饮食特征上发挥着作用，特别是这些鸟类已经能够使用工具来获得各种丰富的食物（Rutz et al.2010）。

[36] Basalla 1988, Ziman 2000.

[37] McBrearty and Brooks 2000, D’Errico and Stringer 2011.

[38] McPherron et al. 2010.

[39] Stringer and Andrews 2005.

[40] Ibid., Klein 2000.

[41] Stringer and Andrews 2005.

[42] Thieme 1997.

[43] James 1989.

[44] Movius 1950, Stringer and Andrews 2005.

[45] Mellars 1996.

[46] McBrearty and Brooks 2000.

[47] 关于斧柄工具，见Boeda et al. 1996；关于锥子，见Hayden 1993。

[48] 这些日期通常与欧洲有关，但越来越多的证据表明这种“旧石器时代”技术，在早些时候也出现在世界其他地区。See McBrearty and Brooks 2000.

[49] Stringer and Andrews 2005.

[50] Ibid.

[51] Bronowski 1973, Diamond 1997.

[52] Ibid.

[53] Laland and Galef Jr. 2009, Whiten et al. 2011.

[54] Boyd and Richerson 1985, 1996; Galef Jr. 1992; Heyes 1993; Boesch and Tomasello 1998.

[55] 关于人类进化史的权威研究，见Lewin 1987；关于人类进化史研究的最新进展，可见Boyd and Silk 2015。

[56] Darwin 1859, p. 458.

[57] Darwin 1871, p. 327.

[58] 见斯坦福哲学百科全书中关于勒内·笛卡儿的条目（Hatfield，2016）。

[59] Darwin 1872.

[60] Wallace 1869; see also “The Limits of Natural Selection as Applied to Man （S165: 1869/1870）” on the Alfred Russel Wallace Page （http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S165.htm）.

[61] 然而，这里也可以有许多种解释，见http://wallacefund.info /wallacebio-graphies。

[62] Darwin 1871, p. 158.

[63] 关于智力进化的解释可见Miller所著的The Mating Mind （2001），该解释主要参照达尔文的性选择理论。

[64] Tomasello and Call 1997.

[65] 关于精彩的介绍可见Shettleworth（2010）。

[66] 例如，在Kappeler和Silk（2009）的文章中证实了人类和其他动物之间鸿沟的存在。See also Suddendorf 2013.

[67] Linden 1975; Wallman 1992; Radick 2007; Byrne and Whiten 1988; Whiten and Byrne 1997; de Waal 1990, 1996, 2007, 2010.

[68] 例如，可见哲学家Peter Singer或者灵长类动物学家Fransde Waal和Jane Goodall的著作。

[69] Morris 1967.

[70] Lorenz 1966, Ardrey 1966.

[71] Diamond 1991.

[72] Lewin and Foley 2004, Stringer and Andrews 2005.

[73] Glazko 等 （2005）报告称人类和黑猩猩的蛋白质有80%是不同的。

[74] Frazer et al. 2002.

[75] Haygood et al. 2007.

[76] Fortna et al. 2004.

[77] Hahn et al. 2007.

[78] Calarco et al. 2007.

[79] King and Wilson 1975.

[80] Carroll 2005, Müller 2007.

[81] Birney 2012.

[82] 小的差别也存在，例如eszett只见于德语。

[83] Carroll 2005.

[84] Voight et al. 2006, Wang et al. 2006. See Laland et al. 2010 for an overview.

[85] Caceres et al. 2003.

[86] Enard, Khaitovich, et al. 2002.

[87] Taylor 2009.

[88] Striedter 2005.

[89] 最近发现的与人类同属的成员，包括纳勒迪人和佛罗勒斯人。

[90] Henrich et al. 2001.

[91] 关于人类合作的概述，见Henrich and Henrich 2007, 或者Henrich 2015。

[92] Jensen et al. 2007.

[93] Fehr and Fischbacher 2003, Richerson and Boyd 2005, Henrich and Henrich 2007.

[94] Tomasello and Call 1997.

[95] Povinelli et al. 1992, Tomasello and Call 1997, Tomasello 2009.

[96] Premack and Woodruff 1978.

[97] Call and Tomasello 2008.

[98] Call et al. 2004, Call and Tomasello 1998.

[99] Heyes 1998, Seyfarth and Cheney 2000.

[100] Call and Tomasello 2008.

[101] Onishi and Baillargeon 2005.

[102] Dennett 1983.

[103] See, for instance, Call and Tomasello 2008, Herrmann et al. 2007, and Whiten and Custance 1996.

[104] Herrmann et al. 2007.

[105] Whiten 1998, Whiten et al. 2009, Tomasello and Call 1997.

[106] Horner and Whiten 2005, Dean et al. 2012.

[107] Byrne and Whiten 1988, Whiten and Byrne 1997, Dunbar 1995, Tomasello 1999.

[108] Hauser 1996.

[109] Seyfarth et al. 1980.

[110] Caesar et al. 2013.

[111] Janik and Slater 1997; Wheeler and Fischer 2012, 2015.

[112] Bickerton 2009.

[113] Ibid.

[114] 关于教猿说话的更多尝试，可见Gardner和Gardner 1969, Terrace 1979, 及Radick 2008。

[115] Radick 2008, Bickerton 2009, Fitch 2010.

[116] Herbert Terrace改变了他对拥有语言的猿的看法。通过多年研究大猩猩Nim Chimpsky，他得出结论，Nim的行为能够被理解为设定学习过程的产物，并没有显示出任何言语能力。See Terrace 1979.

[117] de Waal 1990, 1996, 2007, 2010.

[118] Dawkins 2012.

[119] Silk 2002.

[120] 这也被称为间接教唆（Galef Jr. 1988），讨论情感感染的有Berger 1962, Curio et al. 1978, Kavaliers et al. 2003, Olsson和Phelps 2007, 以及Hoppitt和Laland 2013。

[121] de Waal 1990, 1996, 1999, 2007, 2010.

[122] 见Bshary et al. （2002），和Bshary （2011）；也可见Abbott（2015）。

[123] de Waal 1990, 1996, 2007, 2010.

[124] Lewin and Foley 2004, Stringer and Andrews 2005.

[125] Ibid.

[126] Caceres et al. 2003.

[127] Enquist et al. 2008, 2011.

[128] Barrett et al. 2001.

[129] 世界知识产权组织2013年度报告表明，仅在2012年一年全球就提交了235万个专利申请。 此外，2 400万个商标成功注册。See http://www.wipo .int/edocs/pubdocs/en/intproperty/941/ wipo_pub_941_2013.pdf.

[130] 此段译文选自周建人、叶笃庄和方宗熙的译本。——译者注

第二章 无处不在的模仿

无论是在同一个地方用同一种陷阱去捕获许多动物，还是用同种药剂去消灭它们，都是不可能的。而且，不可能所有动物都会中毒，也不可能都落入陷阱。它们在目睹同伴被捕或中毒后一定会学会小心谨慎。

——达尔文，《人类的由来》

棕鼠的拉丁名字（Rattus norvegicus ）总会让人误以为它来自挪威，但其实它源自中国。过去的几百年里，这一种群已繁衍到除南极洲外的所有大陆。棕鼠被称为“地球上最成功的非人类哺乳动物”之一。 [1] 它分布广泛，种类繁多，既可以在阿拉斯加的人类垃圾堆里寄居，也可以在南乔治亚岛依靠甲虫和在地上筑巢的鸟儿生存，并且几乎在所有的农场和城市的角落都兴旺繁衍。 [2]

棕鼠的成功繁衍部分反映出它依赖人类的漫长历史，我们将其视为不受欢迎又野蛮的伙伴。然而，几百年间，尽管用尽了陷阱、老鼠药、熏蒸等各种办法，再有本事的人——就算他能施展魔咒——也很难消除这一生命力如此顽强的害虫。其原因，如达尔文所说，是因为老鼠通过模仿，狡猾地避开了人类使用的所有手段。

在达尔文所处的时代，主流观点是儿童和猴子的行为是通过模仿习得的，但大多数动物的行为是由本能控制的。 [3] 广泛流行的观点是，灵长类动物，或许只有灵长类动物，可以模仿其他同类的行为，但俚语“有样学样”（monkey see，monkey do）和短语“模仿”（to ape）却有违这一观点。像许多其他科学问题一样，达尔文认为，自然界中的模仿行为无处不在，这一认识领先于他所处的时代。今天，在各种各样的动物身上都存在着社会学习的实验证据，广泛且又无可争议。 [4]

达尔文认为，经过漫长的诱捕与反诱捕斗争，人类的哺乳类敌人已经变得“聪明、谨慎和狡猾” [5] ，而棕鼠就具有这些特点。几十年鼠控尝试的失败，部分是因为老鼠对其栖息地的任何变化都表现出极度不安。 [6] 研究老鼠行为的这几年来，我观察到，它们对待任何新的食物或新的事物都是慢慢地、悄悄地接近，身子蜷伏得很低，肚子几乎要贴在地板上，只要受到一丁点儿的威胁，便立刻掉头逃窜。如果一切都安全，这些好奇的老鼠最终会吃上一些食物，但一开始它们不会轻易进食，吃也吃得很少。

直到20世纪中叶，人类使用的老鼠药还是得需老鼠大量食用后才能致命，频繁的少量摄入只会让老鼠生病，这将不经意地训练它们避开新的食物来源。这一做法，尽管一开始使老鼠数量减少，取得一些成效，但是经过短期尝试后，诱饵的接受率会逐渐变低，老鼠种群数量也很快回复最初的规模。

20世纪50年代，出现一种慢性杀鼠剂——华法林，它曾在控制老鼠数量的战役中取得胜利，因为老鼠在进食很久后才会感到不适，这样一来，它们就不会对诱饵产生抗拒。曾经世界各地都用华法林型药剂来对付老鼠和其他啮齿类动物，但只是取得了部分成功，最终存活下来的种群进化出了基因抵抗力。

鼠患的顽固使得人们产生了深深的挫败感，这也促使人们在20世纪中叶对老鼠行为进行深入研究。德国应用生态学家弗里茨·施泰宁格曾花多年时间研究改进控制啮齿类动物数量的方法，对于达尔文的老鼠通过社会学习避开老鼠药的观点，他是第一位提供数据支持的科学家。 [7] 经过几十年的观察和实验，施泰宁格认为，有经验的老鼠知道诱饵有毒后，便会告知经验不足的老鼠避免进食有毒的食物。虽然施泰宁格的解释在细节上不够准确，但这是一次重要的认识。其实，信息传递机制是复杂、多样、巧妙的。几十年后，全世界首屈一指的动物社会学习权威、加拿大心理学家杰夫·杰利夫最终解开了这个谜题。

30多年来，杰利夫和他的学生们精心地设计了一系列实验，最终发现成年老鼠的进食方式会影响其他老鼠的食物选择，特别是幼鼠。杰利夫发现，老鼠不会刻意避开使同类生病的食物，但会更加偏好那些健康老鼠吃过的食物。这种机制非常有效，使鼠群形成了有效食用安全、美味又营养的食物的饮食习惯，基本上不去触碰有毒的食物。

值得注意的是，这种信号传输机制甚至在老鼠出生前就已存在。鼠胎在其母亲的子宫中受到某种味道的影响，在它出生后，就会偏爱这种味道的食物。给怀孕中的母鼠喂食大蒜，它生下的乳鼠会偏爱食物中大蒜的气味。 [8] 母鼠乳汁也会影响乳鼠的进食口味，接触某种味道的乳鼠会足以培养出对相同食物的偏爱。 [9] 之后，在乳鼠第一次尝试固体食物时，它们只在有成年老鼠的地点进食， [10] 主要是因为它们跟随成年老鼠到达这些地点，由此掌握了与食物相关的线索。 [11] 即使离开群体并独自遇到食物，它们也只会吃那些成年老鼠吃过的食物。 [12]

成年老鼠甚至不需要时刻在旁边影响幼鼠做出进食决定。在离开一处进食地点后，它们会留下气味线索，引导幼鼠到食物摄取地寻找食物。 [13] 此外，提供食物的成鼠在食物源附近和它们要吃的食物上以尿液和粪便的形式留下线索。 [14] 在伦敦大学学院读研期间，我对这些线索在传播饮食习惯中起到的作用进行了调查。我发现老鼠在食物摄取地附近留下了大量集中的尿液标记和粪便， [15] 这些线索有效地传达出“该食物可安全食用”的信息。如果我以任何方式打乱了这些线索，比如清除尿液标记但留下粪便，或清除粪便但留下尿液标记，甚至换成另一种食物，“信息”便会立刻失效，其他老鼠也不再喜欢这个地点了。鼠类似乎擅于忠实模仿，如果它们遇到任何可疑的事情，它们会迅速戒备。

我还发现，我可以在一群从未谋面的老鼠之间建立起食用特定食物的实验传统。 [16] 我在干净笼子的一侧放一个碗，里面装有某种味道的食物，把老鼠放进去喂养几天。在这期间，老鼠会标记这个食物地点。之后我便取出这只老鼠，在笼子的另一侧放置一个相同的碗，碗里装着味道不同但营养成分相同的食物，此后每天我都会在笼子里重新放一只老鼠进去，观察它的进食和标记行为，然后再取走这只老鼠。我发现老鼠会保持传统，持续几天都在原来有标记的那个碗里进食，这种传统在更换老鼠的几次反复中依然保留下来。最开始的那一批老鼠留下的嗅觉线索在48小时内就失效了，所以这意味着要保持随后数天的标记有效，老鼠不仅要选择在标记地点进食，还要增强其他老鼠的标记信号。

然而，上述过程中没有一种是老鼠传递饮食偏好信息的主要方法。一只老鼠进食后，其他老鼠会注意它呼吸中与食物有关的气味线索，以及留在它身上和胡须上的食物气味，从而分辨出其他同类吃过的食物。 [17] 接触刚进食过的老鼠对其同伴在食物选择上的影响可能是惊人的，足以完全推翻后者先前的偏好和厌恶。 [18] 与其他传递饮食偏好的机制相结合后，例如稳定传递的气味标记， [19] 这些线索可以产生种群特有的进食习惯。 [20] 用这种方式，鼠群可以有效地感受到各种不同食物中的口味和毒性的变化。对于寻找机会、搜寻食物的杂食动物来说，最关键的适应力就是必须在危险又不可预测的世界里依靠种类多样、不断变化的饮食习惯存活。

本章简要概述了动物社会学习的依据。我的目标是论证在自然界中，模仿行为无处不在。向同类学习是一种非常普遍的技巧。在艰难残酷的世界里，动物们依靠这种技巧能够获得必要的技能和知识来谋生。从大象、鲸鱼到蚂蚁、木蟋蟀，各种各样的生物都在利用同类已积累的智慧。无论是关于食物、捕食者还是配偶，这种智慧都对动物的生存至关重要。之后在本书中，我会展示社会学习在不同社会动物的生活中所扮演的不同角色，这是改变复杂认知演变发展的基础。

老鼠利用同类的气息寻找食物线索的能力在几种啮齿类动物身上都存在，同时在狗和蝙蝠身上也发现了这种能力。 [21] 其他动物也拥有类似的机制。例如，鱼类体表非常黏滑，因为它们会分泌一种黏液，覆盖全身，帮助它们减少阻力，游得更快，也能免受外部寄生虫侵扰，这种黏液也能够被洗掉。我的研究生尼古拉·阿顿发现，某些鱼类的黏液还具有额外的功能，这些鱼在它们的黏液和尿液中分泌食物线索，其他鱼可以感知到这些线索。如果近期捕过食的鱼在分泌食物线索的同时释放关于紧张的化学信号，其他鱼可能会得出“避开新食物”的结论。相反，如果水中没有这种紧张的信号，当黏液线索发生作用，鱼儿们会迅速建立起对新食物的偏好。 [22] 大黄蜂同样具有类似的机制，当觅食者成功地把花蜜带入蜂巢时，它们将气味芬芳的蜜汁储存在“蜜罐”中，蜂群其他成员对蜂蜜进行品尝，从而形成对花香的饮食偏好。 [23] 食用同类吃过的食物是一种高度适应性策略，这种有效机制可以防止“坏”信息的传播。

动物社会学习的普遍性近期才被发现，震惊了科学界。 [24] 30年前，当我第一次开始研究动物社会学习与传统时，研究员们坚信社会学习主要发生在脑容量大的动物身上。当然，我们会想到一些例子，例如鸟开启牛奶瓶盖的这一行为的传播——在欧洲，有大约12种鸟，包括大山雀和蓝冠山雀，在送奶工将牛奶送到顾客家门阶上后，可以啄开牛奶瓶上的箔帽，偷食牛奶。 [25] 还有一个已被证实的发现是，许多鸟都是从成年鸟那里学会鸣叫的，这样的学习导致不同地理位置的鸟鸣声有所差异。 [26] 人们已经记录了几种不同的鸟在鸣叫上存在的地区差异，特别是白冠麻雀和花鸡，这差异通常被称为“文化”差异。 [27] 然而，打开牛奶瓶和鸟类鸣叫广泛被认为是动物的专有机制，并不意味着它们就能从同类身上学到其他行为习惯。研究人员更倾向于认为是自然选择让这些动物形成了专有机制，使它们能够获得社会中的特定信息，而不是普遍拥有模仿能力。同样，传递食物来源的位置信息时，一群蜜蜂会跳起有名的摇摆舞， [28] 这也被认为是一种专有适应机制，以适应有限的特定环境，它被认为是一种与人类文化相似的性状，而不是同源性状。

动物社会学习中的一个典型范例就是日本猕猴在吃红薯时会清洗红薯。 [29] 1953年，一只名为伊莫的年轻雌性日本猕猴，和同类居住在日本宫崎县的幸岛上。在吃红薯前，伊莫会先在一条淡水溪流里把红薯洗干净。这个对它来说十分新奇的食物是日本灵长类动物学家们提供的。表面上看，吃之前清洗食物起到了去除污垢和砂粒的作用，而一只猴子竟然表现出如此文明和人性化的卫生行为，这引起了人们的极大关注。

这种习惯开始传播，不久后该种群里的其他猕猴也在溪流或海水里清洗科学家们提供的食物。三年后，伊莫又想出了新的觅食行为：它抓了一把混有沙土的小麦，投入海水，然后将浮在水面上的小麦捞了出来，以此来分离出小麦中的沙子， [30] 它注定会成为猴子中的明星。哈佛大学著名生物学家爱德华·威尔逊将伊莫描述为“一个猴子天才” [31] ，研究黑猩猩行为的著名权威珍妮·古道尔认为它“天赋异禀”。 [32] 这种称赞是否合理？我们将会在后面的章节进行讨论。然而，不可否认的是，伊莫的行为在其种群中得到了传播。更重要的是，这并不是偶然事件，猕猴展现出了许多行为传统。 [33]

20世纪七八十年代，灵长类动物学家比尔·麦格劳德在非洲黑猩猩种群中搜集了各种关于行为传统的证据。 [34] 在其他种类的猿和猴子中也出现了传统行为的证据，并且人们的普遍印象是，社会学习是灵长类动物的一个独特特征。 [35] 由于我们人类既有智力，又高度依赖于社会学习，所以研究人员或许自然而然地将这些属性联系起来，并假设这些有效的模仿行为仅限于与我们最密切相关的物种。这种直觉被证明是完全错误的。

当然，社会学习在猴子和猿类中是普遍存在的。最著名的例子是关于非洲的黑猩猩使用工具的独特传统。发展心理学家安德鲁·怀特及其同事在《自然》杂志上发表了一篇具有里程碑意义的文章，让这一传统得到关注。 [36] 一些黑猩猩种群用茎柄探寻白蚁，其他种群用同样的方法找到蚂蚁或蜂蜜，还有一些黑猩猩种群用石头敲开坚果。每个地区的黑猩猩都有自己的特长， [37] 每种特长都远远不止是为了觅食。用特定的姿势整理毛发、在雨中跳舞，以及用植物做药材都是不太为人所知的学习传统。 [38] 数据表明，这些行为模式是通过社会学习获得的。 [39] 例如，坦桑尼亚贡贝国家公园的黑猩猩用茎柄和其他探针插入白蚁堆来“钓取”白蚁。灵长类动物学家伊丽莎白·朗斯多夫发现，母亲捕捉白蚁的时间与其幼崽获得捕捉技能的多少密切相关。 [40] 显然，雌性幼崽花费大量时间观察它们的母亲，因此学到了同样的技能，而雄性幼崽花费的时间少得多，所以它们的觅食技能与它们的母亲并无关联。 [41]

红毛猩猩 [42] 是人类的另一个近亲，也在喂食、筑巢和交流方面拥有独特的种群传统。 [43] 与黑猩猩一样，许多红毛猩猩的文化行为都涉及使用工具觅食，例如用树叶托起多刺的果实或从树的裂缝中挖水。还有和建造有关的行为，例如制造一个伞状的覆盖物用来遮风挡雨，以及把“亲吻发出的吱吱声”作为通信信号，对于后者来说，猩猩将双手合拢在嘴边，让自己的叫声听起来更深远，从而显得更加强大，以此防御捕食者。红毛猩猩的一些习性仍然是个谜题。例如，至少有三个种群的猩猩有着奇怪的习惯：它们在睡觉时会发出嘘声。 [44] 红毛猩猩的其他传统非常接近人类行为。它们可能会把树叶当作“杯子”汲取雨水，或当作“床”来睡觉，这可能并不会让人感到特别惊奇。然而，研究人员还观察到，有两只婆罗洲红毛猩猩为自己捆了一捆树叶，就像抱洋娃娃一样在睡觉时将这捆树叶抱在怀里。 [45]

同样引人注目的是在哥斯达黎加卷尾猴中发现的奇特的社会习俗。加州大学洛杉矶分校灵长类动物专家苏珊·佩里和她的同事们通过多年的细心研究使这一现象得到重视。 [46] 研究人员发现，特定的猴子种群具有某些很独特的区域性习惯，这些习惯包括嗅同类的手、吮吸对方的身体部位、把手指放到其他猴子的嘴里或眼睛上。 [47] 例如，在洛马斯巴布达自然保护区发现的一个猴群中，成对猴子经常同时将手指插入对方的鼻孔中，并保持这一动作好几分钟，有时像发呆一样摇动。在另两个猴群中，它们会一边嗅对方的手，一边吮吸对方的手指。而在珀隆的猴群会戳同类的眼珠，一只猴子的手指直到指关节都会插入另一只猴子的眼睑和眼球间（见图1）。研究人员认为猴子们通过这些种群或种群特定的社会习俗来检验相互间社会关系的远近。同样，虽然日本猕猴清洗食物的习惯有实用意义，但是这个物种的某些种群展现出来的传统，比如连续好几个小时砸岩石，仍然是个谜题。 [48] 这可能是某种音乐倾向的先兆，也可能是一种社会信号，或者可能是一种机能失调，是无聊时或打发多余时间的行为产物。

然而，虽然它们的传统的普遍性和多样性无疑证明了社会学习对许多灵长类物种的至关重要性，但是这并未排除模仿对其他动物同样重要的可能性。达尔文始终比大多数人更敏锐。他在1841年给一本名为“园丁纪事”的期刊写了一封信，信中指出，一些蜜蜂像大黄蜂一样在花上打眼取蜜，并推测这一诀窍是通过物种间的模仿获得的：

如果这种行为得到验证，我认为这将会是一个关于昆虫间知识学习的很有启发性的例子。我们对一类猴子从另一类猴子身上学会用特殊的方式打开坚果感到很震惊，那么在看到昆虫种群间如此卓越的本能能力时，我们该有多震惊啊。 [49]

达尔文关于蜜蜂效仿大黄蜂的观点是否正确至今仍难以验证， [50] 但是我们知道，大黄蜂窃取花蜜的习性，与猴子使用工具打开坚果的习性一样，都是一种在社会中可传播的行为传统。

动物间不仅会传递该吃什么食物的信息，同样也会传递在哪里觅食以及怎样得到食物的信息，许多物种都会通过观察其他物种或与它们互动获取相关的觅食知识。最引人注目的研究之一来自挪威动物行为学家托尔·斯洛格斯沃尔和加拿大人凯伦·维贝。他们把蓝山雀的蛋放到大山雀的窝里， [51] 同时把大山雀的蛋放到蓝山雀的窝里（这种实验过程被称为“交叉抚养”）， [52] 以此研究野生动物间的社会学习。这些鸟和其他鸟一起栖息，一起觅食，却有着明显不同的觅食区，这一点直到最近才被认为是进化的结果，即未经学习形成的偏好。蓝山雀主要以树干高处的芽体、蛆类和蛾类为食，而大山雀主要以地面、树干或茂密的树枝上的较大的无脊椎动物为食。与许多动物相同的是，这些鸟儿跟其他种类一起觅食，比起小群体，它们因数量庞大能更有效地防御天敌，并且与这些特定的鸟类聚集还无须争夺食物。

图1 哥斯达黎加的白面卷尾猴拥有奇特的社会习俗，这种习俗在种群间有所不同。图中所示为来自珀隆种群的两只成年雌性猴（鲁默和赛都尼亚），它们展示出奇妙的本土传统：嗅手和戳眼球。鲁默是一系列传统的创新者，研究人员认为是它发明了戳眼球的动作（经苏珊·佩里授权使用）

斯洛格斯沃尔和维贝能够量化来自不同鸟的“养父母”在环境中（而不是本性）对幼鸟造成的影响。交叉抚养的方式极大地显示出早期学习对大部分行为的影响。 [53] 大山雀养育的蓝山雀有着大山雀的觅食习惯，反之亦然。鸟类在林间觅食的高度，以及它们捕获食物的类型和大小因社会学习经验，随着抚育物种的习性发生转变。大山雀有时甚至试图模仿它们的蓝山雀父母，用倒挂的方式觅食，即使它们总是掉下来！幼鸟们选择筑巢的地点也会随“养父母”的倾向发生转变， [54] 同样受到影响的还有配偶选择 [55] 、鸣叫的声音 [56] 和惊恐的叫声。 [57] 鸟儿们学会了种属特有的大部分社会行为技能。

许多其他研究证明，许多行为模式都是通过社会学习的。海豚的觅食传统是把海绵当作探测工具，驱赶出躲藏在海底的鱼群。 [58] 虎鲸有捕猎海豹的传统，方法是虎鲸们一起冲向海豹，制造巨大的波浪，让海豹撞到浮冰上。 [59] 喷水鱼会喷射水柱，干脆地击落飞行中的昆虫猎物，这种习性可通过观察同类习得。 [60] 许多动物像狐獴和蜜蜂都拥有种群独特的睡眠习惯，一些种群习惯早起，另一些种群则起得很晚，这种传统不能用生态差异来解释。 [61] 甚至是鸡也可以通过社会学习学到嗜杀同类的习性。 [62] 这一实验研究发现，鸟类某些种群观察其他种群吸血会诱导同类相食的倾向。同类相食在动物王国中普遍存在，在野生种群和工厂养殖的家禽中都会出现。对后者而言，这是重要的生存问题，因此了解同类相食的原因有重要的经济意义。 [63]

自然界中社会学习的普遍影响可以很好地通过择偶模仿的例子进行说明，动物对配偶的选择会受到同性个体配偶选择的影响。这种模仿形式极其普遍，在昆虫 [64] 、鱼类 [65] 、鸟类 [66] 、哺乳类动物 [67] ，包括人类 [68] 中都有许多例子。实际上，雌性果蝇会选择其他雌性所选择的配偶就可以清楚地表明，动物不需要一个大容量的大脑就能模仿同类。 [69]

择偶模仿并不仅限于个体直接观察到的同类的求偶或交配情况，就像老鼠通过粪便留下一些信息，间接线索对择偶选择有同样的影响。在很多种鱼中，雄鱼筑巢，雌鱼在这些巢穴中选择一个最终产卵之地。通常这个决定是基于雌鱼对雄鱼能力的评估，但在某些鱼中，雌鱼的决定更多地取决于雄鱼巢穴的特征，雌鱼巢穴的选择在某些鱼中已被证明是受巢穴中已存在的鱼卵数量的影响。受欢迎的巢穴会有更多的雌鱼产卵。 [70] 似乎雌鱼把已存在的大量鱼卵理解为：许多雌鱼选择了巢穴的主人作为配偶，因此推断出雄鱼一定质量高。在巢穴中有一定数量的鱼卵对于吸引雌鱼是至关重要的，在某些鱼中，已观察到雄鱼会从其他巢穴中偷取鱼卵来增加自己未来的成功率。 [71] 进化生物学家认为，雄性动物会尽可能地避免被“戴绿帽”，避免养育其他雄性的后代。但是，这里提到的雄鱼接受这样的“戴绿帽”行为，是为了影响雌鱼的决策，提高自己的繁殖成功率。

孔雀鱼（一种小型热带鱼）可能是择偶模仿中最好的研究对象， [72] 它是来自南美洲的小热带鱼，深受养鱼爱好者欢迎。路易斯维尔大学生物学家李·杜盖金进行了一系列实验：在一个水族箱两端的透明隔板后，分别放置一只雄性孔雀鱼，然后放置一只示范雌鱼靠近其中一只雄性，留下示范鱼选择这只雄鱼作为伴侣的印象。 [73] 随后将一只学习雌鱼放入水族箱内观察雄鱼，之后移除示范雌鱼，撤离隔板，学习雌鱼可以自由地在水族箱内游动，两只雄鱼也可以向它求爱。实验发现，显然学习雌鱼大部分的时间离示范雌鱼选中的那只雄鱼更近，也就是说，它的择偶选择似乎明显受到了示范鱼选择的影响。与老鼠从其他同类的呼吸中得到信息一样，这种择偶模仿效应足以逆转它自己先前的偏好。 [74] 一旦其他雌性动物看起来要对那些一直都不受欢迎的雄性动物示好，那么这些雄性动物则会很快引起另一只雌性动物的兴趣。

另一种小型热带鱼——来自大西洋的摩利鱼 [75] 也表现出择偶模仿行为。 [76] 但是，摩利鱼中的雄鱼也有这种模仿行为，更喜欢其他雄鱼的配偶。有趣的是，在自然选择的驱动下，为了减少竞争力，雄鱼会表现出欺骗行为。当它们的求偶受到竞争对手的关注时，雄性摩利鱼转而追求不太受欢迎的两只雌鱼，以误导观察者去追逐不太有吸引力的对象。 [77] 值得注意的是，除人类外，大西洋雄性摩利鱼的行为是动物王国中使用欺骗手段阻碍社会学习的唯一已知例证。原则上，模仿策略最主要的问题之一就是只有被模仿的个体的利益不受影响，才能保证模仿者可以接收到准确信息。尽管如此，为什么动物的社会学习在很大程度上仍保持诚实，这个问题我们在后面的章节中会谈及。

除了觅食和择偶，社会学习在其他方面也被证明是很重要的。之前提到的广泛的实验证据证明，许多雄鸟是从父辈那儿学会鸣叫的，或更常见的是从邻近的成年雄鸟那里学会的，并且学习过程中还出现了不少方言变体。 [78] 最近的研究表明，许多哺乳动物也存在发声传统，特别是鲸鱼和海豚。 [79] 这项研究主要针对宽吻海豚 [80] 、虎鲸 [81] 和座头鲸 [82] 。例如，座头鲸种群中的所有雄性都会发出一种叫声，这种叫声随着季节逐渐变化，这种变化太快，无法通过基因的变化来解释。 [83] 相反，座头鲸似乎通过社会学习获得了这种叫声，这种叫声在海洋里的鲸群中传播，又不断发生变化。然而，太平洋、大西洋和印度洋的座头鲸的叫声截然不同。这些叫声有时会经历一次彻底改变。引人注目的是，1996年在澳大利亚东海岸附近的太平洋海域，人们第一次听到两只座头鲸发出了一种奇特的声音，这种叫声与附近其他80头座头鲸的叫声大相径庭。一年后，其他座头鲸也学会了这种叫声，两年后，太平洋区域的所有记录到的鲸鱼都发出这种叫声。 [84] 这种新颖的叫声变体与生活在澳大利亚另一边的印度洋里的鲸鱼叫声相似，这引出了一种假设：一小部分座头鲸从印度洋游到了太平洋，带来了它们悦耳的叫声。最近的研究表明，这种叫声的改变可能会定期发生，有趣的是总是沿着同一个方向传播，如文化涟漪一般，从南太平洋西部、中部的种群向东延伸。 [85]

对于许多动物来说必须要了解一些重要的位置：有益的饲料地、捕食安全区、休息地点、寻找配偶并繁殖的合适区域以及这些位置之间的安全路线。鱼类是这种社会学习的最佳例证。 [86] 许多鱼都有学习传统，它们重复使用交配、训练、休息和进食的场所以及洄游路线，每天、每季度或每年定期回到相同的地点进行各项活动。 [87] 例如，蓝鳍濑鱼 [88] 具备通过社会学习而掌握交配场所的传统，蓝鳍濑鱼世世代代都在加勒比海的珊瑚礁交配。理论上，这种传统不一定源自社会学习遗传差异，或当地生态环境的变化，还有可能是因为种群间的行为差异。为了调查社会学习发挥的作用，加利福尼亚大学圣芭芭拉分校的进化生态学家罗伯特·华纳移走了整个濑鱼种群，并用其他移植的濑鱼种群替代了它们。华纳推断，如果确定交配地点的是环境或生态特征，那么新种群将与旧种群使用相同的地点，相反，如果这些是学习传统，那么就没有理由期望新种群与旧种群使用相同的交配地点。

华纳发现蓝鳍濑鱼完全建立了新的交配场所，并在其研究的12年间保持不变。 [89] 但是，在随后的研究中，华纳在一个月后替换了新的濑鱼种群，他发现新替换的鱼群和之前的鱼群选择了同样的地点。 [90] 很显然，鱼类初次选择交配地点和路线是基于它们对环境资源最佳利用状况的评估，然后这些行为模式作为学习传统建立起来。随后，当环境的各个方面发生变化时，传统得到保留，鱼类行为不能只从生态学的角度看。这种现象称为“文化惯性” [91] ，这个名词来源于维京人在格陵兰岛定居，后因定居者未能让其文化适应新的环境条件而失败。 [92] 在濑鱼早期生活中观察到较高程度的混居情形表明，生活在珊瑚礁的鱼群不受明显的遗传分化影响。结合所观察到的传统，这项研究提供了关于文化差异的有力证据。

诸如对鱼类洄游学习传统的实地研究是我和学生们在实验室进行某些实验的灵感来源。我们想评估一种假设，即鱼通过追随有经验的同类，从而掌握重要资源的位置。剑桥大学本科生凯莉·威廉姆斯进行了一个小规模的鱼类洄游研究以调查其潜在的机制。 [93] 经过反复的实验，凯莉训练了一条示范孔雀鱼，在实验室的水族箱中，会通过两种备选路线中的一条找到食物地点。然后，凯莉将一些未经训练的鱼放入其中，这些鱼倾向于和示范鱼一起游动，采取相同的路线获取食物。5天后，这些鱼群单独进行测试，虽然有一条等距离并同样简单的备选路线，但是它们明显倾向于采取和示范鱼相同的路线，凯莉之前已经表明，仅仅跟随有经验的鱼就可以掌握食物的路线。此外，一条路线上游过的示范鱼越多，实验对象的学习就更有效。多条示范鱼让它们的行为更有说服力，提高了可靠性，也更加有力并明确地指示了该选哪条路线。 [94]

我们继续使用传动链设计进行实验。实验中，我们训练一小群鱼学会选择两条路线中的一条寻找食物，之后用普通鱼群逐渐取代受过训练的鱼群，以观察在鱼群成员发生变化的情况下 [95] ，新进入的鱼群是否仍保留对这条路线的偏好。 [96] 果然，在受过训练的鱼群被移除的几天后，新鱼群仍然偏好这条路线。即使这条路线比另一条备选路线更长、需要耗费更多体力，新鱼群仍然普遍地选择受过训练的鱼群游过的那条路线。

后来，在圣安德鲁斯大学进行的实验中，我们证明了鱼群的觅食路线可以形成传统，觅食技巧也同样可以。 [97] 我们训练示范鱼直接游进狭窄垂直且顶部封闭的管状容器里获取食物，这对鱼类是一种挑战，需要它们以某种鱼类不常观察到的方式游动。尽管简单，但是如果不经训练，鱼类无法靠自己完成这一觅食任务。虽然受过训练的鱼可以从管状容器中获取食物，但是未经训练的鱼仍然无法学会。然而，当和有经验的示范鱼一起游动时，未经训练的鱼群可以快速地学会从管状容器中获得食物，并且可以建立传统，通过社会学习维持这种新颖的觅食行为。

这些通过实验建立起的实验室传统持续了数天或数周，并非数年，但仍然表明，更稳定传统的合理机制在自然种群中同样存在。 [98] 我们的实验证实，和小鱼群相比，鱼儿们更喜欢加入大鱼群， [99] 并倾向于采取大多数鱼的行为。 [100] 一些简单的过程，比如鱼群聚集、在不确定时模仿其他鱼的行为以及过多地关注鱼群的行为等，共同形成了非常稳定的传统，这些传统有时甚至形成任意或反常行为。 [101] 正是这些简单机制在野生动物种群中产生了文化惯性。进化生物学家期望动物会跟随环境变化适当地改变行为，而且通常情况下似乎是这样。但是，和罗伯特·华纳对濑鱼的研究一样，野外实验表明，自然界中动物种群的交配和学习地点不能总是根据环境的特点进行预测，而可控的实验室实验有助于揭示原因。 [102]

类似的过程还有候鸟每年长距离的迁徙。马里兰大学生态学家托马斯·米勒最近的一项研究提供了令人信服的证据，即在迁徙的美洲鹤中，富有经验的鹤将路线知识传达给经验较少的鹤。 [103] 米勒和他的同事们设计了一种新型训练方法，即用超轻航空器训练新加入迁徙种群的美洲鹤。笼养的鸟儿们经过训练后会跟随航空器进行第一次迁徙。在随后的迁徙中，鸟儿们单独飞或成群飞，研究人员发现了社会学习对迁徙行为的主要影响。这些数据深刻表明，幼鸟通常跟随更有经验的鸟儿飞行，以了解迁徙路线的方方面面。人们在昆虫中也观察到了同样的模式。例如，蜜蜂中的觅食新手更可能按照舞蹈的动作指示寻找食物地点，而不是单独寻找，而有经验的觅食者通常只有在之前的寻找失败时才会遵循舞蹈动作。 [104]

如果不提及最后一个领域，自然界社会学习的简要概述将是不完整的，因为如何识别并逃离捕食者这一方面是十分关键的。避免被吃掉显然对任何动物来说都是优先考虑的内容，但准确了解捕食者并不容易。虽然许多物种都有进化了的反捕食机制，但如果任何新的捕食者运用了新的策略，而自己仍过度依赖于预先建立的逃避捕食者的策略，那么将会面临灾难性的后果。不断变化的世界需要动物们通过学习不断更新自己的反捕食行为。然而，这是一个很难通过反复学习便能掌握的领域，因为只要犯上一次错，就很可能被捕食者吃掉。因此不足为奇的是，恐惧和反捕食行为的社会传播是自然界中最流行的模仿形式之一。

生活在亚洲草原和森林的恒河猕猴 [105] 容易受到很多天敌的攻击，包括大型猫科动物、狗和猛禽，尤其是蛇。然而，圈养的恒河猕猴不害怕蛇，这表明，自然种群中的反捕食行为是通过学习获得的。事实上，年轻的恒河猕猴在看到富有经验的恒河猕猴在面对蛇时，发出尖叫声、显露出恐怖的面部表情、表现出拼命逃跑的动作时，它们只知道蛇是一种威胁。研究人员通过细心的实验能够确定，通过观察，年轻的猕猴能够在对蛇的应激反应和其他猕猴对蛇的恐惧反应之间构建联系，从而识别出捕食者的身份，进而触发它们的情绪反应。 [106] 实验者用现场演示或录像的方式向猴子展示其他猴子对蛇表现出的恐惧，或通过巧妙的实验操作向它们展示通常不引起恐惧的物体（例如花），然后测试它们对相同刺激物的反应。 [107] 当实验者用到像蛇这样的与生态相关的刺激物时，猴子学习恐惧的效果又快又好。 [108] 一只恐惧的猴子与一条蛇单独相遇的情景对观察的猴子造成严重的恐惧反应，且持续数月。 [109] 但是，这些条件作用都与恐惧有关的刺激一起发生。这些实验结果有力地表明了观察性的恐惧学习机制已经通过自然选择进行了调整，偏向于认识真正的威胁。以这种方式了解捕食者，其优点是可能让猴子对任何种类的蛇都感到害怕，不论其颜色或体型，猴子都能迅速对蛇产生恐惧感，但不会对环境中安全的对象（比如花）产生恐惧感。

猴子学习恐惧的特性与欧洲黑鸟识别捕食者类似研究的结果形成对照。 [110] 这些鸟经常聚集起来击退威胁，俯冲下来袭击猫头鹰、鹰和其他捕食者。幼鸟通过目睹这种群驱行为，学会识别危险。来自德国波鸿鲁尔大学的厄尔斯特·古皖和他的同事们通过巧妙的实验操作欺骗年轻的黑鸟，让它们以为成年黑鸟们正在围攻猫头鹰标本、无害的采蜜鸟，甚至是塑料瓶子。之后，这些年轻的黑鸟们就会围攻以上这些刺激物，似乎相信这些都是危险的。 [111] 显然，与猴子不同，自然选择在这些鸟中还没有使它们对恐惧进行选择性学习。

通过观察同类的安全状况能够获得恐惧感，而这种恐惧感有助于动物更好地适应环境，因此许多动物，包括昆虫、鱼类、鸟类、鼠类、猫类、牛类和灵长类动物，都会有这样的行为也就不足为奇了。 [112] 研究人员目前正在利用这种观察学习能力提高动物保护和放养的成效。 [113] 例如：澳大利亚生物学家克鲁姆·布朗曾在我的实验室做过一段时间的博士后研究员，他发现向幼年鲑鱼播放其他同类被狗鱼吃掉的“恐怖片”，可以训练鲑鱼避开大型捕食者，这对幼年鲑鱼来说是关键的生存技能。布朗还通过让幼年鲑鱼观察有经验的鱼，来训练它们进食合适的新食物。 [114] 之后，昆士兰的一些孵化场利用我们的社会学习实验方案，来提高鲑鱼和其他引入河流放养的鱼类的繁殖率。养殖的鱼通常被饲养在大桶中，生活的空间密度不合乎自然规律，并被喂以配制好的颗粒饲料，当数百万条鱼一起放入河流中时，它们必须迅速学会识别食物和捕食者，否则就会死掉。从历史经验来看，这种放养的成活率只有百分之几。但只要在放养前稍稍做一点训练，就能对成活率和繁殖率产生重要影响。

而自然界中普遍存在的模仿行为仅仅是最浅显的方法，动物能够通过无数种不同方法利用同类所提供的信息。动物行为研究文献中满是社会学习实验，关于动物种群中传播的新行为和种群间传统差异的报告有成千上万篇。在一些研究最为深入的动物体系中，我从功能领域研究中选取了一些例子。然而，社会学习非常有用，它会在不能凭借直觉获知的环境下起到作用，例如当科学还未理解传播行为功能的情况下。模仿不仅仅局限于那些聪明的、脑容量大的，或认知复杂的动物，或者是那些与我们人类密切相关的动物，在自然界中，模仿无处不在，至少在能够进行联想学习的复杂动物之中尚是如此。动物们经常创造新的解决问题的方法，这些方法常常通过种群传播，有时产生类似于“文化”的行为差异。达尔文的观点是正确的，他认为动物行为不完全是由“本能”和“先天倾向”控制的， [115] 同时也受后天习得和社会传播的影响。模仿的普遍性以及不同动物间，如蜜蜂、老鼠和猩猩身上的成功案例都证明了其效用。

我们人类同样展示了广泛的社会学习。与猴子一样，孩子们在看到母亲的恐惧表情后，会对与恐惧有关的对象（包括玩具蛇）表现出强烈又持久的厌恶。 [116] 一些孩子有动物恐惧症或在某些情况下（如在黑暗中）会感到极度恐惧，通常是因为观察到父母在相同或类似的情况下表现出害怕。 [117] 虽然这些恐惧症可能很奇怪，但是它们是高度适应性过程的结果。作为一般策略，我们会对任何引起其他人害怕的事情感到恐惧是完全说得通的。模仿同类就是一种高度适应性策略，并且人类尤为擅长，这会在后续章节中加以阐述。

本章中描述的研究提出了一个相当明显并同样有吸引力的问题：自然界中如此广泛存在的模仿行为究竟好在哪里？这个看似无知的问题充满隐藏的复杂性。乍一看，答案似乎很明显，模仿让动物们能快速获得宝贵的知识与技能。但是，几十年以来进化生物学家们一直在努力寻求答案，因为数学模型表明直觉并不完全准确。理论表明，模仿有可能导致不适当行为的传播或把过时的想法当成好想法进行传播，因此不能保证成功。相关分析表明，非社会学习能够允许种群追踪其不断变化的环境。为什么模仿会付出一定的代价？这一问题已经升级为一个重大科学难题，美国犹他大学人类学家艾伦·罗杰斯最先关注于此， [118] 并以他的名字命名为“罗杰斯悖论”。直到最近几年，答案才最终浮出水面。一场国际竞赛终于解决了这个问题，关于这场竞赛及其深刻见解将会是下一章的主题。

[1] Galef Jr.2003, p.165.

[2] Galef Jr. 2003; Barnett 1975.

[3] Darwin 1871.

[4] Hoppitt and Laland 2013.

[5] Darwin 1871, p.50

[6] Twigg 1975; Barnett 1975.

[7] Steiniger 1950.

[8] Hepper 1988.

[9] Galef Jr. and Henderson 1972.

[10] Galef Jr. and Clark 1971b.

[11] Ibid.

[12] Galef Jr. and Clark 1971a.

[13] Galef Jr. and Buckley 1996.

[14] Galef Jr. and Heiber 1976, Laland and Plotkin 1991, Galef Jr. and Beck 1985.

[15] Laland 1990, Laland and Plotkin 1991.

[16] Laland and Plotkin 1993.

[17] Galef Jr. and Wigmore 1983, Posadas-Andrews and Roper 1983, Galef Jr. et al. 1988.

[18] Galef Jr. et al. 1984.

[19] Laland and Plotkin 1993.

[20] Galef Jr. and Allen 1995.

[21] Valsecchi and Galef Jr. 1989, Galef Jr. et al. 1998, Lupfer et al. 2003, McFayden-Ketchum and Porter 1989, Lupfer‐Johnson and Ross 2007, Ratcliffe and Ter Hofstede 2005.

[22] Atton 2013.

[23] Dornhaus and Chittka 1999, Leadbea-ter and Chittka 2007.

[24] Jablonka and Lamb 2005, Hoppitt and Laland 2013.

[25] Fisher and Hinde 1949, Hinde and Fisher 1951.

[26] Marler 1952.

[27] Marler and Tamura 1964; Catchpole and Slater 1995, 2008.

[28] Von Frisch 1967.

[29] Kawai 1965.

[30] Kawai 1965.

[31] Wilson 1975, Bonner 1980.

[32] Kummer and Goodall 1985.

[33] Huffman and Hirata 2003, Reader et al. 2011.

[34] McGrew and Tutin 1978, McGrew 1992.

[35] de Waal 2001, Galef and Laland 2009.

[36] Whiten et al. 1999, 2001.

[37] Ibid.

[38] Ibid.

[39] Hoppitt and Laland 2013, chapter 7.

[40] Lonsdorf 2006.

[41] Lonsdorf et al. 2004.

[42] 猩猩属。

[43] Van Schaik et al. 2003, Van Schaik 2009.

[44] Ibid.

[45] Ibid.

[46] 悬猴属。

[47] Perry et al. 2003, Perry 2011.

[48] Huffman 1996, Huffman and Hirata 2003, Leca et al. 2007.

[49] Darwin 1841.

[50] Leadbeater and Chittka 2007指出蜜蜂可以通过几种途径获得这种行为，只有其中一些包含社会学习。

[51] 蓝冠山雀。大山雀。

[52] Slagsvold and Weibe 2007, 2011.

[53] Ibid.

[54] Slagsvold et al. 2013.

[55] Slagsvold et al. 2002, Hansen et al. 2008.

[56] Johannessen et al. 2006.

[57] Slagsvold and Hansen 2001.

[58] Sargeant and Mann 2009.

[59] Rendell and Whitehead 2001, Baird 2000.

[60] Schuster et al. 2006.

[61] Thornton et al. 2010, Kirschner 1987.

[62] Cloutier et al. 2002.

[63] Elgar and Crespi 1992.

[64] Mery et al. 2009.

[65] Dugatkin 1992, Witte and Massmann 2003, Godin et al. 2005.

[66] White and Galef Jr. 2000, White 2004, Swaddle et al. 2005.

[67] Galef 2009.

[68] Little et al. 2008, and Jones et al. 2007.

[69] Fruit flies （Drosophila melanogaster）. Mery et al. 2009.

[70] See, for instance, Goldsmidt et al. 1993, Kraak and Weissing 1996, and Forsgren et al. 1996.

[71] Largiader et al. 2001.

[72] 网状孔雀鱼。

[73] Dugatkin 1992.

[74] Dugatkin and Godin 1992.

[75] 墨西哥孔雀鱼。

[76] Witte and Ryan 2002.

[77] Plath et al. 2008.

[78] Catchpole and Slater 1995, 2008.

[79] Caldwell and Caldwell 1972, Janik and Slater 1997.

[80] 宽吻海豚属等。

[81] 逆戟鲸。

[82] 座头鲸。见Janik 和Slater （1997）关于这些物种的更多研究。

[83] Payne and Payne 1985.

[84] Noad et al. 2000.

[85] Garland et al. 2011.

[86] 在本书中，我采用了常用的科学惯例，用“fishes”指多种鱼类，用“fish”指同类物种的多个个体。

[87] Brown and Laland 2003, 2006.

[88] Thalassoma bifascatum.

[89] Warner 1988.

[90] Warner 1990.

[91] Boyd and Richerson 1985.

[92] Diamond 2006.

[93] Laland and Williams 1997, 1998.

[94] Couzin et al（2005）证明，随着动物群体中有经验的个体数量增加，这些个体将种群带到所需位置（比如食物来源地）的能力也会相应增强。尽管如此，这些作者发现，虽然有经验个体的比例出奇得小，仍能够有效带领队伍。在极端情况下只有不到5%的个体能获得信息，假设它们能够对群体进行简单调配，比如引领其他个体共同行动，种群中的所有成员都会到达目的地。近期对狒狒的分析证实了这些早期发现，当活动模式中出现冲突时，群体活动更易受共同向一个特定方向移动的少数个体影响，而非受将决定强加于其他同类的地位高的个体所左右（Strandberg-Peshkin et al. 2015）。

[95] Laland & Williams 1997, 1998.

[96] Stanley et al. 2008.

[97] Warner 1988, 1990; Helfman and Schultz 1984.

[98] Lachlan et al. 1998, Laland and Williams 1998.

[99] Lachlan et al. 1998, Day et al. 2001, Pike and Laland 2010.

[100] Laland and Williams 1998.

[101] Warner 1988.

[102] Mueller et al. 2013.

[103] Biesmeijer and Seeley 2005.

[104] 猕猴。

[105] Mineka and Cook 1988, Mineka et al. 1984.

[106] Mineka and Cook 1988.

[107] Ibid., Mineka et al. 1984.

[108] Mineka and Cook 1988.

[109] 乌鸫。

[110] Curio 1988.

[111] Hoppitt and Laland 2013, Olsson and Phelps 2007, Leadbeater and Chittka 2007.

[112] Brown and Laland 2001, Hirvonen et al. 2003, Brown and Day 2002.

[113] Brown, Markula, et al. 2003; Brown, Davidson, et al. 2003; Brown and Laland 2002.

[114] 我把“本能”和“先天”用引号标出是为了强调这是不确定的术语。它们不仅有多种附加的含义（如“未经学习”“特定物种”“进化了的”“不变的”等），意思模棱两可，而且其含义也很少同时出现。见Bateson和Martin 2000的讨论。

[115] Gerull and Rapee 2002.

[116] Bandura and Menlove 1968, Mineka and Zinbarg 2006, Olsson and Phelps 2007.

[117] Rogers 1988.

[118] Laland & Williams 1997, 1998.

第三章 为什么要模仿

我职业生涯中最值得骄傲的时刻，便是我三岁儿子的照片出现在《科学》杂志上的时候。这张照片放在评论一栏，同一版面上还有我的一篇科学论文。在这张照片中，我在草坪上割草，他推着一个玩具割草机开心地跟在我身后（见图2）。 [1] 那篇文章与模仿行为有关，主要解释了为什么模仿行为在自然界中如此广泛，以及为什么我们人类恰巧如此擅长模仿，就此而言，这张照片极其恰当。父母的骄傲与学术成就很少能有如此完美的结合。

图2 有其父必有其子。父亲割草的行为被儿子模仿了许多年。后代模仿的倾向不仅对孩子的发展来说至关重要，也可能在人性的进化中起到先驱作用（经吉莲·布朗授权使用）

如果你们认为我专门为《科学》杂志拍摄了这张照片，我姑且原谅你们。事实上这张照片是几年前在我们原来家里的花园中拍摄的，那个玩具割草机深受我儿子的喜爱。每当我修剪草坪时，儿子都会跑出来推着他的玩具割草机和我一起割草。这样持续了好多年，直到他大约10岁时才停止。从理性角度而言，很难理解以这样的方式模仿父亲为什么会带来如此多的欢乐，但事实的确如此。

已经做父母的读者很可能会回忆起有关自己孩子类似的模仿行为。小孩子通常都会有一个阶段去模仿一个他们认可的人，或是情感上有所依赖的人。在2—4岁，我儿子似乎经常模仿我做任何事情。我记得他有一个玩具剃须套装，里面有塑料刀头和假的剃须膏，每当我刮胡子时，这个路都走不稳的小孩就开心地模仿我打开它。随着他妹妹的降临，昔日的模仿者成了被模仿的对象。我们的小女儿紧跟着她的大哥哥，走到哪儿跟到哪儿，说什么学什么。有一次儿子用手拍打开关想要关灯，还弄伤了手。尽管他疼得嗷嗷叫，眼泪直流，妹妹还是马上模仿同样的行为。

数十年来，儿童热衷于模仿的现象一直是发展心理学家的科学研究重点。 [2] 20世纪60年代，斯坦福大学教授阿尔伯特·班杜拉进行了一系列经典的实验，他认为小孩子看到成年人对洋娃娃做过激行为后会学到暴力行为。 [3] 班杜拉的实验被广泛认可，改变了现代心理学的面貌。他们论证了人类是如何经常通过观察学习，而不是受到直接的奖惩的刺激而学习的。很明显，儿童不仅会从社会中学到暴力倾向，还能从中学会有用的技能和知识。然而，事实上模仿行为主要发生在早期，大约4岁的时候达到高峰，且这一行为不会完全停止。这表明孩童时期的模仿行为发挥着社会作用，即能够巩固关系。 [4]

人类进行社会学习的形式远不止模仿一种，大量信息都是通过直接教学获取的，或是通过微妙的动机或意识过程，但模仿无疑是人类社会学习的一种重要形式。尽管有上述例子，社会学习仍呈现出不合理性和盲目性，模仿行为仍然难以解释。儿童不会模仿自身看到和听到的所有事情，而是根据一系列规则有策略地模仿。那些规则有时可能难以理解，甚至稀奇古怪，但是社会学习研究人员利用从进化论中汲取的原则来解释这些规则。

大多数人，甚至是没有特定学术才能的人都会表现出对知识的不懈渴求。从出生的那一刻到死去的那一天，我们沉浸在文化信息的海洋里。有太多的知识是从别人那里获取的，以至很容易忘记我们有高度的选择权——选择学什么，怎样去学。另外，即使没有接受正规教育，我们人生中最开始的几年也一直在不断地学习知识和技能：和父母以及身边其他重要的人学习怎样走路、怎样说话、怎样玩耍，什么是好行为、什么是坏行为，怎样扔球、烹饪、打扫、开车、购物、祈祷，怎样看待金钱、宗教、政治、毒品以及其他诸多事情。然而，尽管人类的孩子可能已经在他们的进化过程中做足了准备，去学习别人告诉他们的事情，尽管事实上我们比地球上其他物种更具有文化独立性， [5] 我们仍对自己所模仿的事物有高度的辨别能力。

如果我们的社会学习真的是盲目的，那么每次我们去听音乐会都会忍不住跟着唱歌。如果我们对模仿的行为不加辨别，每次我们看暴力电影时就会变成一个恶魔。当然，“电视、电影和计算机暴力游戏可能会引发侵略性”这种可能性的确合理存在，不容忽视。许多研究发现，玩暴力视频游戏和实施暴力行为之间确有关联。 [6] 然而，这些发现并不能直接解释这种可能性，因为即使我们发现《侠盗猎车手》游戏的狂热爱好者有较高的暴力倾向，我们很难排除有其他可能性——是这样的游戏吸引了有暴力倾向的人，而不是这些游戏使他们产生暴力倾向。可以清晰地看出，如果媒体暴力与侵略行为的确有因果关系，其影响要相对小一些。媒体暴力可能会对极少数易受影响的观众产生可怕的影响，或对更广泛的用户群体产生较小或更持久的影响。显然大多数人都会观看类似《第一滴血》或《天生杀人狂》的电影，而他们自己并没有成为凶手。模仿犯罪行为确有发生，但在媒体报道中的模仿犯罪的大多数人都有心理疾病或暴力前科。

模仿自杀行为也很有可能会发生，许多国家的警察和媒体在报告中都习惯淡化细节，以预防此类行为的发生。在极少数情况下，模仿自杀行为会在校园或地方社区大量传播，或者是随着一位名人的自杀后，全国自杀统计数据会略微增高。例如，玛丽莲·梦露因服用过量巴比妥类药物自杀身亡，导致该月的自杀事件比8月平均多了200例。 [7] 但无论这种悲剧多么特殊，追随自杀的仍是少数：数亿人知晓了玛丽莲·梦露的死，但大部分人并未随她离去。

与之相关的还有儿童社会学习的实验研究，其报告称人类倾向于做出被称为“过度模仿”的行为，由此发现，当学习执行一项任务时，儿童会模仿示范者做出的“不相关”动作，但猩猩不会。 [8] 针对这个基本发现，人们建立了一个小型的行业研究。然而，认为“模仿行为的特征是‘盲目的’ [9] 或‘低效的’” [10] 的确是一种误解，因为这种倾向肯定具有社会功能， [11] 任何看似盲目的模仿行为都可能是缺少创造性的实验设置所产生的假象。最近的实验研究表明，面对多种示范动作，当儿童看到某些特定个体（而不是其他人）做出不相关的动作时，会马上推断出不需要模仿的不相干动作，过度模仿的比例也随之骤然下降。 [12] 同样，当儿童参与传动链学习时，在这个过程中，其中一个益智方块任务要通过一个链来解决，示范者最初做出的任何非相关行为都迅速被终止，传播知识也会集中于必要的行为。 [13] 人类的确会模仿，并且会大量模仿，但盲目模仿并不具有适用性。

模仿行为或社会学习当然不是人类获取知识的唯一途径——我们以及其他动物还可以通过自己的努力获取知识，比如反复试验，这被称为“非社会学习”。一些利用进化模型的理论分析表明，社会学习与非社会学习相结合有助于动物在多变的环境下生存。 [14] 通过类比法可以很直观地观察到这一现象。在任何情况下只要有动物能够找到食物，其他动物通常会跟着一起并试着从别的动物那儿将食物偷走。至少对较大型或处于支配地位的个体来说，从别人那儿索取食物要比自己获取食物简单。因此，群居动物（比如一群八哥或麻雀）会一起觅食，基本会形成觅食者与掠食者间的平衡。 [15] 在这样的种群里，觅食者和掠食者一般会得到等量的食物。 [16] 这并非巧合。如果事实证明有更高效的方法，动物会转换策略，从掠食者转变为觅食者，反之亦然。如果觅食者过多，掠食就显得容易些；而如果觅食者较少，对掠食者来说也是不利的，如此一来个体就要独自寻找食物。最终的结果是维持一种频率依赖性平衡，由觅食者和掠食者共同组成。

同样的道理也适用于学习。有些个体直接与周围环境互动，通过反复试验解决新难题，而不是通过观察他者，在这个过程中，它们掌握了解决问题的方法。例如，它们可能会花很长时间去找水源或是栖息地，为了辨别新食物冒险尝试可能有害的物质，或是因险些丧命而知道了捕食者的特征。此类个体被称为“非社会学习者”，它们也因此在学习过程中付出了巨大的代价。

非社会学习可能需付出很高的代价，但与社会学习的替代策略相比，通过非社会学习所获得的知识更加准确可靠，更加与时俱进。另一方面，社会学习是一种信息搜集的过程。通过观察，个体能够很轻易地从他者那里获取信息——比如在哪儿可以找到栖息地，怎样躲避捕食者。然而，社会学习者更容易获取过时的信息或知识，这些信息更多的是与被模仿者有关，而不是社会学习者自己，尤其在多变的环境中。为了获得可靠的信息，个体需要模仿那些与环境有直接接触的个体，包括非社会学习者。 [17] 理论研究由此推断，一个种群是社会学习者和非社会学习者的混合体。同样，觅食者和掠食者的觅食能力应该是相同的，人们通过数学模型推断出：社会学习策略和非社会学习策略的回报将达到平等，进而使种群数达到平衡状态。同理可得，如果有任何更加有益的策略，个体会随时更改。在语言进化生物学方面，在保持平衡的基础下，社会学习和非社会学习这两种策略具有同样的适用性，也就是说，在个体的生存和繁衍方面二者具有同等效果。 [18]

在数学分析的帮助下（如前一章中所提），人类学家阿兰·罗杰斯得出一个结论。他首先提出，这种观察存在的“悖论”，即在这种平衡机制下，社会学习者的适用性并不如非社会学习者， [19] 从某种程度上说，是有道理的。当社会学习很罕见时，其回报高于非社会学习，因为通过广泛的非社会学习所获得的可靠信息在种群中很常见。随着社会学习适用性的增强，社会学习者所占的比例也通过自然选择不断扩大。然而，随着社会学习者的增加，创造可靠信息的非社会学习者越来越少，社会学习者更有可能获得错误信息，社会学习的回报开始逐步降低。一种极端情况就是，如果非社会学习者不再存在，那么每个个体都将模仿他人，但没有个体会直接与环境接触来确定最佳行为。到那时，如果环境发生改变——假如又出现了新的捕食者，结果可能是灾难性的，因为没有人会辨别或躲避新的威胁。在这种情况下，非社会学习的适用性就超过了社会学习，非社会学习者就开始变得更加普遍。因此，据估计种群数将达到社会学习者与非社会学习者的平衡状态，这被称为“进化稳定策略” [20] ，从定义上来看，社会学习的适应性等同于非社会学习的适应性。 [21]

正如前面所言，这一发现被称为“罗杰斯悖论” [22] ，之所以叫这个名字，是因为从表面上看它与之前公认的主张（文化加强生物适应性）有冲突。最终，从进化的角度来说，适应性说到底是指一个人留下了多少后代。适应性高是指能够帮助生物体生存和繁殖，进而留下许多后代。由于技术创新的传播，人口不断增加，人类文明似乎被赋予了高度的适应性，这意味着有更多的个体得以生存和繁衍。事实上，人类文明之所以在物种的成功中起作用是因为它与人口增长密切相关。1万年前，世界人口仅有100万人，而现在已经超过70亿人。 [23] 随着农业革命和工业革命的发展，出生率和预期寿命都大幅度增加。 [24] 这些数据表明技术进步的传播可以提高后代的平均存活率。在这种背景下，罗杰斯的结论似乎是矛盾的，因为它似乎挑战了“社会学习是物种成功的基础”这一主张的权威。

对科学家来说，数学模型非常有用，因为我们可以利用它构建一些假设的情景。例如，我们无法重新构建人类进化的轨迹，但我们可以利用数学模型去探索在特定情况下，或是在特殊的自然选择形式下，我们的祖先是如何进化的，模型会告诉我们此类问题的答案。如果理论和数据不一致，这并不意味着建模是失败的，相反，这类实例的信息量极为丰富。罗杰斯的模型假定社会学习者不加选择地进行模仿。他的发现清晰地表明非选择性模仿行为并不能提高适应性，不能超过或等同于通过非社会学习所取得的适应性。这一发现给了我们一个重要的提示：如果社会学习的确是人类成功的基础，我们的模仿行为便不是盲目进行的。 [25]

换句话说，模仿行为是讲究策略的，而不是随意的。这些模型（如本章前面提到的常识观察）表明，选择个体时必须考虑他们何时开始进行社会学习，向谁学习，以及他们的学习是否具有适应性。 [26] 随着时间的推移，自然选择不断发生，就人类和其他动物而言，利用特定的决策规则的倾向已得到进化。 [27] 我们称这些规则为“社会学习策略” [28] ，这些规则说明了个体会在哪些特定情况下向别人获取信息（同样也包括他们在何种情况下不从别人那里获取信息）。

第一条规则是，当非社会学习需要付出很大代价时，动物会进行模仿行为。这条规则指出，当动物能自己通过试验或犯错轻松解决问题时，它们肯定会亲力亲为。然而，当个体面对特殊的挑战，需要大量精力和冒险去解决问题（可能是一项复杂的获取食物的过程，需要多个步骤）时，它们会去观察别人是如何进行的，并进行模仿。

第二条规则是，动物会在情况不确定的情形下进行模仿行为。这表示如果个体在熟悉的领域，并且对所面临的问题十分了解，知道解决的方法，它们会依靠自身经验去解决。相反，当它们被迫处于一种新形势下——比如一个新环境，或是面临一个新的捕食者时——它们不确定自己的行为方式是否合适，就会对别人的行为进行模仿。

第三条规则是在不满意的时候进行模仿行为。也就是说，如果当前的行为能够获益，则坚持下去。如果该行为带来的回报不理想，就去模仿其他人的行为，以期得到好的结果。这些都是“模仿时间策略”的例子，这些例子说明了个体会在何种情况下利用社会信息。 [29]

同样还有“模仿对象策略”，主要说明个体应该向谁获取知识。 [30] 例如，个体可以模仿大众行为，也可以模仿最有名望的个体的行为，或是模仿其他个体所展示的最成功的行为。所有这些规则都源于实际和理论调查，并且都有事实支持。 [31]

但问题是，研究人员可以轻易设想出大量表面上似乎很合理的社会学习策略。个体可能会倾向于模仿亲戚、熟悉的个体或是家人的行为，也可能优先向更年长、更有经验或更成功的动物学习。他们会观察趋势，监测别人的回报，或寻求能够快速传播的行为变体，或者依据不同状况进行模仿行为——比如，模仿别人怀孕、生病或年轻的状态。此外，他们会将这些选项融合到多种复杂的策略中，例如“在非确定因素下模仿的同时，所有示范者的行为都保持一致，或是在不满意当下结果的时候去模仿权威一方”。 [32]

这样的思考马上呈现出一个问题：哪种才是最好的社会学习策略？或者更现实地来讲，在特定的情况下，哪种策略才是最佳选择？解决这类问题的传统手段是利用如进化博弈理论或人口遗传学来构建数学模型，以此计算出哪种策略具有最高适应性或是能保持进化稳定。这是因为千年来的自然选择导致动物更倾向于最佳决策规则。通过数学研究找出最佳的策略，从而将对自然界的未来有更加清晰准确的预测的方法广泛运用于进化学科，如进化生物学和行为生态学，而且通常十分有效。然而，在用数学模型确定最佳社会学习策略时，取得的成果十分有限。 [33] 这是因为此类方法只能够对少量策略的相对优点进行同时分析。由于可能存在的社会学习策略种类过多，因此可供模拟的空间过大。此外，很显然这种方法只适合有数学思维的研究者进行研究。原则上而言，现实社会中还有很多先进的策略，但目前还没有人考虑采用。

这个问题困扰了我很长时间。我实验室的成员已经开展实验，实验结果显示，动物在进行有策略的模仿行为。尽管我们没有采用真正明确的研究方式，我们的发现的确显露目前动物可能正在使用的策略。我们还开发了数学模型研究哪种策略应该被采用。但是我们一直被一种可能性困扰：我们所认为的最佳策略事实上可能会被任何遭到忽视的策略替代。当我们只专注于两三个最佳策略时，面对那么多可替代的策略，我们该如何有足够的信心认为自己找到的是最佳策略？

还有一个问题也令我担心。我们得到的数据似乎表明，特定条件下的社会学习策略（如考虑到动物的状态、被模仿者的回报或是执行每个选择的个体数）产生的回报要比固定的、不变的模仿策略高很多。这表明，如果我们找到最佳策略， [34] 个体可能需要进行相当复杂的计算来确定是否需要利用社会信息。动物真的聪明到可以进行如此复杂的计算吗？我相信猩猩或是日本猕猴有这样的能力，但研究表明果蝇和木蟋蟀也存在模仿行为。无脊椎动物是否也可以计算其他个体的回报并监测频率依赖性？我们知道，如果社会学习具有适应性，那么必须有选择地加以使用，并且我们有理由相信，自然选择会使动物的决策更高效。但这似乎表示模仿者应该是很聪明的，动物身上的社会学习被公之于众，而它们的智慧却并未因此而出名。这怎么说都是个谜。

我们真正需要做的是寻找一种方法，去比较大量社会学习策略中依赖性的相对优点，同时还包括那些我们没有想到的策略。在解决这个问题之前，我已经被这个难题困扰了许久。讽刺的是，答案一直摆在我们面前，我们只要“模仿”一下就可以了。

有一天，我发现研究人员在社会学习领域面临的挑战与20世纪70年代的另一组研究人员所面临的挑战类似，他们当时研究的是合作行为演变。我们想知道什么是最好的模仿方式，而那些研究人员想知道什么行为策略最有可能导致合作。密歇根大学政治学和公共政治学教授、经济学家罗伯特·阿克塞尔罗德以一个名为“囚徒困境”的游戏为基础，组织了一场比赛（实际上是两场比赛），在合作问题上取得了很大进展。对于现实社会中许多与合作相关的情景来说，这个游戏是个十分有用的模型。

囚徒困境可被描述如下：想象一下，两名罪犯被警方抓获，并以同样的罪名被单独监禁。警察没有足够的证据确定哪个是犯罪分子，除非他们通过证明对方有罪来控告对方。罪犯也可以互相合作，保持沉默，在这种情况下，他们都可以逃脱严厉制裁，但仍需接受轻微的刑罚；或者他们都背叛彼此，证明对方有罪。但如果两人都选择背叛对方，则两人都要接受严厉的判决；如果其中一个选择背叛，则背叛者无罪释放，另一名犯罪分子将受到重罚。这样一来，背叛同伴所获得的回报要高于彼此合作。这意味着绝对理性的、自私的囚犯会背叛他的同伴，导致两名罪犯互相牵连。这个游戏之所以被称为“囚徒困境”，是因为这两个囚犯互相合作的结果要好于互相背叛，而每个人又有背叛对方的动机，使对方获罪。

如果让两名玩家连续玩两次，使他们记住前一次游戏中对手的行为，并据此调整下轮游戏的策略，这样的游戏叫作“重复囚徒困境”。阿克塞尔罗德邀请了来自世界各地的学术界同人设计合作策略，并在一个重复囚徒困境比赛中进行竞争。 [35] 选定的策略在复杂度、初步协作能力、对过去背叛行为的谅解能力等方面都有很大的差异，各策略之间都相互对立，以达到最佳效力。取胜的策略名为“以牙还牙”，由加拿大大学心理学家阿纳托·拉普伯特设计。玩家在游戏第一轮采用“以牙还牙”的合作方案，之后模仿对手在前一轮的行为。阿克塞尔罗德的研究被广泛认为是20世纪最具创新性的行为研究之一，真正推动了合作行为研究的发展。这种合作研究成为进化生物学的一个主要领域，而这个游戏所起的作用也不可小觑。

受到这样的启发后，我想知道我们是否也可以通过组织一场比赛来找出最佳的学习方式，推动社会学习领域的发展。我们可以根据自己设计的规则安排比赛。每个人都可以参加，我们还将邀请参赛者提供最佳的模仿策略。然后我们可以通过计算机模拟使他们互相竞争，比较他们的相对表现，从而研究这些策略如何发挥作用。如果我们能够吸引很多参赛者，就会搜集到丰富的有关最佳模仿策略的信息，我们甚至可以提供奖金来激发兴趣。很难预测我们是否能从这个实验中得到有用的信息。我们当然希望能从这个比赛中得到一些真正的见解：模仿为什么会有代价？怎样才能更好地模仿？但这些很难保证。考虑到庞大的工作量，这场比赛本身就是一场巨大的赌博。幸运的是我们组织的比赛是成功的，不仅解决了模仿在自然界中广泛传播的本质，而且还对“文化进程驱动人类认知进化”的机制有了重要的认识。

我借用欧盟给我本人及瑞典和意大利的同事提供的资金开展这个项目，这个项目是一个更大的研究计划cultaptation的组成部分，该计划旨在研究文化进化。 [36] 这是一项更广泛的研究，结合了各种经验和理论方法来研究社会学习与进化，我的职责包括监督这场比赛。这笔资金使我能够聘用一名博士后研究员，他主要负责组织比赛，并对参赛作品做出分析。我还聘用了卢克·朗德尔，他将有关鲸鱼的社会学习研究与计算生物学方面的专业知识结合在一起，结果证明这是一个正确的决定，因为卢克在这个比赛中表现得非常出色。

最具挑战的首要工作是设计比赛。与我们相比，阿克塞尔罗德在这方面有一个主要的优势，因为“囚徒困境”这个游戏本身就是一个探索合作的好工具，是一个大家熟悉的游戏，每个人都知道。然而在社会学习方面并没有类似的游戏。在制订计划时，我和卢克都越发清晰地认识到，将游戏设计好对整个练习来说至关重要。我们越想越觉得很容易搞砸。没有人想参与一个过于简单、无聊的游戏，或是一个毫无价值的，与现实生活问题没有任何意义上的相似之处的游戏。或许最令人尴尬的是，会有一大堆参与者找到解决问题的方法。

为了防止这些问题发生，我们决定从社会学习、文化进化和博弈理论等领域招募专家顾问，组成委员会，帮助我们制定最明智、最有成效的比赛规则。这些顾问是加州大学洛杉矶分校的罗伯特·伯伊德、斯德哥尔摩大学的马格纳斯·恩奎斯特和基莫·埃里克森以及斯坦福大学的马库斯·费尔德曼。他们是国际上顶尖的文化进化与博弈论权威学者。我们还有幸得到罗伯特·阿克塞尔罗德、圣安德鲁斯大学的劳雷尔·福格蒂和博洛尼亚大学的斯蒂法诺·吉安达的额外帮助和建议。我们很高兴能够组建这样一个权威的团队。

在接下来的18个月中，我们集中讨论了比赛的结构，通过计算机模拟和我们自己比赛来尝试各种选择。游戏经过了三次迭代，其中有两次在发现问题后被迫放弃，尽管我们已经做了大量工作。第二次发生这样的事情时，马格纳斯和基莫指出我们的比赛总体框架有一些缺陷，我和卢克都要崩溃了。幸运的是，我们由此设计出一个更加简洁的新框架。

我们最终确定的框架叫“多臂土匪”。你可能比较熟悉“独臂土匪”，这是老虎机或水果机的俗称，赌场中常见，通过拉伸机器屏幕旁边的杠杆操纵。赌徒把钱放在插槽里，拉下杠杆（以一定的概率确保业主赚取利润），可能会获得现金。现在想象一台水果机有100根独立的杠杆，每根杠杆发放现金的概率都不同。经过充分的练习后，资深玩家可以计算出哪些杠杆会给出最多或最少的现金。找出收益最高的那根拉杆的过程就类似于我们的游戏。

假设有一个生物群体——我们称之为“代理人”，需要在一个全新的、具有挑战性的、不断变化的世界中生存。比如，这些代理人可以是热带岛屿上的漂流者，需要通过自己的设备来获取食物，确保生存。他们可以打猎、钓鱼、挖块茎、采摘水果播种作物等。我们设计了100种类似于这样的替代行为方式供代理人选择，每种方式都有相应的回报。在模拟世界中，只有一少部分方式有很大的回报，大多数行为方式的回报都比较少。 [37] 因此，像玩多拉杆老虎机的赌徒一样，成功的代理人需要确定哪种行为方式有利可图，然后广泛执行。从进化的角度来说，他们在生活中积累的回报越多，就越能适应当下的生活。

不管是种大麦还是捕猎水牛，所得的回报都随天气、季节或可捕猎物的数量而波动。所以在我们的游戏中，模拟环境经常变化，导致与每个行为相关的回报也会变化。这个被称为“不安”匪徒的框架优点在于能够证明最佳策略分析极其困难，甚至是不可能的事情， [38] 由此一来，我们就有理由相信我们的比赛对参赛者来说将是一个艰巨的挑战。我们还通过随机选择将要死去的代理人来模拟进化，并将这些人替换成通过执行高回报行为提高适应性的代理人的后代。这些后代继承了其父母的社会学习策略，通过自然选择增加人群中高效策略的使用频率。

比赛有许多轮，每个代理人在每轮比赛中必须进行1—3个可能的行为。这些行为是创新、观察和开拓。创新行为代表非社会学习，可以让代理人学到新的行为， [39] 并且这种行为只有回报，没有错误。代理人不得不学习新的行为，因为在他们的人物设置中没有任何行为记录，必须要构建一系列行为来寻找回报高的行为。第二种行为是观察行为，表示任何形式的社会学习。进行观察行为可以让代理人去模仿在上一轮中因采取某种行为而获得高回报的对象。然而，通过观察学习产生了两种错误：观察者可能会误判正在进行的行为（比如正在进行的行为可能是错的），他们也有可能对示范者的行为带来的回报进行错误的估计。与创新行为不同，观察行为不能保证会为代理人的行为记录添加新的行为。如果被观察者做出一个观察者已知的行为，那观察者什么也学不到，本轮选择观察行为将会是无效的。社会学习中出错的概率、被观察的次数、环境变化的速度以及大量其他因素，是我们在比赛中会进行系统变化的参数。第三种行为是开拓行为，代表了代理人的行为表现，相当于拉动其中一根杠杆并获得现金。很明显，代理人只能开拓他们以前学到的行为方式。我们还假设代理人会记住前几轮的学习行为，并取得了回报。

因此，游戏要求参与者在探索和开拓之间达到良好的平衡。 [40] 代理人需要通过创新行为和观察行为建立一套具有高回报的行为记录，但实际上回报高低无法控制，代理人只能通过开拓行为提高适应性。参与我们比赛的人需要明确规则，详细说明在他们控制下的代理人——在他们的战略部署下——如何利用这三个可能的行为。 [41] 最佳策略是高效创新、观察和开拓的综合。通过系统地改变条件，例如，有时令环境快速变化，有时更慢，或者操控与观察相关的错误率，我们将能够确定何时最适合模仿他人以及何时自己学习。

比赛将分两个阶段进行评估。第一阶段将是一个循环赛，就像阿克塞尔罗德的比赛一样，每个策略都会反复和其他策略抗衡。 [42] 所有在这些对抗赛中排名前十的最佳表现策略将进入第二阶段，称为混合战，其中所有这10个战略都要在比对抗赛更为广泛的模拟条件下同时竞争。在所有混合战中平均频率最高的策略将是最佳策略。

定下规则后，我们广泛利用海报、会议谈话、电子邮件、网站等对这个比赛进行宣传，希望能够为研究小组找到有潜力的参赛者。为了激发参赛者实力，我们向获胜策略的参与者或团队提供10000欧元（约合13650美元）的奖金。 [43] 我们最担心的是没有人愿意参加，无数个夜晚，我和卢克都担心我们的努力付诸东流。好在到最后这些担心都是多余的，结局真是太棒了。

我们的比赛吸引了104位参赛者（参与人数大大超过阿克塞尔罗德的比赛），这让我们感到很意外。他们来自15个学科领域（包括生物学、计算机科学、工程学、数学、心理学和统计学）， [44] 不少于16个国家（比利时、加拿大、捷克共和国、丹麦、芬兰、法国、日本、荷兰、葡萄牙、西班牙、瑞典、瑞士、英国和美国），是一场真正的多学科国际比赛。

大多数（但不是所有）参与者都是学术研究人员，特别是大学教授、博士后研究员和研究生。然而，我们确实没有吸引太多普通社会群众，也没有太多在校学生参与。事实上，最佳策略之一是由两位中学生提出的，他们是拉夫·巴顿和约书亚·布洛林，来自一所英国独立中学——温切斯特学院。他们在第一阶段排名第9，不容小觑。我很高兴能够看到有两个聪明的年轻人对这场比赛感到兴奋，他们想法新颖，踏实肯干，积极主动，提出的策略战胜了统计学家和专业的数学家。为了表彰，我们奖励拉夫和约书亚1000英镑奖金。

从参赛作品的内容和复杂程度来看，参赛者对待比赛很认真，经常有人结伴参加比赛。参赛者经常自己编程去尝试不同的想法，有时会构建出类似于“多臂土匪”的模拟场景。参赛者甚至会初步模拟自己设计的小型比赛，以确定哪些策略最有效。有些作品十分复杂，涵盖了从神经网络到遗传算法的各种领域。对于有些参赛者的成果，我和卢克几乎难以置信。这一定是有史以来成本效益最高的科学形式之一。仅仅10000欧元，我们就十分高效地聘用了来自世界各地的数百名研究助理。这些人都是极其聪明且富有创造力的人，他们投入了几个星期，通常会是几个月的时间来研究最佳学习策略。

下一阶段是分析参赛作品，并试着了解哪些策略做得好以及原因。原则上，在比赛第一阶段（循环赛）得分为0（如果该策略输给所有对手的话）—1（如果该策略赢了所有对手的话）。我们发现实际上分数都在0.02—0.89，说明各种策略所取得的效果有很大的差异。这种效果分布对我们来说是一个很大的安慰，这意味着我们并没有使比赛难度过高，导致所有策略都没有很好的效果（“地板效应”），也没有过于简单，导致许多策略效果相当（“天花板效应”）。我们所观察到的不同变化效果真切地表明，我们设计的比赛结构很合理。更重要的是，我们能利用这些变化进行数据分析，确定哪些特征与策略的成功有关。我们可以根据许多条件来给策略分类。比如，是以固定还是灵活的方式实施，进行了多少模仿行为，是否监测了环境变化速率并据此调整行为方式。然后我们可以进行统计分析，确定哪些特征促使成功的策略。

首先想到的是我们有可能会学到很多东西！在比赛中，投入大量时间去学习没有一点效率。事实上，我们发现，在一种策略中，创新和观察这两种行为所占的比例与该策略在比赛中的表现有很大的负相关，与开拓截然相反。成功的策略只花了一小部分时间（5%—10%）学习，大部分时间通过开拓行为来巩固已经学到的东西。一种策略只有通过开拓行为才能直接获得适应性。因此，每当一种策略选择学习新的行为时，只要通过创新行为或观察行为，都会付出代价，并得到相应的回报，开拓行为也是如此。这说明生活就是一个迅速学习然后不断开拓直至死亡的过程。这对像我一样在学校学习后又到大学里任教而度过一生的人来说的确是让人清醒的一堂课。

另一方面，我们还发现，当在执行策略中进行学习行为时，最好的办法是进行模仿。我们观察到，与创新行为相比，观察行为在策略中占的比例与该策略在比赛中的表现有很大的正相关。最成功的策略并不经常进行学习行为，而是经常进行观察行为。然而，模仿行为和成功的策略之间这种看似简单的关系却隐藏着一些复杂性，只有在仔细检查之后才会出现。总而言之，在“混合战”中表现最佳的策略中，更多的是通过观察行为而不是创新行为进行学习，如此表现得更好。然而，在表现较差的策略中，我们实际上发现了相反的关系——模仿行为越多，表现越差。这让我们看到一些有趣的事：模仿行为并不是普遍有益的，只有在高效的情况下进行模仿行为才有效。

表现不佳的策略为模仿行为付出了代价，错过了通过开拓行为获取现金的机会，而采取观察行为也没能成功地为行为记录增添新的行为。事实上，社会学习的成本很高，因为在第一场比赛中，53%的观察行为都没能为行为记录增添新的行为。这主要是因为代理人观察的是他们已知的行为。相反，进行创新行为往往能够学到一个新行为。比赛证实了本章开始时的直觉——不科学的模仿行为并不是成功的秘诀。如果想通过模仿行为得到回报，提高个体的适应性，就必须有效进行。

接下来，我们着手将最佳表现策略的特征分离出来。我们发现学习时机是一个关键因素。成功的策略奉行与时俱进地学习，使学习内容与环境变化相吻合。回想一下，在大多数情况下，成功的策略都进行开拓行为，且反复进行回报最高的行为。然而，当环境变化时，这种行为的回报会发生改变，通常会变小，曾经获益的行为方式可能也没有回报。这是需要进行观察行为的时候，因为很可能会学到一个更高回报的行为。毕竟，如果行为记录中有适应新环境的行为，代理人会继续进行开拓行为，因此便可以对这些高回报的行为进行模仿。相反，那些回报刚刚减少的代理人通常会开始学习，因此将不再模仿那些回报较少的行为。在以这种方式进行学习的时候，成功的策略会因此而更有可能掌握适应新条件的行为。

相反，表现差的策略不仅会消耗过多的学习时间，还会在错误的时间进行学习。在没有环境改变的条件下进行模仿行为将经常重复代理人行为记录中已有的行为。如果一种策略试图在错误的时间进行学习，最好不要进行创新行为，以保证能够学到一种新行为。所以结果是：在不是特别成功的策略中，模仿行为和适应性之间存在着一种负相关。

获胜策略——折扣机由两名来自安大略省皇后大学的研究生 [45] 丹尼尔·科恩登和蒂姆·里利克莱普提出。丹是一名数学家，蒂姆是一名计算机神经科学家，他们组成了一个很强大的团队。丹和蒂姆在他们的策略上花了好几个月的时间，投入了大量的精力来设计最佳策略。他们的胜利实至名归，也极具说服力。在两轮循环赛中，折扣机都是最佳表现策略，赢得了89%的比赛和混合战。 [46] 蒂姆和丹之所以叫它“折扣机”，是因为它可以根据年龄对所学到的东西打折，更加重视近期所获得的能力，而不是以前的信息。 [47]

通过最佳表现策略获得的知识量超过了为确保维持高回报而进行的学习量。与其他策略相比，折扣机将学习时间更均匀地分配在代理人的一生当中，所以表现突出。它之所以能取得成功，一部分是因为较其他策略而言，它能够花较少的时间去学习，而花更多的时间进行开拓行为，反过来，也是因为它能够比竞争对手更有效地学习。折扣机通过观察行为或开拓行为来估计未来的回报。 [48] 换言之，最佳策略采用的是心理上的时间旅行技巧。折扣机会结合过去的经验，估计未来的形式，运用所搜集的信息制订出每轮的最佳方案。

引人注目的是，折扣机和亚军“代际”，都几乎完全将观察行为当作学习手段，在第二阶段至少有50%的学习手段是观察行为。我们想知道折扣机在比赛中取得的成功与模仿行为有多少联系，卢克提出了一个巧妙的方法来解答这个问题。他对折扣机的计算机代码进行编辑，得到一个与原始策略各方面都几乎相同的变体策略，但是会用创新行为替代之前的观察行为。我们在其他9个最佳表现策略的原有形式加上折扣机的突变版本，然后重新进行了比赛中的混合战。我们认为，如果折扣机的成功完全赖于模仿行为，那么在重新搭配的混合战中，它应该不如原来那样好；相反，如果折扣机的成功更多地与其他功能相关，那么它仍然会有很好的表现。令我们惊奇的是，折扣机的表现大不如前。折扣机的变体只执行创新行为，表现大为退步，排在最后一名！显然，胜利策略的成功在很大程度上有赖于社会学习。

我和卢克意识到现在我们有两个版本的折扣机：一个几乎完全依赖于社会学习，另一个依赖于非社会学习。我们可以在更广泛的模拟条件下让二者相互作用，探索两种学习形式的相对优点。虽然以前已经进行过类似的分析，但没有用过这样的智能算法，也没有在这样丰富的模拟环境中进行，这使我们相信，与以前的研究相比，我们的分析会更具现实性。对于这个分析结果，我们毫无准备，所以感到很惊讶：在所有看似合理的条件下，模仿行为打败了非社会学习。例如，我们发现，当我们操纵环境变化速率时，发现在独立的创新版折扣机站稳脚跟之前，每种行为的回报在每轮比赛中有超过50%的变化概率。换句话说，在极端环境下，自我学习比从其他人那里学习更有效率，这些极端环境以非常快的速度变化，如此高的变化速率实际上是罕见的。

我们的研究结果有违大量先前的认知和直觉。例如，精神科医生广泛认为，模仿之所以能够获益是因为它允许个人同时检验大量个体行为。 [49] 快速对多个人的行为进行抽样调查使得学习者能够实施一些符合大多数人的策略，这被认为是大多人类学习的基础。 [50] 然而，我们发现，可以减少进行模仿行为的个体数量，当一个个体只对一个人进行“观察”时，这也属于模仿行为，也就是说，原始的折扣机支配着它“表弟”（折扣机的变体）的非社会学习，更普遍地说，“模仿快乐”策略依然会在混合战中取胜。

在经济学领域，社会学习被广泛认为是有优势的，因为个体可以监测对别人的回报，并据此采取高回报的行为。然而在模仿中，我们发现，我们可以提高有关被观察行为回报评估的错误率，有很多争论称进行模仿行为的代理人没有收到任何有关回报的可靠信息，而主要依赖观察行为的策略依然胜出。

另外，许多社会学习研究者，包括我自己在内，都认为社会学习的一个主要缺点是：在模仿过程中出错是难免的，比如个体掌握了错误行为或是根本没有接受任何行为。然而，我们发现模仿的错误率可能会非常高，是进行观察行为的50%、60%和70%，这样就不会发现新的高回报行为。而令人惊讶的是，模仿仍不会停止。

为什么模仿行为如此强大？与在如此广泛条件下进行的非社会学习相比，究竟是什么使社会学习如此有利？在这儿，比赛给出了一个主要观点：模仿之所以有回报，是因为其他个体对行为进行过滤，从而使自适应信息可供模仿。参赛者在他们的策略中指明，代理人应该首先建立一个行为记录，然后进行与最高回报相关联的行为。然而，这意味着当个体进行开拓行为时，他们并不是随机选择的，而是经过一个选择、反复尝试、反复验证的过程，最终确定高回报的行为。因此，进行观察行为的代理人把将要被执行的高回报行为从行为记录中抽出来。进行观察行为比进行创新行为更有可能掌握高回报的行为，因为创新获得的是随机行为，并且大多数此类行为都表现出低回报。当我们运行模拟测试时，代理人随机从行为记录中选择开拓行为，而不是进行他们所掌握的最佳行为方式，创新版本的折扣机胜于原始的折扣机。被模仿个体的行为选择性表现使社会学习对模仿者来说是有利可图的。

这就是为什么模仿行为会付出代价，也是为什么我们不仅研究脑容量大的动物（如人类、猩猩和日本猕猴）的模仿行为，同样需要研究果蝇和木蟋蟀。动物不需要很聪明地去从模仿行为中获利，因为早已过滤了其行为的被模仿者已经做出了许多明智的决定。我们处在社会学习的领域中，一直专注于观察者需要做的事情，来确保获得适应性信息，以至忽略了去考虑被观察个体是怎样将模仿工作变得更加容易的。在许多情况下，与在多种情形下通过反复试验和犯错进行学习相比，相对简单的模仿规则甚至更有可能导致高回报的行为。这就解释了为什么模仿在自然中分布得如此广泛。

我们的比赛还通过其他方式挑战了已有的理论。早期的分析，如罗杰斯的模型预测，进化会使社会学习与非社会学习在人类中达到平衡。 [51] 然而，当我们让两个版本的折扣机进行比赛时，在大多数条件下，原版的折扣机都完胜各种不同的非社会学习策略。在早期的分析中，社会学习者被设定为不灵活的代理人，即使环境发生改变，他们也执迷不悟。这个假设对之前人们所认为的社会学习的适应性有双重影响，因为当那些个体被与他们一样的社会学习者模仿时，模仿者同样会获得潜在的技能。相反，在我们的比赛中，拥有行为记录的代理人反而可以灵活探索。根据环境变化，成功的策略，如折扣机不会仅仅坚持进行过时的行为，还会根据自己的行为记录转换行为方式，取得下一个最高回报值。反过来，当代理人执行开拓行为时，其他进行模仿行为的代理人也会得到可观的回报。和罗杰斯的模型不同的是，社会学习者不会陷入和非社会学习者的频变关系中，不会依靠非社会学习者来追踪环境变化。考虑到很少有模仿错误出现，进行观察行为会产生足够多的行为方式供社会学习者应对环境变化。

之前的理论性工作表明，依靠社会学习并不一定会提高一个种群中个体的平均适应性， [52] 甚至有可能会降低适应性， [53] 罗杰斯悖论便由此产生。这场比赛揭示了我们如何解决此类发现之间明显存在的矛盾，还揭示了我们人类的成功之处：简单、执行力差、不灵活的社会学习并不会提高生物适应性，只有智能、复杂、灵活的社会学习才可以。

然而，在比赛中与其他策略相比表现良好的策略并不是能够给代理人提供最大回报的。我们发现，群体中只涉及一种策略的个体的平均适应性与这个策略在比赛中的表现之间存在着一种很强的负相关。 [54] 这一发现说明了过度依赖观察行为的策略产生的寄生效应（一些表现最好的参与者，包括折扣机、代际、掠食者部落和动态期望水平，分列第一、第二、第四和第六位，其中观察行为至少占学习行为的95%）。交叉进行社会学习和非社会学习的策略与只进行非社会学习的策略相比很容易胜出，这会导致种群内较低的平均回报。这些发现促成了生态学的一项既定的规律：在资源竞争者中，主导竞争者将是在最低资源水平下持续存在的物种。 [55] 当替代社会学习策略展开竞争时，可应用等效规则：最终居于主导地位的策略可以在最低频的社会学习中坚持下来。 [56]

在比赛中观察到的一些依赖于模仿行为的种群水平同样令人惊讶。我们需要考虑种群的多样性，即整个种群中已知的行为方式数量（即综合所有代理人行为记录中的行为模式）。如果我们根据他们对观察行为的依赖程度对这些策略进行排列，而不是像创新行为那样在学习时进行，我们会发现，模仿行为的比例与行为多样性的数量之间存在正相关。这一发现实在是有违直觉。毕竟，当一个代理人进行观察行为时，并没有增加种群中不同行为方式的种类，代理人只是为自己种群的行为记录增加了一项已有的行为方式。相反，进行创新行为能保证为代理人增加新的行为方式。为什么增加对社会学习的依赖会导致更丰富的行为多样性？

模仿行为通常不会引入新的行为方式，除非是在罕见的情况下因模仿错误而产生的新行为。然而，模仿行为的确能够减缓行为多样性的下降。这是因为社会学习产生了多个知识或行为的副本，保留在一些个体的行为记录中，所以当一个个体死亡时，他所拥有的知识并不会随之消亡。在这里，模仿行为对行为多样性下降速率的积极作用通常会超过其对新行为学习的消极作用，从而导致整个种群行为多样性的净增加，而对观察行为的依赖也会大于创新行为。事实上，模仿行为进行到一定程度后，种群的知识库会达到完全饱和状态，所有可能的行为都被保留下来。

然而，实际生活并不会完全遵循这种规律，当模仿率上升时，行为方式的数量实际上反而会增加。增加对社会学习而不是非社会学习的依赖性会导致更少的行为方式，因为种群开始专注于少数高回报的行为方式。在极端情况下，当所有代理人通过模仿行为学习时，整个种群表现出的行为高度一致：每个人都会做和其他人一样的事情。

现在让我们考虑一下种群中知识的寿命。也就是说，在一个种群中，一种行为从被掌握之日起会保存多久。对社会学习的高度依赖自然会使所掌握的文化知识更加持久。种群对社会学习的依赖性似乎达到了极限，其中文化知识的储备最为持久，实际上是持续存在的。在数千轮比赛后依然保留下来的行为方式相当于人类保留下来的见解，这些认识是由古希腊和古埃及最先获得的。 [57] 同时，随着社会学习的增加，行为方式实际上也发生了巨大的变化，颠覆了以往的文化传统。 [58]

社会学习策略比赛取得了巨大的成功， [59] 解决了几个和模仿行为有关的难题。比赛证明，只要行使高效，模仿行为的确有利于提高个体适应性，也就是说，进行模仿行为要讲究策略，对要模仿的行为保持高度忠实。 [60] 这个发现以及我们所观察到的“获胜策略采用最高效的学习方式”表明，自然选择更青睐那些采取最佳策略进行模仿行为的物种，这也是本书的中心论点。

和通过反复“实验”进行学习相比，模仿，甚至是“盲目”模仿都更具优势，因为模仿者能从被模仿者过滤后的行为中获利。这一认识有助于我们理解为什么社会学习在自然界如此广泛，甚至是在那些我们看来并不怎么聪明的动物身上也能发现社会学习的痕迹。大黄蜂、果蝇和木蟋蟀受益于对其他个体的模仿，因为要想找到丰富的花粉来源和理想的雌性很困难，而在许多可能出现的花瓣、雌蝇和危险的掠食者的条件下想要通过“反复实验”来躲避掠夺者也并不容易。社会学习在很多时候都能为掌握高回报行为提供捷径。在另一个极端——认知的复杂性方面，同样的认识可以用来解释：儿童对模仿的高度依赖导致他们忠实于模仿行为，甚至会在一项示范任务中模仿多余的行为。 [61] 当儿童模仿成年人的行为时，他们无意中利用了数十年之久的信息过滤。信任成年人是一个十分高效的拇指规则（经验法则）。

该比赛还告诉我们，如果个体能够以一种“精明”的方式进行模仿，例如如果他们可以仔细挑选模仿的时间和频率，那就真的存在适应性红利。成功的策略能够计算什么时候回报降低，基于所处的时代估计当前的信息，判断这些信息在未来会有怎样的价值，并利用所有这些知识使模仿效率最大化。经验表明，有些动物能够根据获取信息的时间“折扣信息”。 [62] 比赛中获胜的策略同样有能力根据目前的状况预测未来，这在非人类种群中是一种罕见的特性。 [63] 少数动物能够采用像折扣机一样复杂的策略，毫无疑问，人类可以。这种认知能力可能是人类文化与任何非人类种群之间存在差别的原因之一。这场比赛显示出，社会学习的合理利用可以和以心理时间旅行为基础的认知能力相关联，这将是后续章节提出的一个主题。

此外，如果高效的模仿行为适应性强，自然选择将会越来越倾向于社会学习，而不是非社会学习，但是此次比赛还表明，许多能够强烈表达人类文化的性格特征将会自动保留。随着模仿行为不可避免地增加，行为多样性更明显，更多的知识会得以长久保存，一致性也更强烈，行为也会更新换代，例如技术上的更新、升级。考虑到模仿错误或创新行为会带来新的行为变体，模仿行为可以同时增加种群的知识库，缩小探索行为的范围，主要针对表现良好的行为变体进行模仿。还有类似的原因可以用来解释，为什么模仿行为会使知识长期保存，但会引发迅速的行为变化。长期以来，表现力低的、最适度标准以下的行为在社会学习的种群中都保留了大量文化知识，高水平的模仿行为更是为文化知识的储备增加了好几个数量级。

这些观察结果表明，社会学习可以赋予文化族群适应环境的可塑性，它可以使群体利用渊博的知识基础对变化的环境迅速做出回应。在生物进化中，变化速率与基因多样性之间绝对有联系， [64] 之前的分析也说明文化进化速率和文化差异之间存在类似的关系。 [65] 因此，我们或许可以设想过度依赖文化的群体很快会在行为方式上产生分歧，去探索保留下来的更高水平的多样性。社会学习策略比赛告诉我们，物种生物和人口学的成功、应对行为变化的能力、我们的文化多样性、逐步扩大的知识库以及我们所展示出的文化知识量可能都是我们的种群以艰难但聪明的方式依赖社会学习的直接产物。

[1] Pennisi 2010 （the commentary）, p. 167; Rendell et al. 2010.

[2] Hoppitt and Laland 2013.

[3] Bandura et al. 1961.

[4] Carpenter 2006.

[5] Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1999.

[6] Anderson and Bushman 2001.

[7] Halgin and Whitbourne 2006.

[8] Horner and Whiten 2005.

[9] Whiten et al. 2009.

[10] Lyons et al. 2007.

[11] Over and Carpenter 2012.

[12] Evans 2016.

[13] Flynn 2008.

[14] Boyd and Richerson 1985, Rogers 1988, Feldman et al. 1996, Henrich and Mc-Elreath 2003, Enquist et al. 2007.

[15] Barnard and Sibly 1981, Giraldeau and Caraco 2000.

[16] 至少这是人们普遍认为的情况。我的一个学生Alice Cowie曾经研究虎皮鹦鹉（一种小型鹦鹉）种群的觅食行为。结果发现，实际上扮演觅食者的鸟比扮演掠食者的鸟获得更多的食物（Cowie 2014）。可以看出虎皮鹦鹉倾向于满意策略——也就是说，满足于一种合理回报。这可能意味着鸟类对于其他策略的回报并不十分了解，或者存在一些诸如能力或个体差异等制约因素，使某些个体很难进行策略转换。

[17] Kameda and Nakanishi 2002.

[18] 事实上，最近的理论研究表明，这个结论并不总是强有力的。同时，在很多情况下，社会学习和非社会学习不会有同等的适应性（Boyd and Richerson 1985; van der Post and Hogeweg 2009; Rendell et al. 2010; Rendell, Boyd, et al. 2011）。

[19] Rogers 1988.

[20] 该策略可缩写为ESS，如果被整个种群采用，就不能被任何其他并不多见的策略所代替。

[21] Giraldeau et al. 2002, Henrich and McElreath 2003.

[22] Boyd and Richerson 1985.

[23] Tellier 2009.

[24] Caselli et al. 2005.

[25] 理论模型巩固了这个结论，产生了更讲究策略的模仿行为——例如，旨在无法进行非社会学习的时候模仿或根据被模仿者所得到的的汇报进行模仿——表现了模仿有益于对非社会学习的适应性（see Boyd and Richerson 1995, Laland 2004, and Enquist et al. 2007）。

[26] Boyd and Richerson 1985, Rogers 1988, Feldman et al. 1996, Giraldeau et al. 2002.

[27] Boyd and Richerson 1985, Henrich and McElreath 2003, Laland 2004.

[28] Laland 2004.

[29] Ibid.

[30] Ibid.

[31] Henrich and McElreath 2003; Laland 2004; Kendal et al. 2005; Kendal et al. 2009; Rendell, Fogarty, Hoppitt, et al. 2011; Hoppitt and Laland 2013.

[32] 尽管很少有足够的数据（实验及观察结果的综合）来详细说明所支持的独特策略，还是有间接证据能够证实这些观点的。更多的时候，这些研究结果与各种替代策略是一致的（Rendell, Fogarty, Hoppitt et al. 2011; and Hoppitt and Laland 2013）。

[33] See, for instance, Kendal et al. 2009.

[34] 这里引用“最优”这个词是为了表明，在特定情况下预期发展的这些特性和“最优”特性之间存在着微小的差异。实际上，有关这种性质的大多数理论分析——比如那些利用进化博弈论的理论分析，都正在寻找ESS的最优特性，更应该被称为“不可替代的”而不是整体上“最优的”（Maynard-Smith 1982）。

[35] Axelrod 1984.

[36] 欧洲委员会合同FP6–2004-NESTPATH-043434。

[37] 回报来自一种指数分布。

[38] 当一个“多臂土匪”的回报随时间发生变化时，这一土匪被称为“不安的”。“不安的‘多臂土匪’问题”通常被视为难题，目前尚未找到满意的解决办法 （Papadimitriou and Tsitsiklis 1999）。

[39] 新行为是被随机选择的。

[40] 这就是所谓的探索和利用。

[41] 这套规则用“伪代码”或计算机语言（Matlab）编写。

[42] 为此，我们建立了对抗赛，最初所有群体中的代理人都采用单一的策略，然后再引入少数使用替代策略的代理人。然后我们观察引入的策略能否通过战胜原居民来接管整个群体。平均来说，能够更高效地进行高回报行为的策略比替代策略有更频繁的模仿行为，进而占主导地位。在每轮对抗赛中，每组策略间会重复进行10000轮比赛，它们之间的角色（原居民和入侵者）要互换进行。我们记录了参赛组最后2500次模拟中每个策略的平均使用频率，并给每个策略打一个分值，表示其在模拟比赛中所得的平均分数。

[43] 自比赛开始以来，欧元兑换美元的汇率已经有所改变，这里的数字是比赛期间的金额。

[44] 此次比赛所涉及的完整的学术领域是人类学、生物学、计算机科学、工程学、环境科学、人文学、跨学科中心、管理学、数理学、哲学、物理学、灵长类动物学、心理学、社会学和统计学。

[45] 和阿克塞尔罗德的比赛一样，最佳表现策略也来自加拿大的参赛者。

[46] 在混合站中，折扣机赢了35%的比赛，远超第二名代际（赢了24%的比赛）。

[47] 实际上，许多表现良好的策略更多地依赖于近期所获得的信息。

[48] 在这里，和其他参加决赛的选手不同，折扣机使用了几何折扣。

[49] Hoppitt and Laland 2013.

[50] Asch 1955, Latane 1981, Boyd and Richerson 1985, Henrich and Boyd 1998, Morgan et al. 2012, Morgan and Laland 2012.

[51] Rogers 1988.

[52] Rogers 1988, Feldman et al. 1996, Wakano et al. 2004.

[53] Rendell et al. 2010.

[54] 此外，当所有策略在相同的条件下一起比赛时，群体的一生平均回报比低等策略单独实施时要低。

[55] Tilman 1982.

[56] Kendal et al. 2009.

[57] 在我们的比赛中，代理人的平均寿命可参加约50轮比赛。人类出生后的平均寿命目前在全球约为67岁，比青铜器和铁器时代（Encyclopaedia Britannica, 1961）以来的平均寿命26岁增长了不少。据此，这场比赛和真实的人类生活可以进行粗略比较。

[58] Rendell, Boyd, et al. 2011; Laland and Rendell 2013.

[59] 据我判断，比赛成功的部分因素归因于“多臂土匪”的使用。“多臂土匪”已被广泛开发，用于研究包括生物学、经济学、人工智能和计算机科学在内的许多学科的学习，因为它模拟了人类面临的一个共同问题——必须做出决定如何分配时间，以使回报最大化（Schlag 1998, Koulouriotis and Xanthopoulos 2008, Gross et al. 2008, Bergemann and Valimaki 1996, Niño-Mora 2007, and Auer et al. 2002） 。他们揭示了现实世界中许多困难问题的本质——比如，如果有许多可能的行动，最终只有少数能产生很大的回报；何地有可能进行非社会性学习或观察他人来学习；何时发生模仿错误；何时发生环境变化。当然，模拟框架仍然只是现实世界的一个缩影，其中个体可能会选择有一定特征的示范者，或者个体之间进行着直接互动（Apesteguia et al. 2007, Boyd and Richerson 1985, and Laland 2004）。如果在今后的比赛中（其中，在我们的比赛中取得成功的策略可能在将来表现得并不会很好）引入这些结果，我们的成果将会在多大程度上得到肯定？答案仍未明确。（在撰写本文时，我和我的合作者正在分析第二场社会学习策略比赛的结果，该轮比赛有三个原始框架的扩展，允许出现基于模型的偏差、可变的空间环境和累积性文化学习。）尽管如此，我们的比赛比过去的分析理论更具现实性，这就是为什么我特别重视这次比赛的发现。我们提出的“多臂土匪”问题的基本共性使我们相信：从此次比赛中得到的认识是可靠的、普遍的。

[60] 在比赛中，个人行使的策略无法控制模仿的错误率，但很容易看出，如果允许使用策略的变体就可以减少模仿错误，这些策略也将有不错的变现，模仿效果也同样会变好：每发生一次模仿错误，该策略就会接收一种随机选择的行为（在我们的一些模拟情景中，没有新行为产生），同时准确的模仿行为会进入示范者选择的高回报行为中。

[61] Lyons et al. 2011.

[62] Van Bergen et al. 2004.

[63] 最引人注目的例子是灌丛鸦的贮食行为（Clayton and Dickinson 1998, 2010; 见 Suddendorf和Corballis 2007。

[64] Fisher 1930.

[65] Boyd and Richerson 1985, Cavalli-Sforza and Feldman 1981.

第四章 两条鱼的故事

对多数探求理解文化进化根源的研究者来说，堪与人类相提并论的动物当数猴子和猿，但我自己却是通过研究鱼类来进一步了解该话题的。毋庸置疑，该说法在一些人听来不可思议，他们误以为鱼类是意识模糊（头脑愚钝的）的、受本能驱动的生物，且只有三秒钟的记忆。但这不过是好莱坞和媒体固有的刻板印象罢了，他们对科学证据一直漠不关心。如第二章所述，如今大量的实验数据表明社会学习与传统惯例在无数鱼的行为发展中扮演着重要角色，多数鱼是高度群居（具有高度社会性）的动物。它们的行为远不受“基因程序” [1] 的严格控制，而是会不断灵活地适应调整以利用环境中的信息和资源，其中也包括由其他鱼提供的信息。

即使我们知道鱼类不但擅长模仿，而且普遍依赖模仿，但多数人类学家一定会回避“我们可以通过研究它们来了解文化”的建议。然而，鱼类确实已被证明是一个了不起的模型系统，可用于调查研究社会学习过程，因为与其他脊椎动物相比，它们拥有重要的实用优势，因此为我们带来了宝贵的见解，其中的关键因素是动物的传统与创新传播（推广）属群体现象，如果要对它们进行可靠的研究，科学家不仅需要模仿实验动物，还需要模仿实验动物种群。暂且抛开重要的伦理思考不说，对于和我一样的研究者而言，为行为实验准备大量的黑猩猩种群和日本猕猴种群不但耗资巨大，过程更是烦琐复杂，但在实验室中准备大量的小鱼种群并研究其行为却简单易行，花费不大。鱼类实验主义者既拥有满足良好实验设计所要求的多重条件，也拥有具备统计优势的大量样本，双重保证使社会学习研究更加严谨。 [2] 对于对动物文化感兴趣的研究人员来说，从事鱼类研究意义重大。

在社会学习策略比赛之前，通过一系列非常有益的刺鱼实验，我已经了解到“动物模仿也许具有战略意义”这一想法。刺鱼是一个拥有16个种类的大家族，它们在北半球温带的河流、溪流和沿海区域极为常见 [3] ，且与尖嘴鱼和海马密切相关。刺鱼的鲜明特点在于它们的脊椎，而且它们没有鱼鳞，而是用骨甲板代替。如果你生活在欧洲、北美洲或是日本，很可能发现在当地的湖泊、河流和溪流中也有刺鱼存在。这些鱼易于用简易抄网进行捕获，并在实验室中茁壮成长，成为在动物行为研究方面卓有成效的实验对象。其中部分原因是对于包括我自己在内的许多生态学家和进化生物学家而言，刺鱼长期以来一直是最受欢迎的实验系统。20多年来，我的研究小组已经对30多种不同的动物进行了社会学习和传统惯例的研究调查，其中包括大鼠、鸡、八哥、鹦鹉、狐猴、卷尾猴和黑猩猩， [4] 但我们通过研究刺鱼和其他小鱼而搜集获得的有关这些话题的见解却是最有价值的。 [5]

本章将介绍一项长达20多年的实验研究计划，旨在研究两个密切相关的刺鱼物种在社会学习方面存在的有趣差异。我之所以对其进行详细介绍，是因为它说明了使用灵活模型系统的专用研究方法如何能够为与文化进化有关的一般问题提供有价值的见解。同时，此项调查研究也为我们揭开了该领域的科学面纱。 [6] 这一领域的科学问题很少仅通过一项实验便得出答案，往往需要一系列的广泛研究，进行具体问题具体分析。起初这只是一项引人好奇的异常现象，但后来针对这一问题进行的长期实验却逐渐成为关注社会学习如何发展为更宏大图景的美好构想。研究鱼类所获得的知识已证明与理解灵长类动物的认知进化存在高度相关性，我将会在本书的后面章节对此加以说明。

这一特定的研究方法是由法国行为生态学家伊莎贝尔·顾朗发起的，20世纪90年代末，她来到剑桥大学，并同我共事。在此前的博士学位学习期间，伊莎贝尔就已经完成了有关鸟类“公共信息使用”主题的研究。“公共信息使用”一词有着比表面含义更加具体的意义。它被定义为“动物通过间接监测同伴的成败来评估资源质量，如食物点上食物的丰富性”的能力。 [7] 因此，公共信息使用是社会学习的一种形式，它使个体能够通过观察从远处搜集信息，而无须承担与亲身探索和取样相关的风险，如增加与猎食者的接触机会或加大消耗在比较食物点上的精力。当时许多研究者认为，公共信息使用要求高度发展的智力或成熟复杂的认知。带着对这一看法的质疑，伊莎贝尔开始好奇鱼类是否有能力使用公共信息，因此我们决定采用三刺鱼作为实验对象对该问题进行探讨。 [8]

伊莎贝尔本打算从当地溪流中捕获三刺鱼，再将其带到实验室进行实验，但由于她之前一直从事鸟类研究训练，因此，她并不是特别熟悉三刺鱼和九刺鱼（常与三刺鱼群聚，关系密切）之间细微的形态差异。 [9] 伊莎贝尔无意中捕获了这两种鱼，因为鱼量充足，所以我们决定不妨对它们都进行测试，这也算很好地说明了意外发现在科学中发挥着重要作用。如果由一位训练有素的鱼类研究人员进行捕捉，我们也许只对三刺鱼进行实验，一旦兴趣寥寥，便会放弃该项研究。而事实上，伊莎贝尔对两个物种均进行了测试，实验显示出的鱼群行为差异十分有趣，因此引起后来长达几十年的富有成效的研究。

伊莎贝尔的实验装置十分简单，只是一个标准的边长90厘米的水族箱，由透明隔板分成大小相等的三部分。她在水族箱的每端都放置了模拟天然食物点的人工喂食器，把血虫作为食物运输至箱底打开的管中，并在中央隔间中安排了一位学习鱼，即我们的实验对象，每次放置一条。在这里，它可以通过透明隔板观察两组示范鱼（每组三条）通过人工喂食器进食的情况。

伊莎贝尔将食物送至一个模拟丰富食物点的喂食器，它的食物传输速度是另一个模拟贫瘠食物点的喂食器的三倍。巧妙设计的透明障碍和不透明障碍意味着，当食物沿着喂食管到达底部时，示范鱼可以看到食物，但实验对象无法看到。当血虫下沉时，示范鱼会密切地注意着，并兴奋地啄食它们，最终将其从实验管底部拔出吃掉。因此，学习鱼可以看到两组鱼（每组三条）在水族箱每端的食物点上的进食情况，它们一组的进食速度要比另一组快。观察10分钟后，所有示范鱼和剩余的食物均被移出箱体，学习鱼此时也被释放。

伊莎贝尔认为如果刺鱼具备公共信息使用能力，那么它们完全可以仅仅根据示范鱼对食物的反应来区分食物点的食物是否丰富。如果事实果真如此，那么当它们一被释放，便会游向原先拥有丰富食物的食物点的箱体一端，与在水族箱的其他一端相比，鱼会在这里待上更长的时间。果然，伊莎贝尔发现九刺鱼主要游向箱中食物丰富的地方，而相比之下，三刺鱼并未表现出明显的食物点偏好，表面看来是随机游至水族箱各端。

伊莎贝尔的实验表明九刺鱼也许具备公共信息使用能力，因为它们可以通过示范鱼的行为确定哪一个食物点更加有利可图；同时，该研究也说明三刺鱼并不具备这一能力。但在当时得出这些结论不免有些为时过早，因为仍存在许多解释首先需要被排除。

在实验中，伊莎贝尔使用同种鱼作为研究对象，充当示范鱼。换而言之，即九刺鱼示范鱼针对九刺鱼，三刺鱼示范鱼针对三刺鱼。也许三刺鱼示范鱼不能像九刺鱼示范鱼一样有效地传递有关食物点质量的信息，但导致物种差异的原因要归结于示范质量的悬殊，而非公共信息使用能力的不同。接下来，伊莎贝尔重复第一次实验，但这一次她使用异种示范鱼，即九刺鱼示范鱼针对三刺鱼，三刺鱼示范鱼针对九刺鱼。然而，这一调整操作并未改变结果，九刺鱼不成比例地游向原先食物供给充足的一端，而三刺鱼依然无动于衷地游向各处，无论食物点的食物是否丰富。

我们也好奇两个物种之间的感知能力差异是否能够解释这些发现。也许实验对象三刺鱼是由于视力不足，导致无法看到水族箱各端，也就无法辨明示范鱼是否正在进食。于是，伊莎贝尔又一次重复该实验，这一次她将食物只送至箱体一端。如果三刺鱼在这个距离内仍不能区分正在进食的鱼与不在进食的鱼，那么，很明显它们也不能区分以不同速度进食的鱼群之间的微妙差异。但这种解释也不成立，因为三刺鱼在该情况下会像九刺鱼一样游向先前有正在进食的鱼群的一端。

另外一种我们需要排除的解释是：即使在实验中我们移走全部食物，依然可能会有残余的嗅觉线索留在箱体中，如血虫在丰富的食物点上留下的较强气味，而九刺鱼对此更加敏感。正因如此，伊莎贝尔进行了我最喜欢的实验之一，这一实验妙不可言，令人难忘。据我所知，这是唯一一次学习鱼真正看不见示范鱼的观察性学习研究：她第四次重复实验，这一次使用不透明隔板来分离示范鱼和学习鱼，完全看不到彼此。或许结果并不出人意料，实验显示两个物种都不青睐丰富的食物点。 [10] 因此，也就没有证据证明两个物种在视觉或嗅觉方面存在感知差异，由此可见，视觉线索是这种学习形式的关键。我们开始相信自己的发现可能真的是社会学习中的一种自适应性特化：九刺鱼能够利用公共信息，而它们的近亲属三刺鱼却不能。

但在可以对这两种鱼的认知能力提出权威性说法之前，我们需要对从不同地点捕获来的鱼群进行实验。我们必须确信我们所观察到的这些鱼的行为差异始终存在于它们整个群体范围内（分布区内）；不然我们就必须确定究竟是什么因素导致了行为差异。在接下来的15年时间里，我们逐渐开始确定这一物种差异的稳定性。迈克·韦伯斯特是我在圣安德鲁斯实验室的博士后研究员，他首先对从英国不同地点捕的九刺鱼和三刺鱼进行实验，之后继续测试来自世界各地的鱼。通过迈克·韦伯斯特的研究，我们证实物种差异是极其可靠的，且在全球范围内均有所显现。

无论我们测试来自剑桥、苏格兰、波罗的海、加拿大或者日本的刺鱼，总有同样发现：九刺鱼一直能够使用公共信息，但鲜有线索表明三刺鱼也具备同样的能力。迈克不但测试了淡水种群、海洋种群、装甲鱼和无脊椎鱼群，也研究了来自高捕食量地区的鱼群和来自罕见猎食者的地区的鱼群，结果依然未发生改变。迈克使用受控的鱼卵培育九刺鱼，但当他后来将其作为成鱼进行试验时，却发现在实验室饲养的成鱼和野外捕获的成鱼之间并无差异。操纵鱼类饲养条件的研究也对它们的公共信息使用能力影响不大。这种学习形式似乎并没有受到饲养密度（养殖密度）或环境复杂性的影响。任何其他因素，无论是形态的、生态的、社会的或发展的，均未解释出公共信息使用能力的变化，而这一能力往往只存在于一个物种中。所有证据均表明，公共信息使用能力确实是九刺鱼一种天然的、种属的能力。

我对这个案例研究越来越感兴趣，也越来越相信我们已经发现了社会学习的自适应性特化。这种自适应性特化并非闻所未闻（试回想一下，如在第二章中所描述的恒河猴对蛇的恐惧），但是刺鱼社会学习的特化将会非常令人兴奋，因为它能够经得起检验。我们可以在实验室研究这种能力的发展；可以研究其他刺鱼物种，确定自适应性特化的进化历史；可以开展实验以确定公共信息的使用功能；可以研究遗传、神经、内分泌和行为水平的基本机制。伊莎贝尔的发现似乎是“上帝赐予的礼物”（喻指不期而获却又大受欢迎的好处）。

然而，在可以开始这个雄心勃勃的研究计划之前，我们首先需要确定研究结果的特异性（特殊性、专一性）。九刺鱼与三刺鱼是否真的在知识领域存在差异？抑或我们的研究结果是否体现了它们更普遍的认知差异呢？在极端情况下，也许九刺鱼比三刺鱼更加擅长各种学习形式。迈克对两种刺鱼均进行了一组学习实验。他测试了鱼群学习T形迷宫导航的能力，实验中只有一组鱼群找到了食物。接着，他又对鱼群进行辨色任务实验，实验中它们需要了解特定颜色与特定食物相关。此外，迈克还测试了它们通过关注其他鱼群行为（被称为“局部优化”）进行资源定位的能力以及社会觅食倾向。在所有实验中，迈克并未发现两种刺鱼显著的行为差异。博士研究生尼古拉·阿顿测试了鱼类在不同环境中的公共信息使用能力（此处的公共信息指的并不是搜集有关食物点质量的信息），如此一来，学习鱼可能会了解到关于另一种岩石庇护处的价值，这将使其免受猎食者的伤害。但尼古拉发现，在这种情况下物种之间并不存在差异，两者均未显示出使用公共信息的痕迹。另外，我们已经从其他实验室研究人员发表的研究中了解到，尽管三刺鱼完全有能力开展寻找食物、识别亲属、了解猎食者等其他社会学习活动， [11] 但它们没有能力使用公共信息。

总的说来，这些发现真的很有趣。我们有两种关系十分密切的鱼，它们往往采集自同一条河流和溪流，聚集在范围广阔的区域中，过着非常相似的生活，吃着非常相似的食物，在其他方面的认知也大同小异。但九刺鱼拥有极其特殊的社会学习形式，即其他鱼所欠缺的公共信息使用能力，那么，这又如何解释呢？

不可思议的是，这一问题的答案既不是来自进化生物学，也不是行为生态学，甚至不是比较心理学，而是来自人类学。双鱼故事的谜题在生物人类学家罗伯特·博伊德和彼得·里克森的研究中得到了解决，二人均是文化进化领域的学术大师和重要权威。博伊德和里克森 [12] 在进行了一项与人类心智方面密切相关的理论分析之后提出了一个假说，他们将其称为昂贵信息假说。尽管该观点信息丰富，涵盖全面，但在这里可以简化为一种理念，即当个人学习（缺乏社交性的学习）变得昂贵时，应该进行模仿。这一说法之所以与我们的刺鱼有关，是因为两种刺鱼的形态差异，尤其是物理防御不同，因此它们在反复尝试中进行个人学习所花费的成本也不同。

三刺鱼，正如它们的名字所示，背上通常有三根背刺，外加一些坚硬侧骨板的重型护甲，以保护它们免受鸟类或较大鱼（见图3a）等猎食者伤害。值得注意的是，这些防御措施十分有效，甚至有几则报道说三刺鱼竟真的可以不被吃掉：它们的背刺会卡在猎食者的喉咙里，等猎食者将其咳嗽出来，然后三刺鱼便可以逃之夭夭，安然无恙。这样的有效防御意味着，三刺鱼可以相对安全地探索周围环境，如此一来便能够直接品尝（取样）其他食物点，最终判断周围哪里是最丰富的食物点。在这种情况下，这些鱼不需要进行模仿，因为学习对它们而言并不是特别昂贵。

另一方面，九刺鱼的背上约有9根背刺， [13] 但是这些背刺很小，因此提供的保护也相对较弱。与三刺鱼相比，九刺鱼的侧骨板更少、更小（见图3b），这使得九刺鱼比自己的同胞（远亲）更易受到猎食者攻击。事实的确如此，研究已经显示，相比于三刺鱼，猎食者更加青睐九刺鱼。 [14] 正因为九刺鱼更容易受到捕食，所以当危险出现时，它们通常靠隐藏来应对。伊莎贝尔在捕获鱼群时发现，九刺鱼比三刺鱼更有可能藏在芦苇和野草中。相比之下，三刺鱼的优越防御性意味着，它们在开放水域觅食时更容易抵御较高的捕食风险，因此也更有益于最大限度地利用进食机会。

对九刺鱼而言，通过反复尝试亲身探索环境、取样品尝食物点的风险太大，以致要付出适合度代价。昂贵信息假说预言这些代价将会打破平衡，有利于依赖社会学习。很有可能，自然选择已经塑造了九刺鱼通过从安全优越的位置进行观察，进而获得有价值的觅食信息的能力，这使得它们能够在危险过后游至最丰富的食物点。如果该假设正确，那么公共信息使用确实是社会学习的一种自适应性特化。果然，当伊莎贝尔重复试验，在围隔中设置掩蔽物时，九刺鱼在观察阶段花费了大量时间进行隐藏，而三刺鱼却未如此。另外，我们观察到九刺鱼的小脑袋还会慢慢探出，小心翼翼地跟踪示范鱼的行动。

a

b

图3 三刺鱼（图a）有大刺和广泛的保护层，而这些恰好是九刺鱼（图b）所缺少的。形态上的差异已经显著影响了自然选择对两种鱼的社会学习的优化调整（经肖恩·厄恩肖授权使用）

你也许会好奇，为什么九刺鱼需要以牺牲其他鱼为代价来搜集信息？为什么它们要监测其他鱼的进食频率？当然，有一个更简单的方法可以解决这个问题，九刺鱼可以径直游到多数鱼光顾的食物点处，而这里一定是最有利可图的。但这种推理至少存在两个问题：第一，一个食物点很可能在不久之前有过很多“顾客”，它们已经吃掉了部分食物，降低了原有“收益”；第二，聚集的鱼群可能会像任何出于安全目的而群聚的动物一般，不会完全孤立地行动或确定觅食点。它们可能会无意之中遇到一个食物点，然后吸引其他鱼越过另一个也许更加有利可图的点到达这里。仅仅根据进行行为选择的个体数量做出决定将会致使动物陷入“信息瀑布”， [15] 这在极端情况下可能是不适应的。 [16] 为此，尽管鱼的原始数量会提供有关食品点质量的线索，但这些线索也有可能是一种误导。

另一组由伊莎贝尔完成的实验恰好说明了这一点。 [17] 她重复了自己最初的实验，但这一次调整了水族箱每端鱼的数量，即一个食物点上有6条鱼，另一个食物点上有2条鱼。伊莎贝尔发现，如果在实验观察期间，学习鱼没有看到示范鱼正在进食（这意味着学习鱼九刺鱼需要专门根据食物点上鱼的数量决定食物点选择），那么在示范鱼离开后，学习鱼确实游到了鱼群数量最多的那一端。鱼群在临近水族箱中部的聚集现象使我们确信这是一种觅食行为，而不仅仅是成群聚集的决定，因为受试者必须真正游离鱼群安全区来选择食物点。 [18] 然而，当伊莎贝尔交换示范鱼数量和食物点质量，使学习鱼九刺鱼亲眼见证6条鱼在一个食物点上以较慢的速度进食，同时2条鱼在另一个更加丰富的食物点上以较快的速度进食时，学习鱼纷纷游向第二个食物点。这说明当食物点上鱼数所提供的社会线索成为唯一信息时，九刺鱼便会利用该线索；而当公共信息与其发生冲突时，它们又会优先利用公共信息。这就解释了为什么提取公共信息是有益的，因为它比社会线索更有效，因此也有助于动物避免获得和传播误导性信息。

伊莎贝尔为研究刺鱼公共信息使用能力所设计的实验过程已被证明是极其灵活的。这使我们能够改变许多基础试验，包括控制调整每个喂食器所提供的食物比例，以模拟丰富的和贫瘠的食物点；改变示范鱼的数量、特征或种类；或者为学习鱼提供有关一两种食物点不同形式的先验经验。我们因此可以探寻当不同的信息来源发生冲突时动物所做出的权衡方式。该研究表明，刺鱼能够结合以往对食物点质量的了解，并以惊人的复杂方式观察其他鱼群所获得的信息，从而适度地权衡对具有社交性的和缺乏社交性的信息来源的依赖。

剑桥大学的一位博士研究生伊弗科·范·伯根对鱼在依赖具有社交性的和缺乏社交性的信息时做出的权衡进行了研究。在实验中，伊弗科首先使九刺鱼有机会通过反复尝试，在直接觅食后了解到其中一个食物点平均要比另一个产生更多食物。她能够通过改变训练实验次数来控制调整该个体训练方式的可靠性，在所有实验中最为丰富的食物点也是这次特定实验中最为丰富的一个。例如：在18次实验中如果有17次喂食器A比喂食器B供给更多的食物，而在另一组训练中，18次试验中只有12次喂食器A比喂食器B供给了更多的食物，那么我们认为A是更加丰富的食物点。

之后，伊弗科仿照伊莎贝尔最初的试验过程继续进行个体训练，使鱼能够观察到三条示范鱼在丰富的食物点上进食，另外三条在贫瘠的食物点上进食，再接着是补丁偏好测试。但这时情况发生了转变：伊弗科改变补丁质量，使根据学习鱼的个体训练所得出的低收益食物点在公开示范时成为更加丰富的食物点，反之亦然。 [19] 这一设计意味着，具有社交性的信息与缺乏社交性的信息是相互矛盾的，我们可以据此探讨在什么情况下个体将利用他人提供的信息，什么情况下又会依赖自己的先验知识。

我们发现，那些接受过可靠的、明确个体训练的鱼几乎完全忽视了公共信息，而且在测试时，它们会选择之前亲身体验过的更多产的食物点，而非被示范鱼认为是更丰富的食物点。然而，其他那些经历了不可靠的、混乱的个体训练的鱼则更倾向于模仿其他鱼，并根据示范鱼的指示选择食物点。模仿率会随着训练的混乱程度而增加，当九刺鱼的个体经验越不可靠时，它们越倾向于模仿。

在第二项实验中，伊弗科再次使鱼接受个体训练，训练时一个食物点的食物比另一个更加丰富，但是在鱼接收到相互冲突的公共信息和测试之前，她巧妙地调整了时间周期，根据不同条件将时段分别设为1天、3天、5天或者7天。她发现如果训练刚刚结束一天，鱼会根据个人信息选择食物点，但随着个人信息越发过时，它们将会越来越多地模仿示范鱼。距离它们上次更新个人信息7天后，鱼会完全转向使用公共信息，并以与之前从未取样品尝过食物点的个体相同的速度进行模仿。 [20]

我们的刺鱼研究教给了我们有关动物使用社会信息的战略方式。伊莎贝尔的实验已经表明刺鱼遵循“当缺乏社交性的信息变得昂贵时便进行模仿”这一原则，该说法源自博伊德和里克森提出的昂贵信息假说。伊弗科的实验说明，九刺鱼的模仿进行得更加巧妙，当过去经验不足以确定最佳选择时，它们便会限制对社会信息的使用。显而易见，这些鱼并不总是且并非不可预见地使用公共信息，而是以极其精明的方式改变对不同信息来源的依赖。

随后我们了解到这些鱼不仅在模仿上高效，而且是以最佳方式进行模仿。 [21] 另一位现就读于杜伦大学的博士后研究员杰里米·肯德尔也进行了一项实验，实验中发现在利用公共信息时，九刺鱼运用了一种令人印象深刻的“爬山”策略。 [22] 我们发现，如果一些鱼有曾在食物点上找到食物的先验经验，那么当其他鱼的捕食率表明另一个食物点较之前一个更加丰富时，它们便会改变偏好。这一策略使个体能够通过逐步返回最丰富的食物点或鱼群所选择的觅食地点来稳步提高觅食效率，这就是该策略具有“爬山”效果的原因。后来，进一步实验表明鱼选择已被证明的食物点的概率完全取决于觅食示范鱼的收益。 [23] 通过观察，我们发现鱼所表现出的模仿水平会随着示范鱼的绝对摄食速度而提高。关于这一发现尤为有趣的一点是，一位经济学家为了理解人类行为提出过复杂的进化博弈理论，而九刺鱼的行为恰好符合该理论分析所预言的内容。 [24] 换而言之，就像人类与九刺鱼一样，两个不同的物种在模仿时会表现出基于收益的最优学习原则。 [25] 例如，九刺鱼占领新区域时使用该策略，将会使它们随着时间的推移逐渐提高在自然环境中利用不同猎物的效率。我们为这一发现兴奋不已，这向我们说明通过使用一个相对简单的规则（按收益比例模仿他人），这些鱼可以实现令人惊讶的复杂的知识积累。虽然这明显与人类积累的文化相去甚远， [26] 但该规则仍有棘轮效应，而且据我所知，该效应之前从未在动物身上被证实过。

九刺鱼和三刺鱼本是密切相关的两个物种，但由于细微的形态差异，因此处于昂贵信息假说所提出的成本效益分析的对立面。对于九刺鱼而言，这种特定的社会学习形式有利于物竞天择，但对于三刺鱼来说却并非如此。我们可以推测公共信息使用的成本效益比也会因每条鱼的个体情况发生改变，例如，我们可以考虑一下繁殖期对雌性九刺鱼的影响。孕期的雌性会因为鱼卵而变得肿胀，因此会比非孕期的鱼更易于受到猎食者的注意。在水中，因为腹部的阻力（拖着大肚子），它们对猎食者的反应要慢于其他雌性。此时雌鱼状况的改变会增加通过反复尝试进行学习的成本（试错学习成本），也使孕期的雌鱼比其他非孕期鱼群更加依赖社会信息。相反，处于生殖状态的雄鱼需要为了获得雌鱼和领地而与其他同性激烈竞争，需要大量投入父爱，在照看鱼卵和鱼苗时，需要待在巢穴里（藏匿处），在此期间通常无法进食。这些情况对通过在觅食地点直接进食、冒险寻求高回报的雄鱼有利，因为丰富的能量储备在求爱时可能为它们带来好运。处于生殖状态下的雄鱼相比于其他同性鱼会更少地依赖公共信息。

这些预言已经被实验证实。 [27] 迈克·韦伯斯特发现孕期的雌鱼几乎完全依赖于公共信息，相比于非孕期的同性，它们的模仿程度明显更高，在食物点之间做出的改变更少，也比其他鱼花费更多的时间待在庇护处。它们此时的处境使其更加倾向于规避风险，更加严重依赖社会学习。另一方面，处于生殖期的雄鱼并未表现出任何使用公共信息的痕迹，但在我们实验的所有鱼中，这些雄鱼表现出了最短的食物点选择时间、最高的食物点改变频率和最少的待在庇护处的时间。同时，它们也很少聚集成群。我们怀疑，导致生殖期雄鱼停止聚集成群的生理变化，也减少了它们对觅食的同种个体行为以及公共信息使用的关注。日益下降的鱼群聚集趋势和将时间花费在附近庇护处的下降趋势都是具有高风险的，因为个体单独行动或在露天处行动均会更容易遭捕食。 [28] 来自其他动物的证据表明：生殖期开始时，循环睾酮水平升高会降低雄性对风险的敏感性。 [29]

一项令我们尤为感兴趣的发现是：处于生殖期的雄鱼可比非生殖期的同性更快地完成独自觅食任务。这意味着生殖期雄鱼的行为转变不能简单归因于睾酮通过组织激增以及扰乱自身学习的影响。相反，这些雄鱼似乎正在寻求另一种自适应性策略，该策略有助于在得到父母照顾之前通过增强对个体采样的依赖来实现摄食最大化。如果抓住时机获得大量意外食物能够在获得雌性配偶或照顾鱼卵和鱼苗方面给予雄鱼竞争优势，那么这一行为将是具有适应性的。 [30] 处于生殖期缺乏社交性学习的成本变化对觅食策略的转变做出了解释。 [31] 事实上，处于生殖期的雄性九刺鱼与三刺鱼在行为表现方面十分相似，这也就使我们越发猜想，这两个物种之间的差异可能是由激素水平的变化所导致的。

当然，九刺鱼与三刺鱼并非唯一的刺鱼物种，二者之间的关系也并不是密不可分的。九刺鱼的姊妹物种是溪刺鱼， [32] 这是一种很像九刺鱼，但通常只有5根或6根刺且缺乏侧骨板的鱼种。鉴于它与九刺鱼体型相似又关系密切，我们也许可以推断溪刺鱼也能利用公共信息。另外比三刺鱼与九刺鱼的关系更亲密的是四刺鱼和五刺鱼。 [33] 我们很想知道这些物种是否也具备公共信息使用能力，如此一来便能比对刺鱼族系社会学习能力的演变过程。几年来，迈克·韦伯斯特一直游走于全球各地以搜集不同物种的刺鱼，测试它们的公共信息使用能力。他已经对来自5个独立种属和8个物种的50多个鱼群的鱼进行了实验。其中，只有九刺鱼和它们最近的亲属——溪刺鱼，表现出公共信息使用能力，而其他三个种属的鱼似乎并不具备这一能力。这意味着公共信息使用能力是在九刺鱼和溪刺鱼的祖先与四刺鱼和五刺鱼分开后演化形成的，在约1000万年前。

这一发现很好地证明了智力进化的一般模式，更确切地说，动物的心智能力并不能由动物与人类的密切关系来解释。智力的不同方面已经在各个类群中经过趋同选择进化了多次。 [34] 在包括人类、鸟类和一些鱼在内且并不密切相关的动物群体中，公共信息使用能力是独立进化的。这些种群的共同之处仅仅是有利于此种学习形式的成本与收益平衡。后面的章节将进一步论证说明，这些可能被认为是文化基础的认知能力已经通过趋同选择，在不同的灵长类谱系中进行了相似的演变进化。

下面总结一些我们通过研究刺鱼公共信息使用能力所学到的知识。我们已经确定了社会学习的自适应性特化，有了这一行为，九刺鱼能够通过观测其他鱼的进食成败来利用有关食物点丰富性的信息，但三刺鱼却无法做到。这一种属差异是在来自世界各地的刺鱼中发现的，不受饲养条件或任何其他测试经验因素的影响。该能力似乎具有高度针对性：尽管九刺鱼能够提取有关食物点质量的公共信息，但无法获得有关庇护所的公共信息。除此之外，至今尚未发现两个物种的其他学习能力差异。九刺鱼与溪刺鱼一样，都有着较弱的形态防御，但溪刺鱼又是唯一一种除九刺鱼外可使用公共信息的刺鱼。由此可见，公共信息使用是有益的，它使动物能够安全地、轻松地、可靠地获取有关食物点质量的信息。在这些物种中，我们的刺鱼实验表明公共信息使用已经发展到具有高度战略性，它使鱼能够以接近最优的效率利用环境中的资源。物种模仿仍然可以通过进化模型来预测，而且与一些各不相同但彼此互补的社会学习策略相一致。相反地，身体更加强大的三刺鱼可以直接以低成本取样品尝食物点，也因此很少需要使用公共信息。确实，在其他鱼群进食时却在庇护所中苦等只能意味着三刺鱼错过了进食机会，这在一定程度上解释了为什么两种鱼经常在同一条小溪和河流中一起被发现。九刺鱼与三刺鱼共享互惠关系，分别从对方的存在中获益。正是由于有机会从三刺鱼身上获取公共信息，因此很有可能或者至少在一定程度上，导致九刺鱼更喜欢与不同物种聚集成群。而三刺鱼则享受更大群体带来的安全，特别是许多猎食者优先将九刺鱼作为捕食目标。

此次研究计划形成了几点有关社会学习的宝贵经验。第一，我们了解到，动物是以决定性的战略方式来利用他人提供的信息。九刺鱼并非在每次可用的机会面前都进行模仿，而是具有高度选择性。例如，当没有相关的先验经验可依赖时，或通过先验经验所获得的知识不可靠（如过时）时，它们才倾向于利用社会信息。我们也看到，九刺鱼能够有效地结合这两种信息源，实现觅食收益最大化及风险最小化。在比赛结果出现之前，这是重要而又显著的一点经验。一旦我们意识到刺鱼模仿的战略本质，便会注意到其他动物也在选择性地进行模仿。我的研究小组已经研究了许多不同动物的行为，在我们研究过的每一个物种中，无一例外，社会学习均是具有高度战略性的。世界各地的社会学习研究者也都得出了同样的结论。

随后，我提出了“社会学习策略”一词，有意把实验研究中出现的动物模仿法则与运用进化博弈论进行分析的策略等同起来。 [35] 尽管“至少人类可以进行战略性的模仿”这一观点已经存在于人类学著作中， [36] 而且拥有重要的理论成果支持， [37] 但仍有明确的机会可以进一步发展这一理论基础。由于社会学习战略的概念有着与生物群落产生共鸣的直观吸引力，所以已经成为社会学习研究的又一发展方向。

战略方式富有成效的原因之一是，它为统一实验发现与理论结果提供了丰富的可能性。关于具体策略应用的精确的进化模型的预测可以通过动物社会学习实验来进行检验，这些预测反过来又为背景理论提供了数据，由此确保假设是合理明智的。我们的研究可以说明刺鱼所表现出的模仿模式是符合进化论假说的，譬如它们会在缺乏社交性的学习代价高昂时进行模仿， [38] 会在对缺乏社交性的学习不确定时进行模仿， [39] 且该模式顺应多数群体的行为。 [40] 如此，战略方式有助于使社会学习领域更接近一般化的进化框架。

过去10年见证了这一领域的研究热潮，该领域的研究人员很少有对“动物社会学习是广泛的，也许是普遍的、富有战略性的”这一说法提出过怀疑。 [41] 当自己觅食失败时，蜜蜂会更加频繁地跟随其他蜜蜂摇摆舞动； [42] 小鱼模仿其他鱼群觅食地的可能性会随捕食风险而增加； [43] 红翼鸫鸟是否通过社会学习获得食物偏好严重依赖于示范鸟的身体状况； [44] 黑猩猩更有可能模仿占主导地位的优势物种，而非居从属地位的动物； [45] 诸如此类。战略性模仿成为一种法则，而不是一种例外情况。它已经在包括自然群居动物在内的各种动物中经过了实验研究，结果发现战略模仿往往会增加生物适应性。 [46]

人类也不例外地遵循着这一模式。例如，汤姆·摩根（我在圣安德鲁斯大学的一位博士生），用一组实验任务展示了对成年人的研究结果。他的实验为有关文化进化文献中所预言的9种不同社会学习策略的应用提供了有条件的或强有力的支持，包括一致性、以收益为基础的模仿、在非社交性学习代价高昂时进行的模仿，以及在情况不确定时进行的模仿。 [47] 这些不同的影响同时进行，相互作用，形成有效决策和更高回报的行为。 [48] 事实上，“模仿”一词有悖于人类社会学习的战略质量。在这本书中，尽管我普遍地运用该词以指代任何形式的社会学习，但在正常言语中使用“模仿”时，往往具有消极含义，我们会想到在考试中作弊抄袭的淘气学童。而事实上，这一说法却清楚地说明了社会学习的战略本质：没有人会在已经知道答案时还考试作弊！作弊违反规范，因为考试的目的是确定每个学生学到了什么，但在不确定时采用的模仿策略却是历史上一直为人类所用的明智之选。

我们在证实理论预测方面取得的成功也带来了新的挑战。短短几年里，我的实验室得出了一个重要的实验证据，即九刺鱼能有效利用至少6种社会学习策略。虽然并不是所有经过测试的策略都得到了证实， [49] 但目前所证实的规则多样性仍然表明，战略模仿远比最初所设想的要复杂得多。例如，任何致力于测试一种动物策略运用的研究议程均不再合理。相反，动物通常使用多种社会学习策略，并根据环境做出改变，目的是以灵活的和适应的方式利用可用的内部线索和外部线索。这使社会学习研究者的工作更加具有挑战性。仅仅研究正在被使用的学习法则是远远不够的，我们也必须要研究能够详细说明为何应用某条法则的规律。目前，研究者们正开始设想元策略，这些元策略决定了在特定情境下运用何种社会学习策略， [50] 或将策略视为能够影响对社会信息依赖的偏差。 [51]

我们的刺鱼实验本身提供了有关如何实现替代策略（其他策略）一体化的线索。当最新的、明确的个人信息可用时，鱼类便会对其产生依赖；但当它们缺乏相关经验，或自身的知识过时或不清楚时，鱼类则会使用社会信息。 [52] 有关示范鱼收益的信息会在决策时优先使用， [53] 而当这些信息丢失时，鱼类会转向下一个最可靠的信息源，这是将运用每个选择的个体数量考虑在内。 [54] 相应地，这些信息会通过循规蹈矩（按部就班）的学习策略生效， [55] 其再次被证明是高度自适应的。 [56] 种种研究观察表明，动物可以通过类似于层次化的决策树形图的心理过程做出有关学习策略的判断。 [57]

伴随社会学习策略研究出现的第二个挑战是理解动物进行战略性模仿的机制。例如：研究中所观察到的模仿多数或模仿最高收益行为是为促进社会学习而进化出来的生物适应性吗？动物模仿多数群体或者模仿最高收益行为是不是一种富有成效、与生俱来的秉性？ [58] 由于有关学习策略研究领域对该问题涉及不多，本质上处于中立立场， [59] 因此认为上述两种说法皆有可能。但对行为科学家来说，研究支持社会学习的机制与研究动物决策基础的功能法则同样重要。再次在此说明，我们的刺鱼实验经证明是行之有效的。迈克·韦伯斯特在进一步实验中分析了示范鱼的行为，并将鱼的进食攻击（突然快速冲向食物并进行啄食）确定为观察力敏锐的九刺鱼在学习时所关注的一条具体线索。分析表明，通过关注其他鱼的进食攻击并将其量化，九刺鱼掌握了公共信息的使用能力。这些发现，加上与三刺鱼相比，九刺鱼学习能力普遍增强这一说法的证据不足，二者均表明自然选择是通过精细调整与该社会学习形式相关的感知能力、激发能力和信息处理能力来增强九刺鱼的公共信息使用能力，而并非直接增强它们的学习能力。这与如下观点一致，即虽然动物学习到的东西也许从生态学的观点来看各有不同，因此可能在不同物种之间有所差异，但动物如何学习（至少是相关过程层面上）在不同类群中却是大致相似的。 [60]

我们的刺鱼实验也说明动物往往拥有令人赞叹的复杂的社会学习能力。谁会想到一条小小的淡水鱼会被发现与人类一样，拥有运用最佳效率的爬山法的能力，或者表现出循规蹈矩的信息传输能力呢？其他动物的认知能力与人类确实有很多相似之处，从实事求是的角度来看，我们需要给予差异同等关注。我们实验中的九刺鱼虽然擅长通过观察获取有关食物点质量的知识，但未能通过运用公共信息对比不同庇护所的好坏。这种不灵活性与人类形成鲜明对比。毫无疑问，人类不但可以通过监测他人的收益来评估食物点的质量，也同样能够了解整个环境，进而提取有关配偶、庇护所或其他资源的公共信息。而三刺鱼尽管能够胜任其他形式的社会学习，却不能完成公共信息使用任务。

以下我所要说明的是总体模式。动物通常具有特定的社会学习能力，该能力由自然选择形成，用以应对物种在其所处的自然环境中特定的适应性挑战，而在它们所处的范围之外，该能力要么不起作用，要么功效不大。猕猴通过联系对象特性与其他猴子的恐惧反应会对蛇和任何蛇形物产生一种恐惧，但它们似乎对其他物体并不害怕。 [61] 年轻的雄性鸣鸟似乎更易于学会同类的歌声，但对其他物种的歌声却未能如此，这表明了某些声音要比其他声音更易掌握的倾向。 [62] 一般说来，大多数动物都是社会学习专家，它们的能力是在不同的谱系中进化，用以实现特定功能的专业化解决方案只可用于相对狭窄的范围中。相比之下，人类则是社会学习的通才，我们的模仿无疑得到战略性的运用，并且很少受到我们能力的限制。我们不仅能够在全社会中知晓食物、同伴和天敌，也可以学习代数、芭蕾舞步和汽车力学，这是一些并没有出现在我们进化过程中的现象，也不是我们的大脑被选择去克服自适应性挑战的一部分。

同样的模式也适用于与文化进化相关的其他方面。蜜蜂能够利用它们的摇摆舞来传递有关食物来源和巢址的信息，但是与人类语言不同的是，这些舞蹈不能传达其他形式的知识。 [63] 狐獴的“帮手”将积极教幼崽如何处理猎物，但与人类教学相比，却没有迹象表明它们教授幼崽其他形式的智慧。 [64] 在新喀里多尼亚，乌鸦通过制造、使用工具能够搜寻挖掘出深藏在缝隙中的食物， [65] 但依然与人类不同的是，乌鸦很少在其他方面使用工具。在每个实例中，我们都发现动物的认知能力局限于具有相同的生态特征的类群中，与人类形成鲜明对比的是，它们的认知能力在很大程度上也只是在它们进化的领域范围内发挥功能。

社会学习策略比赛告诉我们，进行战略性模仿是有好处的。本章证实了战略模仿正是动物所为。比赛表明，自然选择将有利于那些提高模仿效率的学习法则。的确，我们发现鱼是以最佳效率进行学习。当然，为了有效利用这些功能法则，动物必须具备相关的知觉和认知能力。自然选择不支持动物在不了解多数群体的行为是什么时便对其进行过多模仿，也不支持物种在无法计算他人收益时进行基于收益的模仿。如果动物不能看到很长的距离，那么它也无法进行长距离的模仿；如果动物无法足够近距离地观看其他动物的细微运动模式，那么也无法对其进行模仿。 [66] 这样的思考使我们能够想象，支持更准确的、更有效模仿的自然选择是如何在塑造动物的认知、知觉和社会特性方面产生溢出效应的。为了进行更有效的模仿而形成的自然选择会对大脑和认知的进化产生连锁反应。有证据表明，在最终发展成人类的灵长类谱系进化过程中一定发生了什么，这使我们的祖先进化出更普遍的模仿他人的能力，同时对头脑进化也产生了重大影响。针对该情况的研究调查将在接下来的两章中阐述。

[1] 事实上，“基因程序”的整个概念在科学上已经成为无稽之谈。对于发育生物学家来说，将基因型喻为“程序”或“蓝图”已被证明与研究中发现的发育与遗传的动态性和相互性不符（见Gottlieb 1992, Keller 2010, Pigliucci and Müller 2010）。处于生长期的生物体既能改变基因表达，也能改变发展环境，在个体发育过程中生成反馈，使生物–环境关系与非基因遗传成为种属的、不变的表型通常被进化生物学家视为“由遗传基因决定”的原因（Oyama 1985, Gottlieb 1992, Oyama et al. 2001, Gilbert 2003, Jablonka and Lamb 2005, Keller 2010, Bateson and Gluckman 2011, Uller 2012）。

[2] 见Brown, Laland 2003, 2006; Laland et al. 2011中对鱼类社会学习的评论。

[3] See http://www.fishbase.org/home.htm.

[4] 我们对灵长类动物的研究是在动物园或野外进行的观察性研究，从未在实验室里饲养过灵长类动物。

[5] 有关我实验室鱼类研究所得出的创新见解见Laland and Reader 1999a，1999b。有关我们以鱼类为基础的社会学习的观点可见Day et al. 2001; Brown and Laland 2002; Reader et al. 2003; Brown et al. 2003; Kendal et al. 2004; Kendal, Coolen et al. 2005; Croft et al. 2005; Webster, Adams, Laland 2008; Webster and Laland 2008, 2011, 2012, 2013; Duffy et al. 2009。有关我们鱼类创新传播的研究可见Reader, Laland 2000, Swaney et al. 2001, Morell et al. 2008, Atton et al. 2012, Webster et al. 2013。有关我们对鱼类传统惯例的研究可见Laland and Williams 1997, 1998; Stanley et al. 2008。

[6] 现在对特定动物进行社会学习一般性研究的模式由第二章中进行大鼠研究的加拿大心理学家Jeff Galef首创。他花了30多年的时间通过大鼠的呼吸线索研究它们饮食偏好的传递，这一系统经证明是高效的，得出了无数有价值的发现，关于这些成果的论文达100多篇。

[7] Templeton and Giraldeau 1996.

[8] 三刺鱼。

[9] 多刺鱼属。

[10] 在我们最近由Mike Webster进行的公共信息使用能力的实验中，示范鱼和食物点被放置在完全独立的水族箱中，毗邻实验箱，如此一来可以排除任何残留的嗅觉线索干扰研究结果的可能性。但实验装置的改良并未改变实验结果，仍然是九刺鱼表现出公共信息使用能力，而三刺鱼却未能如此。

[11] Milinski et al. 1990, Frommen et al. 2007, Atton et al. 2012, Webster et al. 2013.

[12] Boyd and Richerson 1985.

[13] 不同多刺鱼属的背刺数量事实上存在很大差别，范围从7—12根不等，但多数刺鱼有9根或10根。同类物种在有些地方也被称为十刺鱼。

[14] Hoogland et al. 1957.

[15] 研究该类现象的理论框架起源于经济学。这一理论框架创设了一个情景，即个体在不考虑个人信息的情况下模仿他人的选择，结果导致信息瀑布：最终每个人最后都会做同样的事情，却丝毫不顾这是不是最好的选择（Bikhchandani et al. 1992, 1998; Giraldeau et al. 2002）。

[16] Giraldeau et al. 2002.

[17] Coolen et al. 2005.

[18] 这里提出的论点是即使示范鱼不再存在，而存在的鱼还尚未进食，实验对象也会游向之前有大量鱼群聚集的地方，将此作为一种觅食手段。这一论点被认为是合理的，因为鱼已经被证明会将鱼群聚集与进食机会联系起来（Brown and Laland 2003）。

[19] Van Bergen et al. 2004.

[20] 我们怀疑这仅仅是由于遗忘，因为刺鱼已经被证明可以将对食物点的偏好保持超过一个星期的时间（Milinski 1994）。

[21] Schlag 1998.

[22] Kendal et al. 2009.

[23] Pike et al. 2010.

[24] Schlag 1998.

[25] 施拉克（1998）将自己的法则称为“成比例的观察”，他的分析表明该法则是一种最佳的社会学习策略，能为种群带来最大效益的行为。

[26] 刺鱼通过运用爬山法则表现出来的棘轮效应与人类积累的文化不同，因为前者是有局限的。该法则有可能使动物可以在环境中接近最优行为，但此时文化性积累会停止。这与人类积累的文化形成鲜明对比。在人类的文化积累中，新的行为或产物会为无限创新提供进一步的可能性。

[27] Webster and Laland 2011.

[28] Krause and Ruxton 2002.

[29] Wingfield et al. 2001, Kambo and Galea 2006.

[30] Kavaliers et al.2011

[31] 鱼在非生殖期性别差异的缺失以及所表现出的模仿的中间水平证明：特定性别的、自适应的社会学习策略是由生殖状态造成的，而非性别使然（Webster and Laland 2011）。

[32] 溪刺鱼。

[33] 四刺鱼和海刺鱼。

[34] See, for instance, Emery and Clayton 2004.

[35] Laland 2004.

[36] 这一想法最初源自伯伊德和里克森1985年著述的《文化与进化过程》一书。书中讨论了影响利用社会知识可能性的“传递偏差”。

[37] See, for instance, Boyd and Richerson 1985, Giraldeau and Caraco 2000, and Schlag 1998.

[38] Coolen et al. 2003.

[39] Van Bergen et al. 2004.

[40] Pike and Laland 2010.

[41] Hoppitt and Laland 2013.

[42] Grüter et al. 2010, Grüter and Ratnieks 2011.

[43] Webster and Laland 2008.

[44] Mason 1988.

[45] Horner et al. 2010.

[46] 见Hoppitt and Laland 2013 中对这些数据的汇总。

[47] Morgan et al. 2012.

[48] Wood et al. 2012在一项关于儿童的研究中得出了类似的结论。

[49] 例如，既没有数据证明与刺鱼进行随机模仿策略说法一致，也没有证据发现刺鱼是在不满意时才进行模仿（Pike et al. 2010）。

[50] Laland 2004, Rendell, Fogarty, Hoppitt, et al. 2011; Hoppitt and Laland 2013.

[51] Boyd and Richerson 1985, Henrich and McElreath 2003, Hoppitt and Laland 2013.

[52] Coolen et al. 2003, Van Bergen et al. 2004.

[53] Coolen et al. 2005.

[54] Ibid.

[55] Pike and Laland 2010.

[56] Henrich and Boyd 1998.

[57] Laland 2004预见层次行为组织可由进化论观点来解释（Dawkins 1976），分级控制已经描述了大量人类行为和动物行为（Byrne et al. 1998）。

[58] 两种观点均可在参考文献中找到，如：Boyd and Richerson 1985, Heyes 2012, Henrich 2015。

[59] 这一立场明显符合行为生态学家提出的“表型策略应用”（Grafen 1984）。动物是否因为进化的心理机制、学习、文化或一些过程的结合而采用这样的策略其实并不重要。我们仍然可以对策略进行卓有成效的研究，正如最简单的遗传系统控制它们一样（Laland 2004）。尽管这种实用主义的立场在该领域被证明十分有效，但有关基础学习机制的实验研究对于全面理解这一现象也是至关重要的。

[60] Shettleworth 2001.

[61] Mineka and Cook 1988.

[62] Marler and Peters 1989.

[63] Sealey 2010.

[64] Thornton and McAuliffe 2006.

[65] Rutz et al. 2010.

[66] 例如，雄性金丝雀之间的攻击行为已经阻碍了社会信息传递（Cadieu et al. 2010）。

第五章 创造力的根源

1921年，在英国南部海岸靠近南安普敦的一个小村庄里，有人第一次在一所房子前观察到：一只蓝山雀啄破了门阶上的牛奶瓶顶端的锡箔纸，开始品尝牛奶。 [1] 这是否真的是第一只从牛奶瓶偷取牛奶的鸟仍值得怀疑。更有可能的是，这只鸟曾经模仿过另一个偷偷摸摸的家伙——它曾暗中偷取过一顿免费的早餐却未被发现。但是，在英国这样一个有很多鸟类观察者的国度，没有鸟类盗贼能指望长时间进行偷盗行为而不被察觉。业余鸟类学家，之后便是专业动物行为学家，记录下了这一行为在附近重复出现的情况。很快，许多其他种类的鸟都学会了这一本事。英国人对此颇感困惑。鸟类爱好者将他们吃的烤面包和煮鸡蛋粘在窗户上，希望能一睹这些长着羽毛的“土匪”的特技。在接下来的30年里，随着鸟类这一习性传播到整个英国，甚至是欧洲大陆，一大批对此着迷的观鸟者在许多城镇和乡村仔细观测了鸟类打开牛奶瓶顶盖现象的分布情况。 [2]

这件事也许是有关一种已蔓延动物种群的新学习行为的最著名例子。随后，动物行为学家选取了几只笼鸟作为研究对象，进行了开启牛奶瓶的实验测试， [3] 并使用数学和统计模型分析了这一习性的扩散传播情况。 [4] 这一研究证明，即使没有机会模仿其他鸟，许多鸟也都能够独立解决啄开锡箔纸盖这一难题。似乎对于鸟来说，啄破纸盖是一种本能行为。研究者还发现，这种行为很容易扩散，因为鸟类不仅可以通过模仿毫不费力地学会这一习性，还可以简单地通过已经被其他鸟开启的、暴露的牛奶瓶获得这种习性——这似乎已经足够使它们知道该怎么去做了。看来，这种独特习性在有牛奶瓶的地方通过多种独立发明实现传播，继而通过社会传播从一只鸟传给另一只鸟。 [5]

“开启牛奶瓶”这一行为是有关动物创新的例子，被定义为一种解决问题的新方法，或者一种利用环境的新方式。由于人们对这一习性较为熟悉，所以它才显得十分特别。实际上，成千上万的创新已被各种动物发明出来。众所周知，鸟类和哺乳动物会将新物品或新技术纳为己用，鲸鱼、海豚和鸟类将新的声乐元素融入自己的歌声，猩猩和猴子编造出新的欺骗行为，灵长类和鸟类发明新的工具，无数其他动物创造了新的求爱表演和社会行为。 [6]

动物的创新十分多样。它们可以是巧妙的（如猩猩们设计出巧妙的手段，例如用植物的尖刺和刀边状的叶柄，从树上提取棕榈芯 [7] ）、病态的（如银鸥把兔子从高处抛掷到石头上或将其抛入大海溺死 [8] ）、令人愉悦的（有一群来自日本的猕猴，它们可以滚雪球、和人们玩耍，见图4 [9] ），甚至可以称得上是恶心的（如白嘴鸦有吃冰冻的人类呕吐物的习惯 [10] ）。

我最喜欢举的例子有关一只名叫迈克的年幼雄性黑猩猩。灵长类动物学家珍妮·古道尔观察到，迈克通过发明一种极度令人胆怯的聒噪表演——将两个空的煤油罐猛地对撞在一起——迅速提升了自己在黑猩猩中的社会地位，并且摇身一变成为老大。 [11] 令人惊讶的是，迈克和其他竞争者之间连一架也没有打便做到了这一点。同样让人印象深刻的是一群环尾狐猴，当它们想喝水却够不到池子里的水时，它们会紧紧抓住上方悬垂的树枝，再将自己的尾巴蘸入池内，然后把尾巴里的水挤到自己的口中饮用。 [12] 一群狒狒种群也独立地发明了同样的习性。 [13] 而且，那些我们从小就被告知的习惯——将饼干放入咖啡，可能是受到了一群生活于特立尼达的加勒比白头翁的启发。正是因为看到它们蘸自己的食物，我们才会这么做。 [14]

图4日本猕猴似乎喜欢玩雪。这种猴子经常滚雪球，而且年幼的猴子还时不时地打上一场雪仗（经Zoonar图库授权使用）

我们的实验室对动物的创造和发明进行了长达20年之久的调查，这一章便总结了我们的一些发现。我们做过的实验使我们确信，动物确实展现出了可以被称得上“创新”的行为，即使动物创新和人类创新之间的关联性仍是一个值得讨论的问题。 [15] 我们以及其他动物创新的研究者的调查研究，都足以证明并不是只有人类拥有创造力。许多动物发明了新的行为形式，面对新的环境改进了现有的行为，或者以一种恰当和新颖的方式对社会和生态压力做出了反应。 [16] 当然，浸泡食物和发明微波炉之间确实存在着巨大差异，撞击罐子传递信息距离发明电子邮件也还有很长的一段路要走。为什么只有人类拥有真正惊人的创新力正是这本书关注的重点。不可否认的是，对于我们人类来说，彼此在创造力方面也存在一些差别，关于这种差别是如何引起的问题，将在后面的章节中进行阐述。尽管如此，我认为动物创新的研究对于理解人类认知过程的演变是至关重要的。正如我们所看到的，该领域的研究已经产生了一些具有建设性的数据，这些数据对重建人类历史的各个方面，尤其是对我们大脑的扩展演变相关方面提供了重要的线索。相比人类的成就，其他动物的创新也许并不令人惊叹，但有关它们的研究对我们了解人类文化根源却是至关重要的。

近年来，研究者已经证实，我们可以严谨且系统地对动物的创新进行研究。创新有别于诸如探索和学习的相关过程，同时，创新在动物自然行为中扮演着重要角色。 [17] 事实上，创新能力对动物在变化的环境中的生存至关重要。人们发现，当被人类放在新的地点时，鸟类中的创新物种比其他的鸟种更易生存和安顿下来。 [18] 在这样一个人类建造生活环境的时代，对于濒临灭绝的物种来说，创新能力是至关重要的，这一能力能够使它们在不得已时适应恶化的环境。 [19] 越来越多的证据说明，创新在动物的生态（例如，促进动物扩展其领地的能力）和演变（例如，在成员中产生分歧和差异是行为变化的一种重要因素）方面扮演着重要角色。 [20]

事实上，许多动物都有极强的发明力，但是直到如今，动物创新的程度却一直不为人所知，其原因简单而明显：在人们很好地理解物种的“一般”行为之前，他们是不会把一种行为看作新行为的。例如，经过对卷尾猴的多年野外研究，卷尾猴使用棍棒攻击蛇的首次记录才被确定视为一种创新。 [21] 同样，在黑猩猩灵长学家历经数十年的精心观察之后，一次精彩的求爱表演才真正被看作一种新行为——在这场表演中，一只名叫“影子”的未成年雄性黑猩猩把上嘴唇翻起来抵在鼻孔上，以此来取悦其他雌性黑猩猩。 [22] 影子所求爱的成年雌性黑猩猩处于优势地位，在面对传统的求爱行动时，雌猩猩往往会以攻击性的方式作为答复，但是影子通过新的表演既传达出“性趣”又完全不会受到攻击。

长久以来，人们已经确定，至少在一个较小范围的物种研究中，例如鼠、猫、狗和鸽子，创造力是学习过程中自然形成的一个方面。19世纪末，美国哥伦比亚大学一位杰出的心理学家爱德华·桑戴克带头进行了有关动物解决问题的经典实验，这些实验推进了动物学习最著名的法则——效果法则的发展。 [23] 在一次著名的研究中，桑戴克将几只猫放到一个小盒子中，在盒子中装有类似按压按钮或拉绳子的逃出机制，通过这一机制它们能够逃离盒子。小猫不喜欢被束缚，于是撞击栏杆，把爪子挤进开口处，在所能触及的范围挠个不停，粗暴且不停歇地乱折腾一通，尝试了所有可以逃离的方法。最终，小猫撞到了起作用的东西，跑了出去。桑戴克重复进行了这种“囚禁”实验，并且记录下经过几次尝试后所有不奏效的行为是如何渐渐地从动物的表现中被剔除的，与此同时，成功的行为——正如桑戴克所说，是如何通过经验被“印刻”下来的。在数次尝试之后，一旦小猫被放入盒子，它就会立刻触动逃出机制，以从容和坚定的方式逃脱。

桑戴克的实验之所以著名，是因为它证实了动物会学习能够带来积极结果的行为，同时去除带来消极结果的行为，这种学习行为往往不断重复。然而，这个实验也表明，这种学习过程往往是以无意的新行为开始的， [24] 最终根据经验进一步精化，留下成功的元素。伯尔赫斯·弗雷德里克·斯金纳——最伟大的学习理论家，也是哈佛大学杰出的心理学家——曾用自己的名字命名“斯金纳箱”，这一设备用于研究动物学习，也提出了一个相似的结论。斯金纳强调了动物天生好动，并且依赖环境和自身动机不断创造出新的行为。

然而，并非所有的动物都擅长创新。早在1912年，布里斯托尔大学的心理学家康威·劳埃德·摩根就推断，行为是由“先前已发生多次的重复部分”和“不同于常规的创造性行为中的较小部分”共同构成，在所谓的“高级生物体”中更为明显。 [25] 尽管如此，对动物学习规律的调查充分说明，新行为的创造是动物学习方式的一个方面。当代动物行为研究已经证实了这些早期学习理论家的结论。正如我们所看到的，创新确实普遍存在，物种的创新趋势也各有不同。 [26]

尽管如此，在应对研究创新这一挑战时，动物行为学家的研究进程过于缓慢。毕竟，当随着一些个体向其他个体学习，一种新的学习行为在动物种群内部传播时，通常是一个特定个体开启了这个传播过程。这样的传播需要两个过程：首先是行为变体的开创，也就是创新；其次是个体间新习惯的传播，称为“社会学习”。然而，许多科学类书籍、参考资料和论文都只是致力于动物社会学习的研究。 [27] 相比之下，关于动物创新的主题却缺乏关注，直到21世纪才有所改观。尽管相关的主题，例如动物的喜欢新奇的倾向、探索发掘和观察学习行为，已经出现在大量的研究中，同时人类创新的主题已经有相当多的调查，但关于动物创新的话题仍被极大地忽视了。

不过在这一方面还是有一篇重要的论文，这篇论文由灵长类动物学家汉斯·库默尔和珍妮·古道尔于1985年发表。 [28] 库默尔和古道尔调查了关于灵长目动物的科学文献，指出关于灵长目动物创新的报告有很多，不过“在许多被观察到的行为中，只有极少数会传到下一个个体，且几乎没有传播到整个族群的”。 [29] 这些创新中，有的源于猴子或猩猩应对特殊事件的能力，其他的归因于使用现有行为形式来达成新目标的能力。库默尔和古道尔描述了创新有时是如何受到过量资源影响的，例如动物被囚禁时。在一个案例中，人们进行了一项研究，即将苏黎世动物园的阿拉伯狒狒同埃塞俄比亚野生狒狒的行为进行比较。 [30] 结果显示，野生狒狒身上观察到的动机和声音信号都能在动物园生活的群体身上观察得到，然而从动物园群体身上观察到的68个交流信号中，有9个未能在野生狒狒身上观察得到。这表明动物园聚居地发出的一些信号是另创，是在现有信号基础上苦心经营的成果。通常情况下，条件创造需要，从而引起创新，例如一段时期的干旱或社会挑战。后来的研究表明，古谚语“需求是创造之母”是有其道理的。 [31]

然而库默尔和古道尔的文章的最大意义在于，给如何通过实验研究动物创新提供了建议。研究者该如何调查一个可能一年只发生几次的行为？库默尔和古道尔提供了一种简单、务实的解决方案：“在自由生长或被圈养的种群中进行系统实验（例如对一系列精心设计的生态型和技术型‘问题’的介绍），它是一种新方法，可以研究创新行为现象以及种群内部及之间的传播状况”。 [32] 这一提议的重要性已被证实。在过去的20年里，库默尔和古道尔的方法已经被广泛地应用于动物研究中。通过设定新的挑战，例如觅食迷箱（处于可控的条件下）和探索其影响因素（创新者的年龄或者生态环境），圈养或自然生长的动物种群就可能会产生创新行为。

20世纪90年代，我的调查团队开始研究动物创新，当时，库默尔和古道尔的文章绝不是针对动物创新这一主题的唯一论述。尽管如此，这一领域的科学文献还是很少。关于动物创新的解释一定不能令人满意，已发表的几篇文章内容也互相矛盾。在2001年，我在国际行为学大会上组织了一场关于此话题的专题研讨会，成为解决这些问题所迈出的一步，我还邀请与会人员为书籍《动物的创新》撰写章节， [33] 并于两年后将此书出版。在介绍章节里，我和合编者西蒙·里德讨论了一些关于动物创新该如何定义的难题。 [34] 这些问题很具挑战性，但是在这里我会跳过复杂细节。 [35] 从我们的角度出发，动物创新可以简单地被认为是一种先前在种群未被发现、全新的改良后的学习行为或创造出的资源。

当给人类的创新成果命名时，我们也许会想到亚历山大·弗莱明发明的青霉素（盘尼西林），或者蒂姆·伯纳斯·李创立的万维网，与这些相比，动物的发明或许少了一些戏剧性。其中一个例子是利用停下的汽车打开坚果，这是日本小嘴乌鸦的创新行为：当汽车在交通灯前停下时，它们会把胡桃放到汽车轮子下，等下一次红灯亮了再回去找已经被压开口的胡桃。 [36] 另一个有趣的例子是椋鸟装饰鸟巢的新发明——鸟是出了名的喜欢闪耀的东西，椋鸟袭击了一家位于弗吉尼亚州弗雷德里克斯堡的洗车场，破坏了那里的投币自动售货机，而且毫不夸张地带走了数千美元的硬币。 [37] 这些创新的共同之处在于，它们都代表了一种新被认识的行为或产物。 [38] 正如开启牛奶瓶的例子所阐明的，动物创新可以通过社会学习进行传播，但是通过模仿将新行为引入一个族群并不是其自身的创新。 [39] 正如我和西蒙想要特别强调的，并非任一古怪的、随意的或特殊的行为都可以算得上一种动物的创新。科学家所说的创新必须是既完全新颖又能够被学习的行为，而且研究人员只知道，如果这些行为以特定的功能方式被不断地重复，它们就会被生物体掌握。 [40] 一些研究人员认为应该缩小这个词语（创新）的使用范围——例如将创新限制在认知要求高的任务上。然而，我们认为，鉴于人们对该话题仍处在初始认知状态，具有包容性的定义将更有利于该领域的发展，因为过分严格的定义有可能阻碍原始数据的搜集，而对于一门年轻的科学来说，数据积累是最重要的目标。该领域随后的发展和定义的广泛使用可以证明我们的看法是正确的。 [41]

动物创新研究人员首先要解决的问题是，认为一些动物是“创新的”是否恰当。也许动物创新仅仅只是根据情况引起的，而我们所谓的创新者就是那些刚好遭受变化或压力大的环境的动物，如干旱或食物短缺。相反，如果创新性真的是个体动物的属性，我们需要确定是否所有个体都拥有这一属性，或者是否存在特定的个体类型来进行大部分的创新。

剑桥大学博士生蕾切尔·肯德尔 [42] 调查了动物园中狨猴亚科猴子（狨猴、绢毛猴和金狮面狨）的创新情况，开始着手解决其中的一些问题。灵长类动物文献中普遍存在的假设是，年轻或少年灵长类动物比成年灵长类动物更具创新能力。然而，支撑该假设的数据并不是特别具有说服力。或许，一两种表现突出的动物创新者对研究人员产生了过大的影响，如伊莫——这只著名的幼年猕猴发明了清洗红薯的行为。人们认为，年轻动物身上假设存在的创新倾向是幼年动物探索和玩耍活动增多而产生的副产品，这种说法是合理的。事实上，“玩耍”有助于发挥创造力和刺激创新的说法令人信服。它可能是为了适应一种摆脱常规的生活，也可能是为了找到更好的解决方法来应对生活中的挑战。 [43] 然而，在狨猴亚科猴子中，人们却发现了相矛盾的证据——这些证据否定了对新物体、新食物和新觅食任务的反应存在年龄差异这一说法。

为了弄清这些问题，蕾切尔采纳了库默尔和古道尔的建议，以简单的迷箱（打开就能获取想要得到的食物）形式设定新的觅食挑战。她在英国各地的动物园中，对狨猴亚科猴子家族进行了这一实验。蕾切尔着手验证猴子的年龄是否会影响它们对新奇（喜欢新奇）、探索和创新的反应。该实验选定了动物园中26个种群，并以其中的100多只狨猴亚科猴子为研究对象进行反复实验。这些任务需要猴子通过推开吊门、伸手入洞或揭开箱盖等方式获取食物。蕾切尔记录下每个种群中第一个接近、接触和解决任务的个体，以及与解决方案传播相关的各种其他变量。 [44]

这项研究的确实揭示出狨猴亚科的创新存在着年龄差异，但是结果是年长的猴子而非年轻的猴子更有可能首先解决任务。年轻的猴子是最先探索和接触任务的群体，但首先解决问题的通常是年长的猴子。年长的个体似乎可以更好地通过技巧成功获取食物。 [45]

当创新在动物种群中传播时，我们倾向于假定动物一定正在相互学习，而且大多数时候都是如此。但是，研究人员不能仅仅将此假设为社会传播，因为从理论上而言，如果创新很容易掌握，那么每个行为接受者本可以通过独自学习便能获得这一行为，而没必要通过行为传播的方式。事实上，在研究社会传播的这几年中，我遇到了几个有关在动物种群中扩散的新行为模式的例子，从意图和目的上判断，它们十分类似于社会传播行为，但是随后的分析显示，每个动物都是独立学习到这个任务的。 [46] 在自然生长的动物种群中，人们对动物生长的历史并不了解，因此区分社会学习与非社会学习是一个比较棘手的问题。围绕着这个问题也出现了许多争议。例如，之所以黑猩猩或海豚等动物具有“文化”的说法遭到否定，是因为没有明确的证据表明它们破开核桃、觅食白蚁和敲诈等习惯是社会学习的结果。 [47]

因此，我的实验室非常努力地设计出新的数学和统计方法，使人们能够在自然生长的动物群体中观察到通过社会学习实现扩散的创新行为。“选择偏好”正是其中的一种方法。 [48] 该方法的工作原理简单，也就是说，在解决一项任务时，如果有多种解决方法（即多个“选择”），那么社会传播将产生“偏好”，因为动物个体会模仿对方的方法。即使还有一种同样简单的方法可供使用，但一群猴子都在使用另一种方式解决问题，那么研究人员便可以从这种选择偏好中推断出，猴子们已经相互模仿了这种方法。实际上，研究人员需要采用统计方法计算出猴子偶然或完全通过非社会学习来选择偏好的程度。如果观察到的选择偏好足够大，则可以否定动物各自独立学习的这一假设，并且可以容易地推断出这是源于社会传播。在蕾切尔的猴子实验中，我们知道，创新者想出的一些迷箱解决办法随后确实通过社会学习实现了传播。

考虑所有的方面，蕾切尔的实验表明，年长的猴子有更丰富的经验和更强的体能，这使它们比年轻的猴子能更高效地创新和解决新问题，而年轻的猴子往往通过社会学习获得相同的新觅食习惯。 [49] 尽管其他发展因素，如操作技能的提高、力量的增加和年龄的成熟也很重要，但更丰富的生活经历似乎是使年长的猴子表现优于年轻的猴子更为重要的因素。当原有的操作经验使狨猴亚科猴子在萃取觅食方面拥有足够的能力，进而在没有他人帮助的情况下能够运用巧妙的技巧成功且高效地获取食物时，似乎便将会出现发展的分水岭（在狨猴亚科猴子大约4岁时）。至少在这些猴子中，创新似乎需要一定的知识和技能基础。 [50]

年龄并不是创新行为存在差异的唯一原因。实验也揭示出不同物种在解决问题能力方面始终存在的差异。蕾切尔发现，金狮面狨比狨猴、绢毛猴有更快的反应、更高层次的成功、更强的迷箱操控能力，也更加注重任务和其他猴子的成功。 [51] 这些发现与以往的一项研究结果相一致。这项研究曾发现，与其他物种相比，依赖于巧妙、探索式觅食的物种对新事物有更少的恐惧感并更具创新能力。 [52] 萃取觅食是一种对埋在地下或有外壳包裹的食物（如地下沙虫、坚果的硬壳和水果）进行定位和加工处理的行为。 [53] 金狮面狨是众多萃取觅食者之一，它们用自己的爪子在树皮下挖掘寻找各种昆虫和其他猎物。 [54] 狨猴也是萃取觅食者，但比金狮面狨更加专业化，因为它们能从树液中获取所需的大量营养， [55] 同时蕾切尔研究的所有绢毛猴物种都已被描述成非萃取觅食者。 [56] 因此，蕾切尔的实验结果——从绢毛猴到狨猴再到金狮面狨，创新力逐渐增强符合此前假设，即萃取觅食这种灵活应对觅食挑战的能力，也许促进了智力的发展。 [57]

鸟类研究使人们进一步认识了影响动物创新的发明和传播的因素。圣安德鲁斯大学硕士生内尔齐·布各特以一群被圈养的椋鸟为实验对象，探究人们可以在多大程度上通过对各种个体和社会群体变量的认知来预测鸟类的创新传播模式 [58] 。这些变量包括联结模式（谁与谁在一起）、社会等级秩序（谁主导谁）、恐新症的解决措施（例如，谁快速地去探索新地方或对象）和非社会学习行为。 [59] 内尔齐也采用了库默尔和古道尔的建议，给一小群椋鸟设定了一系列新的萃取觅食任务，同时，记录下每只鸟接触和解决任务的顺序，以及在每个任务上所花费的时间。然后我们探讨了哪些变量最能解释所观察到的行为。

内尔齐惊奇地发现，非社会学习行为——每个个体进行隔离测试时所记录下来的数据，能够预测出哪些鸟将会最先解决觅食任务。换句话说，根据小鸟原有的学习能力，人们可以预知一只椋鸟将会有怎样的创新力。我们会直观地认为，更具创新力的个体应该会是优秀的学习者，但实验结果并没有证明这一点。如果是处于支配地位的鸟独占了所有任务，或者如果恐新症被证明是比学习能力更好的预测因素，那么我们就不会感到惊讶了，因为胆小的个体并不会参与迷箱任务。通常，直观的预测具有不确定性。例如，内尔齐的初步研究结果表明，联结模式并不能预测解决方案的传播，这意味着，相比于相处时间较少的同伴，鸟类并不可能向关系紧密的同伴学习。这个结果让我们感到惊讶，特别是在还有其他数据表明有些模仿正在发生的时候。 [60] 我们得出的结论是，也许鸟类还没有向最亲密的伙伴学习。这是因为在圈养环境中，空间范围相对较小，这意味着每只鸟几乎可以随时看到所有同伴，这使它们之间就能够有效地互相学习。而在自然环境中的较大群体里，创新行为或许更有可能会沿着关系网络进行传播，并且这一预测已经在野生鸟类群体中得到了证实。 [61] 然而，当我们运用更强大的统计方法通过动物关系网络对社会传播——基于网络的扩散分析——进行观察， [62] 并再次分析了内尔齐的椋鸟数据后，我们发现鸟类确实会向亲密的伙伴学习。后来我们又使用相同的方法证实鸟类、鲸鱼、刺鱼和灵长类中存在着基于关系网络的扩散性学习。 [63]

根据我的经验，更多的人会认可灵长类动物和鸟类能够创新的想法，而不愿意接受鱼类具有解决问题的能力的提法。但是，正如我们所看到的，鱼类是很好的学习者。同时，在研究社会行为诸多方面上，鱼类也很自然地使用模拟系统。此外，有些实验在脑部更为发达的动物，如灵长类动物，是无法进行的，却可以通过鱼类完成。这十分适用于创新行为实验研究。其原因是，如果创新者被指定是群体中第一个解决问题的个体，那么研究人员还必须对更多的个体进行研究，只有这样才能观察到创新上一致的模式。想象一下，一位研究人员把一个新的觅食任务交给一群狒狒，其中一个两岁且地位较低的雄性狒狒首先解决了这个问题。从中我们可以得出什么结论？研究人员并不能推断出创新者通常是雄性、年轻且地位较低的个体，因为这些特征也许并不是创新者成功的原因。然后，把同样的任务交给其他狒狒群，以开始观察创新上的真正模式。如果研究人员发现，地位较低的狒狒仍会最先完成任务，他或她会有理由认为，社会地位和创新之间可能存在真正的关系，但也许其他因素也是与之相关的。然而存在的问题是，没有动物行为主义者拥有资源研究足够多的圈养狒狒，所以这种实验根本不能使用这种物种，或者说在这个实验里，任何其他灵长类动物都没有参考意义。相反，组建多个观赏鱼群体是切实可行的，这也是把鱼类作为实验研究对象的意义所在。

我和我的另一名博士生学生西蒙·里德（现在在麦吉尔大学工作）一同进行了这项研究。我在实验室的水族箱里组建了很多孔雀鱼群， [64] 还给它们安排了一些新的迷宫任务——它们能借此找到隐藏好的食物。迷宫是由一个或者多个带有小洞或隔间的分区组成的，孔雀鱼需要在其中游动来找到食物。 [65] 我们把每个鱼群中第一条成功通过迷宫找到食物的鱼叫作“创新者”。 [66] 我们一共组建了69组鱼群，每组有16条鱼，都是精心挑选，确保了它们的性别、饥饿程度和大小有所不同。这些实验是为了探究这些特征是否会始终出现在这些“创新者”身上。

我们确实找到了一致的模式：创新者更有可能是雌性而不是雄性，是饥饿的而不是饱腹的，是体型较小的而不是体型较大的。 [67] 这些模式并不是鱼在活动或游泳速度上存在差异的外在表现。因为创新者既不是最活跃的（因为雄鱼比雌鱼更活跃），也不是游泳速度最快的（因为体型大的鱼比体型小的游得更快）。 [68] 但是，这些模式可以用鱼的动机状态差异来解释。最先解决迷宫问题的是那些受到饥饿，也就是新陈代谢或怀孕因素影响而被迫找寻新的觅食方法的鱼。例如，体型较小的鱼的新陈代谢值较高，所以需要比体型较大的鱼更快地获得食物。 [69] 孔雀鱼是卵胎生鱼，成年雌鱼一生中大部分时间都处于怀孕状态，这促使它们需要大量摄入能量。我们的其他实验已确认，在未成年鱼的测试中，这种在觅食上表现出的性别差异消失了。 [70] 能够解释这些创新模式的不是智力和能力，而是动机。鱼类通常不愿游到陌生的洞穴中，或是游过黑暗的区域，因为捕食者可能潜伏在它们的背后。但饥饿的鱼更有可能会冒险和尝试新的解决方案去寻找食物。

为了进一步调查动机状态是如何影响创新的，我们做了一个实验，同样也是用孔雀鱼来探索过去觅食的成功和觅食创新之间的关系。 [71] 在两周的时间里，每天喂鱼的时候，我们会一次性将食物倒入。这样一来，某些鱼能够独享食物，从而这些鱼在觅食成功方面就会出现实质性的差异。 [72] 我们持续准确地记录每条鱼在两周时间内消耗的食物量，也在实验之前和之后给每条鱼称重。然后将每一条鱼放到3个新的迷宫任务中，并记录下每条鱼完成每个迷宫所用的时间。我们预测，当面对新的觅食任务时，与强大的竞争对手相比，那些弱小的竞争对手（增重最少，获得的食物最少的鱼）可能更具创新能力。这正是我们在雄鱼中发现的，雄鱼完成觅食任务的时间与增加的重量和消耗食物数量成正比。然而，在雌鱼中却并没有发现这样的联系。尽管如此，雌鱼表现得很好。在不考虑以前觅食成功的情况下，在解决觅食任务方面，雌鱼比雄鱼表现得更积极。

进化论可以对这些发现做出解释。在许多动物中，在生育后代方面，雌性比雄性付出更多。通常，因为雄性随意交配从而能够拥有尽可能多的后代，不会为生育后代而投入过多能量，但雌性则更加谨慎和挑剔。这种性别差异被称为“贝特曼原理”，是以它的发现者安格斯·贝特曼命名的。 [73] 事实上，情况要复杂得多。目前，已知有多种因素会影响雄雌做出不一样的反应——一个随意，一个挑剔， [74] 尤其是在人类之中。 [75] 尽管如此，对许多动物来说，雌性的生殖成功率主要受食物资源的限制，而雄性繁殖的生殖成功率受到与之交配的雌性数量的限制。 [76] 对于孔雀鱼来说，这一点尤其如此，因为雌鱼会生下活的幼体，并倾注大量的能量和资源。因此，相比雄鱼，高质量的食物对雌鱼健康的影响更大。 [77] 雌鱼吃得越多，产的卵就越多，孵化的后代也就越多。 [78] 雌鱼从不会主动交配，因为它们可以储存前配偶所产的精子长达数周之久。大多数时间它们更需要食物而不是配偶。这就是为什么无论雌鱼能源储备得如何好，它们总能在解决觅食问题的任务中表现得很好，它们会不断主动地寻找食物。另一方面，雄鱼花费大量的时间来追求雌鱼，向它们展示自己，试图引诱雌鱼交配，而且，如果未能打动雌鱼，甚至会尝试用偷袭的方法与雌鱼交配。一项研究表明，在实验室中， [79] 雄鱼平均每5分钟就会向雌鱼展示自己7次，而在野外观测中也证实，雌鱼每分钟都会受到来自雄鱼偷偷摸摸的交配攻击。 [80] 在追求雌鱼过程中，雄鱼只要能够找到维持自己生存的食物就适可而止，而这样的雄鱼反而后代最多。对于食物充足的雄鱼来说很多事都要比觅食重要，这就是我们为什么要权衡实验中觅食成功与解决问题之间的关系。

上述实验（还有其他许多类似的实验）是研究动物创新性的基础，很重要的是这些实验对动物创新现象有了基本的了解。然而，在我看来，当前对动物创新性研究的兴趣很少来自对动物解决问题能力的实验研究，更多是源自理论研究的启发。尽管这些实验很有价值，但对动物创新性的研究开始于一项对鸟类中2000多个觅食创新例子的调查 [81] ——这是关于动物创新性研究最完整的调查。这项研究是由路易斯·列斐伏尔进行的，他是加拿大麦吉尔大学的生物学家，因其创造性研究而闻名于世。他注意到许多发表有关鸟类行为文章的学术期刊都会带有“简短笔记”，对鸟类做出的异常或新奇举动进行说明。看到这个令人兴奋的机会，他带领一组曾经编写过这类文章的研究人员，使用类似于“新奇”或“前所未有”的关键词，来对创新行为模式进行分类。他们继续调查研究鸟类脑容量的大小是否决定了它们创新能力的高低。

他们认为这种联系存在是有一定原因的。早些时候，加州大学伯克利分校的生物化学家阿兰·威尔逊（我会在下一章中对他做更多介绍）曾提出“文化驱动假设”这一理论。 [82] 威尔逊认为，通过文化传播而实现传播的行为创新使动物用新的方式利用自然环境，从而增加了基因进化速率。 [83] 他认为，拥有想出新奇的解决办法来应对生活挑战的能力，以及学习其他动物好想法的能力会让其在生存和繁殖方面占优势。假设这些能力是建立在脑组织的状况上的话，创新能力和社会能力会青睐于脑容量较大的大脑，反过来，这些大脑也会进一步增强创新能力和社会学习能力。威尔逊推测，这种文化驱动最终在人类身上达到顶点，使人类成为拥有超大脑容量、最具创新能力和文化依赖性的物种。如果这种推测正确的话，那么文化驱动就在人类大脑进化过程中起到了核心作用。

列斐伏尔和他的同事们发现，这种预测的关系确实存在。 [84] 不同种类的鸟的创新能力确实与脑容量大小成正比。报告中最具创新能力的鸟往往拥有最大的大脑，而大脑小的鸟则很少具有创新能力。尽管这些相关研究很容易出现偏差， [85] 列斐伏尔和他的同事们已经想出了统计方法来评估和消除这些偏差。这项工作和后续分析提供的合理依据，使我们相信这些创新性研究数据是对行为灵活性有价值、有说服力的且基于自然的测量。 [86]

列斐伏尔团队开创性的研究激发了人们进一步分析，在鸟类和灵长类动物中创新、生态与认识能力之间的关系。为了验证创新有利于生物在新环境中的生存这一想法，生物学家丹尼尔·索尔和他的同事进行了一系列人类将鸟类引入新的栖息地的自然实验，首项研究聚焦于新西兰，随后他们会进行全球范围内的分析。 [87] 研究发现，当这些鸟进入新的栖息地，具有创新性的鸟比其他不具创新性的鸟更容易生存下来。 [88] 研究表明，具有创新能力有助于生存，尤其是在环境变化的情况下更是如此。另一个有趣的研究表明，相较于其他鸟，候鸟的创新性较差，其他不需要迁徙的鸟的创新性大多在严酷的冬天展现出来。 [89] 这意味着候鸟因无法调整自己以适应寒冬而被迫迁徙。后续研究表明，与其他鸟相比，具有创新能力的鸟更容易产生新的变种。 [90]

我记得读列斐伏尔的文章相当令人兴奋。对我来说，他的研究是一个概念上的突破。他的研究结果不仅表明，脑容量也许能够显示出动物创新能力的高低，同时也能有力地证明，创新的增强有利于动物的生存和繁殖。自然选择可能青睐于创新性——在灵活基础上的一种生存策略——也就是说，灵活应对不可预知或变化的环境，并通过改变行为来战胜别人。也许对创新的选择可以促进大脑在进化过程中变大。

列斐伏尔的分析也为研究人员提供了一种新的方法。我们和其他人做过的实验研究已经开始显现出创新行为中的模式，但不可避免的是，这类实验只能对少数物种的行为进行调查。这些结论的普遍适用性还不清晰。例如，我们的数据显示，大多数具有创新性的是成年个体而不是年轻个体，创新性的性别差异可以通过我们所掌握的父母投资模式的知识推测出来。然而，列斐伏尔为研究人员提供了使用一般方式验证假设的方法，这种方法可用于研究几十种甚至上百种物种。

受列斐伏尔及其合著者的启发，西蒙·里德和我决定把他们的方法应用到灵长类动物身上。但遗憾的是，不像研究创新行为的鸟类学者一样，灵长类动物学家没有单独编写“简短笔记”的习惯。因此，为了核对灵长类动物创新的例子，西蒙不得不翻阅研究灵长类动物行为的科学论文，系统地查阅了数千篇相关的学术文章。与此同时，他还搜集灵长类动物社会学习速率的数据。搜集这些数据需要花费巨大的努力和长达数年的时间，但西蒙坚持了下来。最终，他建立了一个巨大的数据库，其中包括500多个灵长类动物创新活动的例子，还有同样多的社会学习的例子，涵盖了42个物种。 [91]

带着热切的期盼，我们对灵长类动物的数据进行了分析，希望可以从中找到一些模式。 [92] 结果令人欢欣鼓舞：所有的数据都显示，成年灵长类动物具有创新性的比率要比未成年的高，这和我们在狨猴亚科猴子实验中发现的结果一致。西蒙发现，在所有的灵长类动物中，地位低的动物创新案例比预想的多，而地位高的动物的创新行为则比预想的少，这与我们的假设一致，那就是许多雌性动物都是迫于寻找生活必需品的需要而进行创新的（这一点我们已从鱼类实验中得出）。占主导地位的动物通常都有获得资源的优先权，如食物、配偶，因此与地位较低的动物不同，它们可能不需要通过创新来得到它们想要的东西。而地位较低的灵长类动物不得不通过创新来想办法生存下去。为了生存，它们发明新的觅食技巧，寻找新的食物，想出新的方法来保证成功交配。通常，这需要地位较低的动物结成战略联盟而不是单打独斗。 [93] 同时我们也发现，雄性灵长类动物更具创新性，雌性灵长类动物的创新行为则比预期少。 [94] 这种性别差异和性行为以及侵略性的关系较为密切。第二个研究发现可以用与孔雀鱼创新行为中的性别差异相类似的方法进行解释，除了灵长类动物的案例——其中，雄性的边际收益更大，因为创新性可以让它们找到配偶。此外，西蒙发现在这些灵长类动物中，大约一半的创新案例在发生时都伴随着某种生态危机，如一时的粮食短缺、旱季或栖息地的退化。这种模式再一次与需求假设相符合。灵长类动物的数据增强了我们对自己的实验结论的信心。

然而，灵长类动物创新能力与大脑大小之间的关系是我最迫不及待想要进行的实验。尽管列斐伏尔的研究很有说服力，但还是激起了我进一步研究的欲望。只有列斐伏尔在鸟类实验中找到的关系同样也存在于灵长类动物中，威尔逊的文化驱动才能真正成为驱动人类进化的核心因素。我们还需要确认是否会像威尔逊所预测的那样，社会学习率与创新率和大脑大小共变。比较统计分析方法直观简单，但是物种间往往是密切相关的，因此在分析时不能假设为独立的数据点，所以可以使用复杂的统计方法。我们的研究同样存在着一些弊病。关于某些灵长类动物创新的报道比较多，这仅仅是因为人们对这一物种的研究比其他物种多。显然，很多研究人员研究的是普通的黑猩猩，而不是一个鲜为人知的属于猿猴亚目的猴，例如狐猿或是灌丛婴猴。 [95] 我们需要为这项“研究工作”修正我们的数据。此外，关于测量大脑大小最合适的方法还没有达成一致。我们应该测量大脑的绝对大小，还是相较于身体的大脑大小？我们应该把重点放在整个大脑还是只关注那些我们认为对创新有重要作用的区域，例如大脑皮层？哪些潜在的偏见需要控制？西蒙和我最终通过许多种不同的方法进行分析，以确保我们的发现结果是准确可靠的。

然而，不考虑分析细节的话，结果还是非常明显的。我们发现，创新能力与通过各种方法测量的，无论是绝对的还是相对的脑容量都成正比。也正是大脑控制了物种的系统发育，也决定了我们如何开展研究工作和看待其他偏见。同样，社会学习率也随脑容量的变化而产生变化。 [96] 而且，创新的发生是和社会学习紧密联系在一起的。正如威尔逊所预测的，相较于大脑较小的物种，拥有较大大脑的灵长类动物发明更多的新行为，并且更善于模仿。 [97]

这些都是重要的发现。尽管几十年里，人们的科学兴趣主要在智力进化的研究上，这一极具吸引力的观点——脑容量和智力大小密切相关——却一直未被验证。当然，之前人们就研究过神经容量与认知能力或行为复杂性之间的关系，但这些研究都主要集中在研究某一特定行为领域或大脑区域，如鸟鸣技能的多寡，及与之相关联的脑核， [98] 或者是空间能力，例如鸟类的食物储存和海马体的大小——海马体被认为是大脑中储存信息的区域。 [99] 唯一的惊喜是上文中所述的列斐伏尔及他的同事们对于鸟类的研究。据我们所知，尽管有充足的证据证明有史以来哺乳动物的神经与行为的各个方面存在联系， [100] 但是迄今为止也没有找到直接的、明确的证据证明脑容量与一般行为灵活性存在联系。但是在这里，我们拥有了生态学上有关认知能力、创新行为记录和社会学习的相关研究， [101] 我们可以发现，脑容量和认知能力间确实存在联系。

然而，令我兴奋的是，西蒙的分析为文化驱动假说的一个关键方面提供了有力的支持。事实证明，无论在鸟类中还是在灵长类动物中，脑容量大小与创新能力大小是密切相关的 [102] ，加上我们发现在灵长类动物中，社会学习能力与创新能力是共变关系，这使我们对威尔逊的解释 [103] 的合理性更有信心。关于人类认知进化的解释开始拨云见日。也许，青睐于创新和社会学习的选择会驱动灵长类动物大脑的进化，并在这一过程中，选择其他需要认知的能力（比如实用工具或者萃取觅食技巧）。我们的实验揭示了不同个体间（鱼类、鸟类、灵长类动物中）创新能力和社会学习能力之间的差别，所以，我非常有信心地认为，自然选择发挥的作用也有所不同。我们也发现了物种之间的差别，比如金狮面绒的表现要强于绢毛猴以及狨猴。这一研究发现与“面对生态环境挑战的物种会增强解决问题的能力”的观点相一致。

文化驱动是一种有趣的想法，但是这种解释被证明合理之前，至少存在两个问题需要解决。第一，无脊椎动物模仿行为的实验报告逐渐增多。 [104] 如果果蝇、豆娘幼虫能够通过微型大脑进行社会学习， [105] 那么灵长类动物为何需要大容量的大脑去模仿？我们在小鱼身上发现，同样的问题出现在创新方面。当创新和模仿本身并不需要发达的大脑回路时，为什么自然选择更青睐容量更大的灵长类动物的大脑，增强其创新和社会学习能力？这需要给出解释。第二个是大脑进化方面的比较发育学研究难题，这个难题由来已久：很多因素影响着脑容量的大小，我们如何才能有信心确认其中一种关联是具有因果关系的？我们对“创新和社会学习有助于灵长类动物大脑进化”这一观点充满兴趣。然而，其他的可变因素，如应对复杂社会的挑战的选择， [106] 可能已经影响了灵长类大型脑部的进化，并且这种增强的计算能力也许只会偶然地体现在问题解决和社会学习上，并生成了我们已经发现的各种模式。为了解决这些问题，并证实文化驱动假说的合理性，我们还需对灵长类动物的大脑进化进行更多的研究。

[1] Fisher and Hinde 1949, Hinde and Fisher 1951, Martinez del Rio 1993.

[2] Hinde and Fisher 1972.

[3] Sherry and Galef Jr. 1984, 1990; Kothbauer -Hellman 1990.

[4] Lefebvre 1995.

[5] Lefebvre 1995.

[6] Byrne 2003, Reader and Laland 2003a, Lefebvre et al. 2004, Casanova et al. 2008.

[7] Russon 2003.

[8] Young 1987.

[9] Eaton 1976.

[10] J.M. Brown 1985.

[11] Goodall 1986.

[12] Hosey et al. 1997.

[13] Schönholzer 1958.

[14] Morand-Ferron et al. 2004. 这些作者称现在已有几种鸟类学会了蘸东西这一习惯。

[15] Reader and Laland 2003a.

[16] Kummer and Goodall 1985; Lefebvre et al. 1997; Reader and Laland 2001, 2002, 2003b; Biro et al. 2003.

[17] Sol 2003.

[18] Sol and Lefebvre 2000, Sol et al. 2002.

[19] Greenberg and Mettke-Hofman 2001.

[20] Laland and Reader 2009.

[21] Boinski 1988.

[22] Kummer and Goodall 1985.

[23] Thorndike是这样描述的：“效果法则就是，其他条件等同的状态下，如果个体对某种情境所起的反应形成可变联结之后伴随着一种满足的状况，这种联结就会增强。”（1898, p. 103）用现代的说法，我们简单来说就是：带来有益结果的行为更易被重复，而带来消极效果的行为将会被逐渐消除。

[24] 这一学习过程现今被称为“操作性制约”或“工具性条件作用”。

[25] Morgan 1912.

[26] Thorpe 1956, Cambefort 1981, Lefebvre et al. 2004.

[27] Zentall and Galef Jr. 1988, Heyes and Galef Jr. 1996, Box and Gibson 1999, Galef Jr. and Giraldeau 2001, Shettleworth 2001, Fragaszy and Perry 2003.

[28] Kummer and Goodall 1985.

[29] Kummer & Goodall 1985, p. 213.

[30] 阿拉伯狒狒。See Kummer and Kurt 1956.

[31] Laland and Reader 1999a, 1999b; Laland 2004; Sol, Lefebvre et al. 2005; Gajdon et al. 2006.

[32] Kummer and Goodall 1985, p. 213. 这篇文章也被Reader 和Laland 2003a中引述，这里的引用出自其第234页。

[33] Reader and Laland 2003a.

[34] Reader and Laland 2003b.

[35] See Reader and Laland 2003b for discussion.

[36] Nihei 1995.

[37] See http://www.snopes.com/photos/animals/carwash.asp.

[38] Reader and Laland 2003b.

[39] 这一立场和一些人类创新的定义形成了对照，这些定义是指通过任何诸如创新的方式获取新行为，最初获得的行为称为“发明”（Rogers 1995）。

[40] Reader and Laland 2003b.

[41] 西蒙和我专门选用了动物创新的广义定义（Reader and Laland 2003b）。例如，我们的定义并没有对全新的行为和现有行为的变体进行区别，正如研究鸟鸣的研究者所做的那样（Slater and Lachlan 2003）。一些研究人员认为，我们应该把那些新的或认知要求苛刻的任务或过程定性为“创新”。然而，我们认为，要求创新者必须表现出一个之前未曾观察到的运动模式、展示一种不寻常的认知能力或者设计一个复杂产物，这也许是一种错误理解，因为这可能会破坏数据的搜集。此外，是否可以客观地应用这个标准仍是一个问题。几乎所有的动物创新者都可能已经在它们的活动中运用了某些创新性行动（Hinde and Fisher 1951），而对认知能力或复杂性的主观判断却极易受到人类中心偏见的影响。正如我在第二章中所描述的那样，当日本猕猴伊莫第一次发明了洗红薯时，研究人员对此印象非常深刻，它也被公开称赞为“天才”和“有天赋的”。然而，随后的研究却证实食物清洗是几种猕猴行为的常见特征。凭借这种背景知识，伊莫的发明仍然符合我所定义的创新，但是如果定义规定必须涉及一定程度的复杂认知，那么这个行为就会被错误理解。动物创新的关键特征是将一种新的行为模式引入群体掌握的技能中。见Ramsey et al. （2007）的不同观点。

[42] Née Rachel Day.

[43] Bateson and Martin 2013.

[44] Day 2003, Kendal et al. 2005.

[45] 这一发现在其他研究中得到了重现（Reader and Laland 2001, 2009; Laland and Reader 2010）。

[46] 最近的一个例子是通过将觅食信息扩散到刺鱼中（Atton et al. 2012）。

[47] Laland and Janik 2006, Laland and Galef 2009.

[48] Day 2003, Kendal et al. 2009.

[49] 最近的一项研究揭示出人类中存在着惊人的相似之处，创新随着年龄和经验的增加而增加，而模仿显示出相应的下降趋势（Carr et al. 2015）。

[50] 从其他灵长类动物的研究中发现，相比非成年动物，成年动物能够更有效地获得信息，更迅速地识别和分类事物（Menzel and Menzel 1979, and Kendal et al. 2015）。

[51] Leontopithecus（金狮面绒），Saguinus（绢毛猴），Callithrix（狨猴）。Dayet al. 2003.

[52] Gibson 1986.

[53] King 1986.

[54] Rowe 1996.

[55] Ibid.

[56] Dunbar 1995.

[57] Gibson 1986, King 1986.

[58] Sturnus vulgaris （starlings）.

[59] Boogert et al. 2008.

[60] 如果社会学习是创新传播的基础，鉴于较晚获取行为的个体比较早获取行为的个体拥有更多示范者，我们预计前者在扩散中获取行为的时间会更短。事实证明的确如此。接触延迟和掌握解决能力的时间呈负相关，与以解决问题为目的的社会学习相一致。

[61] Aplin et al. 2012, Aplin et al. 2014.

[62] 基于扩散分析的网络最初由Franz和Nunn 于2009年开发，后由Hoppitt等人不断扩展；Hoppitt and Laland （2011）; and Nightingale et al. 2015。允许执行方法的统计数据包可从我的网站http://lalandlab.st-andrews.ac.uk/freeware.html获取。

[63] Webster et al. 2013, Allen et al. 2013, Claidiere et al. 2013, Aplin et al. 2014.

[64] 孔雀鱼。

[65] 迷宫的设计使得鱼类最初在每个分区处都必须游离食物的气味才能达到目的。这是很重要的，因为这意味着若仅仅游到有气味梯度的地方是完成不了任务的。

[66] Reader和Laland 2000发现，孔雀鱼第一次游出迷宫的时间与其能够基于一种试验标准（例如，在一个时间窗口内游出迷宫，连续三次试验都没有犯错）了解迷宫所需的试验次数之间是正相关，这使我们决定使用第一种方法作为衡量创新的指标。

[67] Laland and Reader 1999a.

[68] 此外，为了确信，最先游出迷宫的个体身上产生的这些模式是寻找食物的结果，我们在鱼缸中重复进行了实验，但没有在里面放食物。当我们这样做后，发现之前所有发现的差异都消失了，由此可以确认原有模式与觅食任务关系尤为密切。

[69] Oikawa and Itazawa 1992, Pedersen 1997.

[70] Reader and Laland 2000.

[71] Laland and Reader 1999b.

[72] 所有的鱼都正常进食了，这种喂养方式对任何鱼类都没有健康问题，整个程序由大学兽医监督，以确保没有出现动物生活健康的相关问题。

[73] Bateman 1948, Trivers 1972.

[74] Kokko and Monaghan 2001, Kokko and Jennions 2008.

[75] Brown et al. 2009.

[76] Bateman 1948, Trivers 1972, Davies 1991.

[77] Reznick and Yang 1993, Sargent and Gross 1993.

[78] Ibid.

[79] Farr and Herrnkind 1974.

[80] Magurran and Seghers 1994.

[81] Lefebvre et al. 1997.

[82] Wilson 1985. 威尔逊还把这个假设称为“行为驱动”，但我更喜欢文化驱动，因为它更体现出威尔逊所提出的机制。

[83] See also Wyles et al. 1983.

[84] 根据禽类分类（总科之上、亚目之下的分类群）。

[85] 各种各样的因素可能会影响有关创新的报告的数量。例如，从理论上而言，某些研究人员可能要比别人研究的物种更多一些，一些鸟类可能生活在更有可能被观察到的地方，或者一些期刊可能更愿意刊登有关某些特定物种的文章。这些因素在比较分析中是受控制的，所以它们不会扭曲结论。

[86] Lefebvre et al. 2004.

[87] Sol and Lefebvre 2000; Sol et al. 2002; Sol, Duncan, et al. 2005; Sol 2003.

[88] Ibid.

[89] Sol, Lefebvre, et al. 2005.

[90] 再次与威尔逊的假设一致：最近研究已经显示出创新能力和大脑尺寸与禽类物种（和亚种）丰富度相关，表明进化速率在拥有较大大脑、创新能力的类群中更快，正如行为驱动假说所预测的一样。（Nicolakakis et al.2003;Sol 2003; and Sol, Stirling, et al. 2005）; Lefebvre et al. 2016在对达尔文地雀（一种不同的鸟类）进行研究后也得出了类似结论。

[91] 近一半的例子是觅食的创新，但创新也出现在其侵略性、交际、表演、打扮、性行为和玩耍行为以及其他环境中。

[92] Reader and Laland 2001.

[93] Jolly 1966, Humphrey 1976, Byrne and Whiten 1988.

[94] Reader and Laland 2001, Van Bergen 2004.

[95] Daubentonia madagascariensis （aye-aye）, Galagos （busy babies）.

[96] Reader and Laland 2002.

[97] 通过使用各种不同的方法和脑部测量，创新或社会学习能力与脑部大小之间的这些关系已经重复出现多次，并被证明是可靠的。细节详见Reader et al。2011, and Navaretteet al. 2016。

[98] DeVoogd et al. 1993.

[99] Krebs et al. 1989, Hampton et al. 1995, Jacobs and Spencer 1994.

[100] Barton 1999, Joffe and Dunbar 1997, Harvey and Krebs 1990, De Winter and Oxnard 2001.

[101] 同样的研究（Reader and Laland 2002）发现，工具的使用也适合这种模式。

[102] Lefebvre et al. 1997, Reader and Laland 2002.

[103] 我们发现，如果创新的灵长类动物使用工具来解决许多问题，那么工具使用频率也与大脑、创新和社会学习共变（Reader and Laland 2002）。几年后，剑桥博士生Yfke van Bergen发现，灵长类动物在萃取觅食（如吃坚果或蜂蜜）过程中去除食物外壳或者取出嵌在内部的食物速度与脑容量及创新能力有着共变关系。

[104] Leadbeater and Chittka 2007b.

[105] Wisenden et al. 1997.

[106] Dunbar and Shultz 2007a, 2007b.

第二部分 心智进化

第六章 智力进化

在我的学术生涯中，我没能和阿兰·威尔逊一起共事是一件遗憾的事。威尔逊是新西兰人，睿智、杰出并富有远见。他带头研究分子进化，以加州大学伯克利分校为研究基地，运用前所未有的新方法，根据不同物种分子的相似性来衡量物种之间的关联程度，并以此估计这些分子拥有共同祖先的时间。威尔逊最著名的成果当属他提出的线粒体夏娃假说。该假说把现代人类线粒体溯源到大约20万年前生活在非洲的一名妇女， [1] 这个假说也为“人类来自非洲”这一现已被广泛接受的人类进化模式奠定了基础。 [2] 此外，威尔逊还是一位科学家，他极具创新思维，视野开阔，他的文化驱动观点极大地引起了我想与他共事的兴趣。1991年9月，我获得了博士后奖学金，终于如愿加入他的实验室。 [3] 然而事与愿违，就在我进实验室的前一个月，威尔逊因白血病去世，年仅56岁。

早在几年前，威尔逊就注意到动物进化速度与其脑容量存在着有趣的联系。 [4] 通过对早期两栖动物血统以及人类血统的研究，威尔逊发现，动物脑容量与该动物开始和人类享有共同祖先的先后时间有关联。他发现，在过去的4亿年中，动物脑容量已经相对增加了100倍，并且随着时间的推移，其脑容量增长的速度也在不断加快。鉴于此，威尔逊在进行研究时需要借助反馈机制。威尔逊断言，哺乳类动物大脑进化是一个自我驱动的过程，并分三步解释该观点。 [5] 第一步，哺乳类动物身上会出现一个良好的新习惯。第二步，在社会学习过程中，这些哺乳类动物擅于模仿其他动物身上的优点，并能从中受益，最终会使该新习惯在群体中广泛传播。第三步，“大脑突变”可以增强动物创新能力或社会学习能力，因此自然选择会倾向于那些拥有“大脑突变”的哺乳类动物。对此，威尔逊解释说：

多种突变可以增强大脑的创新能力和捕捉能力，一些突变会产生更多的神经元或树突，从而可以增加大脑的相对容量。这种模式可以让人们基本理解，大脑相对容量是如何随时间推移呈指数级增加的。 [6]

威尔逊认为，随着一个新习惯在种群内传播，自然选择就会倾向于增强这个种群模仿他人新习惯的能力，并最终导致该物种脑容量的增加。新习惯也会促使动物原有的骨骼结构发生变化，以便能更好地适应新的行为方式，最终这种骨骼变化得以固定成型。威尔逊还设想，脑容量每增加一些，都会增强该物种衍生新习惯的能力，可以促进新习惯的广泛传播，并加速骨骼定型。威尔逊坚信，这一进化过程已经促使许多物种的大脑得到进化，尤其是灵长类动物，但是人类大脑进化的程度最高，而且在所有生物中，人类大脑最具智慧、最具创造力，人类文明程度也最高。

威尔逊预计，随着新机制的不断出现和广泛传播，脑容量大的物种会不断适应新机制；反过来，这些新机制又会促进动物骨骼和大脑的基因突变率升高。因此，在文化驱动假说指引下，威尔逊认为，动物大脑的相对容量（大脑占整个身体的重量 [7] ）与骨骼进化率之间存在一定联系。这一假设已经得以验证：骨骼进化速率与脊椎动物的脑容量确实密切相关。 [8] 然而，构成动物身体分子的进化速率在很大程度上取决于大脑基因突变率（与脑容量无关），动物骨骼进化速率也取决于那些已经成型的骨骼变化在全身所占的比例。威尔逊认为，骨骼固化速率也与新习惯的传播速度密切相关。威尔逊总结出：

脊椎动物的机体进化是大脑自我催化过程的一个例证，物种脑容量越大，其生物进化能力越强。 [9]

在当代条件下，物种创新能力及社会学习能力的不断增强，会促使脑容量大的物种具备惊人的“生态位构建” [10] 能力以及强大的改善当地环境的能力，进而影响自然选择。

文化驱动是一个极具吸引力的想法，但它真的正确吗？许多研究者都对此表示怀疑，一些进化生物学家更是对此提出质疑，他们声称，脑容量较大的哺乳类动物的进化会加速。 [11] 除此之外，威尔逊首次提出文化驱动这一观点时还存在诸多漏洞。其一，该结论——脑容量与社会学习之间存在重要联系，是从一篇非正式的科学文献中得出的，且未经过正式论证。威尔逊在报告中只是提出，社会学习在鸣禽和灵长类动物身上比较常见，而在脑容量较小的脊椎动物身上却不多见，如两栖动物和爬行动物。其二，根据威尔逊的观点，动物是否会拥有强大的创新能力，以及创新率和社会学习率在所有动物身上是否都能协同发展，这些问题目前尚无定论。其三，脑容量与智力之间的关系仍然存在争议。智力可以从许多方面来定义，但从广义上来说，智力就是动物能够解决问题、理解复杂思想，并且能快速学习的能力。 [12] 尽管人们普遍接受智力与脑容量成正比这一说法，但这仅仅是全面调查少数物种的心智能力得出的结果。可以想象，研究人员一直以来都认为那些与人类密切相关的动物会更聪明。这些问题虽然仅代表少数人的立场，但我们不能对其置之不理。不过，一些优秀的学者已经提出：除了人类以外，其余所有脊椎动物的智力均相同，并无高低之分。 [13]

动物创新能力的研究改变了这一切。首先是鸟类 [14] ，其次是灵长类动物 [15] ，动物创新能力和其脑容量之间的关系十分引人注目，而实验研究证明，许多动物都普遍具有创新能力。 [16] 西蒙·里德和我之前发现，脑容量大的灵长类动物比脑容量小的灵长类动物拥有更强的社会学习能力；社会学习速率和创新能力会根据灵长类物种的变化而发生变化；从生态学的观点来看，脑容量可以预知灵长类动物认知能力。鉴于以上几点发现，文化驱动看似是个合理的假设。

尽管如此，文化驱动这一假设在受到广泛认可之前还需要更多的论据，例如，增加更多细节，对一些问题进行更深层次的探讨。第一，当一些动物用它很小的大脑设法模仿一些事物时，社会学习如何推动大脑进化这一问题仍然存在。如果该论证成立，那么文化进程促进认知演变这一反馈机制则需要更详尽的论述。第二，许多变量（例如饮食、社会环境、地域）经验证都与灵长类动物脑容量有关。为了判断“文化进程在人类思维演变进程中发挥了十分重要的作用”这一假说是否正确，我们需要确定社会学习是不是大脑进化的真正原因。同时我们还需要排除一些其他影响因素。脑容量大一些的大脑由于某些原因得以进化，且容量大的大脑拥有更强的计算能力，这在动物的社会学习和创新方面得到了充分体现，这好像看上去合情合理。第三，谈论“脑容量”的增加过于简单化了。大脑是一个极其复杂的器官，拥有众多子结构，具有独特属性，并且大脑回路也具有重要的生物学功能。我们需要确定大脑是如何随着时间不断进化的，以及我们观察到的脑容量和结构的变化是否与文化驱动假设所预测的一致。如果与人类创新和社会学习相关的那些脑区在过去几百万年里并没有增加，那么文化驱动这一理论则有待商榷。本章会一一讨论这些问题。

首先要考虑无脊椎动物基因模仿带来的挑战。威尔逊可能从未想到社会学习会在果蝇和木蟋蟀等动物身上得到证实。人类大脑重量在1.25—1.5千克，内含大约850亿个神经细胞。 [17] 然而，蜜蜂的大脑仅重1毫克，包含不到100万个神经细胞。如果蜜蜂都能以极其微小的大脑进行模仿，那么我们则很难想象，为什么模仿行为的自然选择只青睐那些脑容量大的脊椎动物。

至少对我来说，这个难题可以通过社会学习策略竞争加以说明。 [18] 对比本次实验的所有研究对象可知，严重依赖社会学习的那些物种的表现策略最优。总的来说，高级策略依赖社会学习（而不是非社会性学习）程度越深，物种所表现出来的能力也就越强，反之亦然。这些研究结果表明，模仿过程本身并不能完成自适应过程，只有有效的模仿才能实现自适应过程。换言之，模仿过程只能表示这一指令是否完成。社会学习策略比赛的赢家是那些完成有效模仿的物种，它们能仔细计算出最佳的学习时间，及时捕获大量最新信息，并及时预测出进一步模仿能否带来效益。

这些实验结果告诉我们如何正确地解释灵长类动物的社会学习能力和脑容量之间的关系。社会学习并非天生就是有益的，所以这种关系不可能反映更多的社会学习能力。此外，动物仅仅从事社会学习这项活动并不需要大容量大脑，蜜蜂、蚂蚁、苍蝇就是很好的例证。相反，如果社会学习在灵长类动物脑容量大小的演变过程中有一定的作用，那是因为自然选择已经促成了更高效的社会学习。如果威尔逊提出的假设是正确的，那么其关键的驱动因素一定是生物拥有更具战略性、更准确以及更有成效的模仿形式，并拥有能够提高个体间知识转移效率的变量（这些变量涉及认知层面、社会层面和生命史层面），而不是一味地模仿。对灵长类动物来说，脑容量大的灵长类动物会比脑容量小的灵长类动物模仿能力强，原因在于脑容量较大的灵长类动物的社会学习能力较为熟练。有效的模仿能力，而非模仿频次，才是与脑容量相关的因果变量。

个体在模仿其他个体行为的过程中，偶尔会出现模仿错误的情况。由于执行操作通常都是高效行为，如果模仿出现错误，则模仿得来的行为也就是不准确的，因而这类错误的模仿对个体没有多大益处，这会给人带来非常直观的感受。现实生活中的个体倾向于执行那些在过去已经富有成效的行为模式，同时，与不准确的模仿相比，准确模仿更能使个体有所收获。在竞赛中，模仿出现错误的频率是由组织导体决定的。对于所有依赖社会学习的策略来说（例如，进行观察行为），错误率越高，模仿效率越低，反之亦然。在现实生活中，模仿出现错误的频率不仅仅取决于环境因素，也受模仿者自身特征的影响，例如，模仿者感知系统的好坏，理解示范者意图能力的强弱，以及模仿者学习其他行为的能力强弱。毋庸置疑，就模仿准确率而言，假如此次试验将这些个体差异考虑在内，会有利于提高模仿的准确率。

鉴于这些观点，我们需要重新考虑威尔逊的假说，看看能否更详尽地为文化驱动的假定反馈机制进行阐释（见图5）。

图5 文化驱动假说。有效与准确的模仿能反映出动物的脑容量与行为。同时也可以增强动物的认知能力、增加脑容量、做出反馈，以便进一步提高社会学习效率和准确性

从这场生物进化比赛中，我们可以获知，相较于那些模仿效率低下、模仿不准确或者完全依赖社会学习的个体，自然选择会倾向于那些模仿更高效、更具战略性、更准确的个体。这样带来的结果就是，大脑的功能和伴生构造也许可以提高动物模仿效率和准确性，或者会有助于增强动物的创新能力。反之，类似于大脑结构的这种进化可能会促使整个脑容量的增长，增强创新能力和社会学习能力，并产生威尔逊所设想的反馈。这就引发了一个问题：大脑的哪些功能可以增强创新和社会学习能力？

首要答案就是强化了的感知系统。如果较强的感知能力可以帮助模仿者模仿一些精细动作，例如食物加工技术和高精度工具的制造技术，或者较强的感知能力可以帮助模仿者实现远距离模仿，那么准确的模仿就会促进视觉敏锐度的提高。无脊椎动物，如蜜蜂，具有社会学习能力，但由于其视觉范围有限，仅限于近距离模仿。远距离模仿拥有诸多益处，例如可以选择更好的示范者，也比较安全，还可以模仿那些不能近距离观察的竞争者和敌人，具有高分辨率。远距离模仿不仅可以提高模仿精准度，而且还可以增加向别人学习的新机会。因此我们期盼灵长类动物大脑中处理视觉和听觉过程的区域能得到扩展，比如大脑的视觉和听觉皮层。

然而，在不同的感知系统中，模仿也需要整合，同时需要将感官输入转变成行为输出。长期以来，模仿一直是心理学家和认知神经学家的兴趣点。这是因为解释人们熟知的“对应问题”是一项具有挑战性的任务，人们很难理解大脑是如何将观察到的行为执行出来的。 [19] 例如，模仿一项钓鱼技术，模仿者的大脑必须把他人移动手和手臂的视觉信息转化成相应的输出，并按照指定动作移动自己的肌肉和关节。大脑要完成这些很有挑战，而很显然其本质却是我们熟知的“隐晦感知”动作。例如模仿面部表情，我们并不能看到自己的面部在运动。鉴于此，模仿能力或许真的有利于脑回路的进化扩展，脑回路会把大脑的视觉及听觉皮层和体感皮层及运动皮层区域联系起来。

认知心理学始终认为，要想使得模仿更有效率，模仿者必须理解示范者的目标和活动。 [20] 为了实现这一点，模仿者需要具备解释或理解示范者行为的能力，并且能在大脑中构建和再现这种行为；同时，模仿者还需要充分考虑其他个人的观点。将精神状态（如信仰、欲望和知识）归因于他人，并能认识到这些可能与自己的信仰、欲望、知识有所不同的能力被称为“心智理论”。有效模仿可能会促进心智理论的发展，并且增强换位思考的能力。这种能力可以让观察者更有效地理解示范者的目的和步骤，同时，也可以让示范者理解模仿者的心理状态和能力。

如果动物不能计算出自己对其他个体的回报率，那么它们就不会偏向去模仿那些表现良好的个体。同样，只有判断出哪种行为是大多数行为，它们才会去遵从所谓的大多数行为。 [21] 鉴于战略模仿有一定好处，因此动物在战略模仿时应考虑到自己的计算能力。战略模仿会提升对他人行为回报的关注度或敏感度，提升样本中的行为频率，增强示范者之间一致性等，同时运用有效算法处理信息的计算能力也会进一步提升。例如，从进化的角度观察我们可以发现，相比一个个体重复执行6次相同的行为，6个个体独自执行相同的行为更具说服力，因为后者更能体现出该行为在群体中的普遍程度。 [22] 因此，我们应该关注并计算的是不同个体执行同一行为的频率，而不是同一个体重复某一行为的频率。 [23] 更广泛地说，战略模仿的实施需要有效的决策，即把整合过的社会和社会流信息融入有效的经验法则中，然后计算出最有益的结果。因此，我们可以认为，选择有效的社会学习可以增强各种形式的学习力量和潜力，包括社会学习能力。

社会学习策略比赛也会使有效的社会学习者具备心理时间旅行能力。比如社会学习策略比赛的优胜——折扣机，最佳的模仿是能够回顾过去，并且找出历史上有效的解决方案，同时判断每种解决方案是否具有相关性，进而做出最佳选择。同样，最佳的模仿能够展望未来，并对模仿他人行为后可能产生的后果（包括收益和风险）进行心理模拟。因此，文化推动应该有利于扩大那些与计算、决策、工作、长期记忆以及心理模拟相关的大脑区域，并有助于脑回路的扩展延伸。就人类来说，这些属性与大脑的前扣带区相关，即额叶和颞叶，尤其是前额皮质。

威尔逊的假说的重点也在创新能力上，因为如果没有新的行为和新的技术需要模仿，那么即便是再强的社会学习能力也无用武之地。用于计算、记忆、模仿的脑区也与创新有一定的联系，值得注意的是，额叶，尤其是前额皮质，更是与创新密不可分。

除大脑外，社会学习的选择也可能会影响社会行为和生活周期的其他方面。因为群体规模越大，社交时间越长，有效模仿的机会就会越多，因此严重依赖社会学习会增强社交能力。类似的社交能力有利于培养对社交暗示的特殊兴趣，增强社交暗示的敏感度，提高社交容忍度，特别是在亲属之间。 [24] 如果一个个体想要通过模仿学习复杂技能，需要与动作熟练的个体进行长时间的身体接触。卡尔·范·谢克是首屈一指的灵长类动物学家，他有力地阐明了自己的观点，即对其他个体的宽容对工具使用的广泛传播来说至关重要（见图6）。 [25] 动物，尤其是幼小动物，通过长时间与其他同伴待在一起， [26] 已从亲属那里获得了进化优势，使它们得到充足的机会去模仿他人的技能和知识，同时也有机会到处搜寻食物残渣，玩耍那些被遗弃的工具。 [27] 据悉，这些被我们忽视的要素其实有助于灵长类动物的社会学习。

图6 动物间彼此密切接触是学习觅食技能的关键。图为在斯瓦克杨桃园研究站中，婴儿猩猩路易斯在观察它妈妈是如何觅食的（经朱莉安·孔兹授权使用）

在特定情形下，动物个体在向其亲属学习过程中尝到甜头，并开始自己的学习行为（见下一章的讨论）。更常见的是，如果成年动物能适当容忍幼小动物，那么就足以让后者学习到必要的技能。通过对黑猩猩的研究，我们已经可以确定，学习使用复杂工具（如砸开坚果和捕获白蚁）可能会需要很多年。 [28] 7岁左右的小黑猩猩仍然与母亲生活在一起，这样就可以让它们有充足的时间来掌握复杂技能，如觅食和社交。灵长类动物社会学习的时间并不成比例，例如婴儿和幼体主要从母亲那里学习技能， [29] 这样一来，我们在预测动物社会学习效率时就会认为动物的青少年依赖期长。此外，威尔逊预计创新和社会学习可能会延长动物寿命，这是因为成年个体的行为创新发生的时间段并不一致，并且严重依赖先前的相关经验。 [30] 而学习复杂技能需要一定的时间， [31] 成年动物将它们努力获得的知识传授给后代对它们自身也有益处。 [32] 反过来讲，长寿也为动物提供了更多的机会去学习知识。 [33]

最后，在现实世界中，任何强大的社会学习能力都必须以具体的方式表现出来。正如我们在第二章中所看到的，通过观察，灵长类动物获得了不同形式的知识，包括害怕什么、需要做什么以及各种社会习俗。然而，信息觅食是社会传播知识最常见的形式。从使用萃取觅食方法，例如从树皮挖出蛴螬，到使用复杂工具，例如弄碎坚果、用棍棒钓白蚁，猴子和猿通过模仿获取觅食的各种技能和知识。如果社会学习是让灵长类动物学习那些艰深但成效显著的获取食物的方法，那么对于精通社会学习的物种来说，它们就应该拥有更高水平的觅食方法及使用工具的方法，并拥有更丰富、更多样的饮食方式。

总之，考虑到对社会学习效率相关变量而非社会学习发生率的自然选择，威尔逊的假设能够成立，加上那些关于动物创新和战略模仿的文献，一个可信的文化驱动反馈机制慢慢成形。在该机制下，灵长类动物大脑中拥有广泛的功能 [34] 以及其他结构层面的、社会层面的和生活史层面的特征，包括长寿、丰富的觅食能力和较强的工具使用能力——这些都被认为是自然选择（青睐于创新和高效社会学习）的结果。在这一过程中，如果出现动物的脑容量较大这一现象，那可能只是一个偶然结果，因为每个功能都需要一个或多个现有的中立结构或脑回路。如果正确的话，对创新和社会学习中相关变量的选择不仅会引起大脑扩张，还会形成反馈，提高动物的模仿效率，进而不断促进大脑的生长。

该推理引出了一个重要观点。如果自然选择对社会学习能力的影响真的可以促进灵长类动物智力进化，那么社会学习的速率不应该只与脑容量相关，而且还应该与认知表现的一系列措施相关。因为灵长类动物以社会学习能力为核心，因此认知能力差异主要集中在它们身上。我们即将论证这一假设。

与此同时，我们想解决有关灵长类动物心智的一些争议问题。无论是认为社会认知和社会学习是自然选择的必然结果，还是认为社会认知和社会学习是其他认知能力选择的偶然结果，这两种说法都曾引起争议。 [35] 另外一个争议是，灵长类动物的认知是不是以模块的方式被组织起来的，并以此作为独立的心理适应分类区，一个模块应对某一个特定问题。许多进化心理学家认为人类大脑也是如此。 [36] 另一种可能是，灵长类动物认知程度共变为一个单维度，这个维度会促进其一般智力的发展。此外，人类智力和其他灵长类动物智力是否具有可比性仍备受争议。 [37] 随着人们对社会、生态及技术措施之间联系程度的认识不断加深，这些争议或许可以得到解决。 [38]

鉴于实验研究已经证明，对灵长类动物进行心理能力调查是一种有效的手段， [39] 你或许会认为这些争议可以通过实验调查解决。当然，也有少数相关实验数据与威尔逊的假说一致。 [40] 然而，通过实验得出的结果具有明显的局限性。想要设计一个实验来对比学习能力和认知能力，这颇具挑战性：对所有研究物种都做到公平的实验任务很难操作，也会让人担心得出的结果不够严谨，比如任务的选择。这些实验通常在实验室进行，这就会让人质疑，能否真正反映动物在自然环境中的行为。然而，对我们来说，真正的障碍其实是，实验研究不能提供有关大量物种或广泛的认知能力的数据。 [41] 大多数灵长类动物的比较实验只调查了两个物种，其中最大的实验可能包含了4个或5个，这些实验通常以单一性能指标来评估动物。然而，鉴于世界上有超过200种灵长类动物，实际上我们需要运用多种认知能力方法来观察50种或60种物种的认知能力，这样才能对灵长类动物的智力演变有一个清晰的认识。

我们采用了列斐伏尔和他同事设计出的新方法，该方法是他们在对鸟类创新能力研究时设计出来的。 [42] 我们搜集并分析了那些已经发表的科学文献的数据，并在灵长类动物自然种群中，对与行为灵活性相关的性状发生率进行了定量研究。 [43] 这种研究方法规避了实验研究中存在的缺陷，并运用定量测试的方法研究了多个种群中大量物种的表现。

西蒙和我邀请伊弗科·范·伯根加盟我们的团队，并在她的帮助下开始对威尔逊的假说进行测试。我们需要结合各种可以适用于大多数物种的测试，研究灵长类动物的认知能力。但这需要付出很多努力，不可能一蹴而就。西蒙和伊弗科又继续精心研究期刊，并对100多种灵长类动物物种的工具使用率、萃取觅食的饮食宽度和饮食质量进行了定量研究。同时，我们也采用了一些已有的措施进行研究。例如，实验研究表明：特别在类人猿群体中，偶尔会发生故意欺骗行为。 [44] “战术欺骗”是指行为有足够的欺骗性并足以让他人相信，而且对欺骗者自身也有好处。我们已经搜集了许多灵长类动物的战术欺骗率， [45] 结果显示它与动物脑容量大小有关。 [46] 通常，“马基雅维利智慧” [47] 被用来描述高欺骗性的灵长类动物，它是以《君主论》中所描述的诡计多端并擅长政治操控的尼可罗·马基雅维利来命名的。

我们运用了多种测试来评估灵长类动物群体大小， [48] 虽然这并不是对动物认知表现的直接评估，但长期以来人们一直认为灵长类动物群体大小与灵长类动物的社交智力相一致。灵长类动物通常会形成联盟，兄弟姐妹以及母系成员之间会相互援助。如果有谁从一只有强壮母亲的幼崽那里偷东西，后果将不堪设想，所以了解社会关系至关重要。 [49] 脑容量可能会限制物种处理这种社会关系的能力，生活在大种群中的灵长类动物比那些生活在小群体中的动物需要了解更多的社会关系，这为拥有更大的大脑以及更强的计算能力创造了需求。对群体规模大小的测量被认为是反映社会复杂性的一个有效工具，可以肯定的是，这些方法通常可以很好地预测出灵长类动物的脑容量。 [50] 我们的问题是，群体规模、战术欺骗率、饮食广度以及我们所有的其他测试是否可以与社会学习率相提并论。

最终，我们用8个独立的测试直接或间接地测定了各种各样灵长类动物的认知能力。（1）解决环境或社会问题的新方案（即“创新”），（2）学习技能并从他人那里获取信息（即“社会学习”），（3）使用工具，（4）提取隐藏的或嵌入式食物（“萃取觅食”），（5）欺骗别人（“诡计欺骗”），以上这些是行为灵活性的5个生态相关措施。而（6）不同类别食物（“饮食广度”）的数量 [51] ，（7）饮食中水果的百分比，以及（8）社会团体规模的大小则被认为可以反映发现和定位食物的认知需求以及跟踪社会关系的认知需求。 [52]

我们运用统计方法调查了这些测试之间的关系。在一种极端情况下，所有这些措施都可能紧密联系在一起，一个单一因素就可以解释灵长类动物智力之间的差异；而在另一种极端情况下，每个测试又可能是完全独立的。后一种发现可能意味着：灵长类动物的智力被纳入特定领域的模块，该模块反映了特定物种的生物和社会需求。我们采用的主成分分析法（PCA）， [53] 要求我们确定究竟需要多少个独立的维度来描述数据。然而结果令人备感惊讶：一个维度即可。

首先，我们使用了5种认知措施（创新、社会学习、工具使用、萃取觅食和战术欺骗 [54] ）对62种灵长类动物进行测量，这5项措施均适用于这62种灵长类动物。分析显示，单一主导因素 [55] 可以解释为什么在认知测试中会出现超过65%的差异，所有的这些独立测试都与单一主导因素紧密相关。 [56] 换句话说，灵长类动物在我们的5项测试中均有不同的表现，其中65%都可归因于这一单一主导因素。我们所有的测试彼此都密切相关， [57] 即在一个认知测试中表现良好的物种，在其他认知测试中也会表现突出。同样，通过对饮食广度、水果在饮食中的占比和物种群体大小进行分析，所得结果也与上述结论相同，再次验证了这一单一主导因素发挥了重要作用。 [58] 而进一步的分析证实，这些认知能力不仅仅只是彼此相关，而且还协同发展。 [59]

我们的分析揭示了灵长类动物认知能力的一个独特特征， [60] 人类将其称为“一般智力”。人类智力被定义为“一种非常普遍的心理能力，涉及理性、计划、解决问题、抽象思考、理解复杂思想、快速学习和从经验中学习的能力”。 [61] 我们分析的变量（例如：解决问题的措施、学习措施、创造措施、使用工具措施、欺骗措施）符合定义中强调的那些能力。能体现灵长类动物大部分认知能力的单一主导因素都与“一般智力”的特征相符合，因此我们就将该因素标记为灵长类动物一般智力。 [62] 我们按照该方法对每个灵长类动物进行定位， [63] 因此，通过观察每种灵长类动物一般智力的得分就可以推测出该物种的一般智力水平。像黑猩猩这样的动物，在工具使用、创新能力、社会学习、饮食广度等方面的能力都很强，那么其灵长类动物一般智力分数就会很高；而像南美白秃猴， [64] 我们并未观察到它使用工具或发明一种新的行为，所以得分很低。更广泛地说，在我们的测试中，表现良好的动物经常可以设计出新颖的方法，解决社会和生态问题，快速学习并能从经验中学习，构建和操纵工具，欺骗他人并可以从中学习，这些都是人类才拥有的素质。一般说来，大多数灵长类动物学家都预计类人猿得分最高，属于猿猴亚目的猴得分最低。那么我们的统计方法就简单了，即根据智力来评估物种。 [65]

两组调查结果使我们确信这种解释是合情合理的。如果灵长类动物一般智力的分数真的可以反映动物的认知能力，那么我们预计得分的高低会与动物脑容量大小相一致。事实上，测试结果与我们所预计的一致。无论我们关注的是灵长类动物大脑的绝对容量，还是相较于身体的大脑相对容量，又或是其他各种测量脑容量的方法， [66] 其结果都一致，即灵长类动物一般智力与其脑容量密切相关。 [67] 观察人类时也得出了同样的结论。其中一般智力与整个大脑和脑白质容量有一定关联。 [68] 研究结果表明脑容量与认知功能之间确实存在一定关系，对此，大脑研究者也阐明了其“容量立场”。

随后，我们发现了一项更有利于测试的证据：我们在实验室测试了动物的认知能力，结果发现动物的表现能力与灵长类动物的一般智力得分密切相关。几年前，杜克大学的神经保健学专家罗伯·迪纳尔及其同事发表了一篇令人印象深刻的文章，该文章分析了大量基于实验的灵长类动物认知的比较研究。 [69] 每项研究都有不同的实验任务，研究的动物也都各不相同，这就使得我们很难解释研究出的各项结果。然而，在一个已经给定的研究任务中，我们可以根据动物在重点任务上的表现给它们进行排名，然后可以使用复杂的统计方法从多个实验中寻找合适的模板来编排这些等级。以这种方式，迪纳尔及其同事对动物的学习能力和认知能力进行了大量且多样化测试，根据得出的结果对24种灵长类动物属性进行了综合排名， [70] 其结果又一次验证了我们的预测是正确的。迪纳尔的措施是将猩猩和黑猩猩置于顶端，将狨猴和倭长尾猴置于底端。特别鼓舞人的是，灵长类动物一般智力得分与迪纳尔及其同事通过实验测试得出的数据具有紧密的联系， [71] 同时，与另外两组相对智力的多种群测试所得出的结果也密切相关。 [72] 换句话说，那些因为灵长类一般智力得分高而被我们认定为“聪明”的物种，在认知能力和学习能力的实验测试中也表现良好。这些结果让我们确定，灵长类动物一般智力是衡量灵长类动物相对智力的标准。

如前所述，关于灵长类动物大脑进化的关键驱动因素存在许多假说。研究人员不禁担忧：这些假说交替出现，研究结果看起来似乎并不能互相调和。 [73] 一种假说认为，自然选择可能会促进一般智力的发展，但不能培养单一的专业能力，而我们的分析有助于缓解这种担忧。对灵长类动物的一般智力进行测试，测试具体包括社会能力（社会学习、战术欺骗）、技术能力（工具使用、创新）、生态能力（萃取觅食，即需要发掘或击碎外壳才能获得食物的觅食行为、食物的种类）。因此，许多因素都会共同促进大脑的进化而不仅仅是某个单一主导因素。社会智慧假说在当时占据主导地位，但根据我们的研究结果显示，社会复杂性可能不是促进大脑进化唯一的驱动力。 [74] 例如，与灵长类动物一般智力不同，物种群体的大小并不能用于推测灵长类动物在实验室认知测试中的表现。 [75] 我们开始认为，促进灵长类动物认知的演变不仅仅只有社会智力这一项因素。

我们还查看了整个灵长类动物家族一般智力的变化模式，以便确定较强的认知能力在多种场合下是不是独立完成进化的，或者说其他“聪明”的灵长类动物是否与人类密切相关。 [76] 分析显示，4个独立的趋同进化事件都属于灵长类动物中较高的一般智力范畴，这些都会发生在卷尾猴 [77] 、狒狒 [78] 、猕猴 [79] 和类人猿身上。 [80] 值得注意的是，这些动物正属于那些以社会学习和传统著称的灵长类动物群体。如果社会学习真的是灵长类动物大脑和认知进化的主要驱动因素，那么该结果则正是我们所预期的。一般智力得分高的那些灵长类动物正是那些具有复杂认知力并拥有丰厚文化行为的物种。 [81]

威尔逊文化驱动假说提出的主要预测都已经得到了证实。分析指出，跨越多个认知领域的不同心理能力都已经在灵长类动物身上得到了发展，并产生了介于两个物种之间的一般智力。看来，主要的文化能力，特别是社会学习、创新和工具使用，构成了一部分的认知特征组合，且它们彼此高度相关，文化智力因素与许多认知表现领域密切相关。该发现与进化心理学中普遍存在的观点并不一致，认知能力独立演化为单独的模块， [82] 并且其结果与一般智力密切相关。事实上，最近的一项研究表明：灵长类动物的一般智力会随着灵长类动物智力的发展而发展。 [83]

在本章一开始，我们提出了三个令人担忧的问题，我们的研究已经表明，社会学习可以促进大脑进化和智力发展，这就解决了其中的第一个问题。然而，现在还存在另外两个问题。其一，社会学习可能会促进大脑进化，但我们的研究结果同样也符合另一种假设，即其他原因也可以促进灵长类动物大脑的演变，而我们的研究结果只是恰巧证明脑容量大可以提高社会学习和创新率。其二，我们需要准确观察在进化时间内，灵长类动物的大脑是如何进化的，并考虑我们所观察到的变化是否与文化驱动所预测的相一致。

灵长类动物大脑重量在3克至1.5千克，其中，倭狐猴的大脑最轻，为3克， [84] 人类大脑最重，为1.5千克。在一些灵长类动物谱系中，包括猿类， [85] 由于新皮层占其脑容量的80%，新皮层的增加会使动物的绝对脑容量和相对脑容量均得到增加。 [86] 新皮层是与人类解决问题、学习、规划、推理和语言相关的大脑区域，因此当我们考虑智力神经生物学的基础时，首先要考虑大脑结构。考虑到整个大脑的容量，新皮层规模大小与整个脑容量的比例在不同灵长类动物身上的不尽相同， [87] 这也就意味着新皮层正按照我们预期的速度不断变大。然而，这并不意味着新皮层对所有灵长类动物来说都同样重要，因为新皮层与整个脑容量之间的关系并不是一对一的。相较于脑容量较小的灵长类动物，新皮层在脑容量较大的灵长类动物中所占比例会较大。 [88] 新皮层的绝对数量也会较多，同样，相较于脑容量较小的灵长类动物，新皮层与脑容量较大的灵长类动物中的其他大脑区域的关系也会更好。 [89] 因此，无论是以绝对值测量（相对于整个身体大小），还是通过比较新皮层的相对大小， [90] 大脑扩张都是人类进化的独特特征之一。 [91] 然而，正如我们所见，尽管我们进行了广泛研究，但对扩张进化的解释以及其与认知演化的关系仍存在诸多争议。

大脑与智力关系的问题长期以来一直没有得到解决，有如下几个原因。第一个主要原因，就是根据灵长类动物大脑研究出来的数据质量差。进行比较统计分析的研究人员过度依赖那些能被获取大脑数据的灵长类物种，而这些物种的数量又相对较少。 [92] 通常，每个物种仅能测量几个大脑标本，或者仅仅是单个大脑，因为一些物种的标本尚不可知。例如，通常情况下，我们并不知道大脑是来自雄性还是雌性灵长类动物，因此分析物种的性别二态性是错误的主要来源。要解决这个问题需要质量更高的数据。第二个原因，缺乏明确的量化措施以测量多种灵长类物种的认知表现。研究人员通常只假定整个大脑或新皮层大小与灵长类动物中的认知能力相关，当然，我们还未测试它们之间的真正关系。幸运的是，通过对灵长类动物智力的分析，我们已经找到解决措施，这就意味着第二个原因已经不存在。第三个原因，历史分析认为，饮食和群体大小的单个变量可以预测脑容量，而大家对这一历史分析过度依赖，也就导致研究者会根据他喜欢的变量而提出关于进化意义的主张。 [93] 很少有分析人员可以同时考虑多个变量，并确定哪个最为有效。直到最近，在灵长类动物身上，对脑容量、智力和对文化的依赖是否真的在共同进化仍存疑。

我们真正需要做的是合理控制进化分析，包括所有潜在的相关变量，并且运用高质量的数据来预测脑容量的变化和灵长类动物认知表现的差异。有了这些目标后，博士后研究员安娜·纳瓦雷特与研究生莎莉·斯特里特 [94] 以圣安德鲁斯大学为基地，开始共同搜集更多的大脑数据并对其进行分析。 [95] 灵长类动物的脑容量、认知能力和对文化的依赖都有一个演变的过程，对此，我们需要有一个清晰而明确的认识。她们从荷兰神经科学研究所的灵长类动物脑库中获取了大脑，该大脑需要在乌得勒支神经影像中心进行磁共振成像。 [96] 然后，安娜通过扫描大脑中各种结构的大小，从而补充现有的灵长类动物脑源。我们有针对性地增加数据库中的物种数量、每个物种的标本数量，再加上那些已知的大脑数据，安娜的分析大大增加了灵长类动物大脑数据的广度和可靠度。

然后，运用我们新扩大的灵长类动物大脑数据库，以及经过验证的测量一般认知能力（灵长类动物一般智力）的措施，安娜和莎莉对所有相关的社会科学、环境和生命史的预测变量都进行了分析，探讨了哪些因素可以真正解释动物绝对脑容量和相对脑容量以及其认知表现的变化。 [97] 什么因素会成为促进灵长类动物智力演变的根本原因？ [98] 这些分析将所有潜在的预测因素都纳入了一个统计模型中，除去那些不能真正帮助解释数据的变量，并保留那些经过验证有用的变量，这样就可以形成一个用来分析数据的最简单模型。当最终结果出来时，我们很是激动。

莎莉和安娜进行多元分析后发现，缓慢进行的生活史（例如长寿、青少年较长的依赖期）和大型群体规模的某个组合是预测动物脑容量以及认知表现的主要因素。 [99] 在最适合的模型中，不同的脑容量（绝对脑容量、相对脑容量、相对大脑皮层容量、相对小脑容量）和认知表现（灵长类动物一般智力、社会学习、创新能力）会随着群体大小和生命周期的增长而增长。通常来说，相较于社会群体的大小，生命周期更能预测动物大脑的容量。除了社会复杂性之外，物种生活的时间也会预示该物种大脑大小以及智力的高低，它比饮食、地域或任何其他变量都更为重要。

我们的研究结果会让人想起新墨西哥大学人类学家希拉德·卡普兰及其同事于2000年提出的论点。这些研究人员提出，人类拥有更高的智力与更长的生命，是因为自身的知识能力允许他们去开发那些营养丰富但难以获取的食物，例如获取那些必须通过猎杀才能得到的动物，提取植物中最难提取的部分（如纤维）。 [100] 大脑对器官的要求很高，但卡普兰认为，从嵌入式食物中获取的能量和营养物质可以满足脑部增长的需求。在这种观点下，延长寿命是有利的，因为它可以保证个体有充足的时间运用其早期获得的复杂觅食技能获取更多财富。

在我们的分析中，并不包括人类，所以我们无法直接评估卡普兰的假说。然而，鉴于觅食行为似乎是灵长类动物创新和社会学习的主要表现形式，我们发现其他脑容量大、寿命长、智力高的灵长类动物也符合该论证。最明显的例子就是类人猿和卷尾猴，或许还包括猕猴和狒狒。正如我们所看到的，这些灵长类动物群体以社会学习和传统而著称，特别是类人猿和卷尾猴最擅长使用工具以及萃取觅食。 [101] 大量的实验证据表明，许多灵长类动物物种获取富含营养食物（如坚果、白蚁和蜂蜜）的能力在很大程度上取决于其社会学习能力，很明显，该研究结果同样适用于人类。 [102] 青少年依赖期较长可能为这种跨种族的知识转移创造额外的机会。我们的发现与威尔逊的文化驱动假说完美契合，社会学习和创新能力的有效选择有助于增益饮食中的能量，反过来又会促进大脑发育，延长寿命。 [103]

要开发人类及其他猿类所需的优质膳食资源，高水平知识、技能、协调能力和力量十分必要。掌握使用复杂工具和萃取觅食需要花费一定时间，但对于高智力动物来说，虽然在长期的学习过程中其生产力低下，但只要能保证从年老到年轻都有食物和知识的代际流动，那么，之前低下的生产力可以在成年时期通过更高效的生产力得到补偿。通过数学分析，我们已经可以确定，生产力通常会随着年龄的增长而增加，因此投入一定的时间来掌握技能和知识，会有助于降低死亡率并延长寿命。 [104]

目前的主流观点是，灵长类动物大脑不断扩大主要是为了应对丰富的社会生活的需求，包括欺骗和操纵他人所需的“马基雅维利技能”，以及维持联盟和跟踪第三方关系所必需的认知技能。支持这一假设最重要的数据就是群体规模大小与相对脑容量呈正比关系。 [105] 在分析中，群体规模大小仍然是预测相对脑容量大小的一项重要因素，但事实证明，它同时也是预测灵长类动物智力和社会学习能力的一个次要因素。然而，在我们的模型中，群体规模大小不是预测脑容量或智力的唯一因素，同时也不是最重要的因素。结合我们的早期发现，社会群体规模大小并不能预测灵长类动物在实验室认知测试中的表现， [106] 这就使我们更加确信，影响灵长类动物大脑进化的并非只有社会智力这一个因素。

解读这些发现最简单的方法就是每项操作都要以不同的规模，对那些脑容量大、智力高的灵长类动物进行多重识别。我们的分析肯定了自然选择这一先前的研究，它对于应对社会生活复杂性所需的社会智力来说极其重要，普遍适用于猴子和猿类。 [107] 我们详细阐述了该事件，目的是表明：在经受了严格但重要的自然选择后，少数脑容量大的灵长类动物的文化智力得到了发展，由此，其社交智力也会不断进化发展——最显著的就是类人猿。 [108] 此外，通过最新分析，我们发现，生活在大型群体里的灵长类动物的社会学习效率高，这与我们理论分析的结果相一致，即大型的、广泛联系的群体对维护文化变异至关重要。 [109]

莎莉和安娜的分析还揭示了灵长类动物智力与新皮层及小脑大小之间的关系，新皮层及小脑是大脑中十分重要的两个结构。大脑皮层是负责大脑“思考”的部分，在人类进化过程中，它包括与模仿（例如顶叶、颞叶）和创新（例如侧前额叶核心）相关的结构。正如我们预测，由于脑回路将视觉皮层和听觉皮层连接到大脑的体感和运动皮质区域，因此视觉皮层也相应扩大。 [110] 一般认为，小脑在运动控制中发挥着关键作用，它支配肢体，使其做出精确的动作，例如按需求采摘觅食和使用工具。 [111]

通常来说，如果动物体型大，它的脑容量也会大。例如，某些鲸的脑容量是人脑的6倍，3个人的脑容量加起来才差不多是1头普通大象的脑容量。尽管研究人员对于类似的比较将信将疑， [112] 他们还是首次提出“大脑的绝对容量大小并不能代表动物智力高低”这一观点。体型大的动物其脑容量也大仅是由于它需要处理和控制更多的细胞，而粗壮的四肢可能会需要大一些的神经来支撑其移动。由于这个原因，对动物智力的研究，我们往往会侧重于研究其相对脑容量。

然而，最近的想法表明，大脑或其中的一些关键结构的绝对容量 [113] 可能与智力更相关，而与目前所流传的看法关系不大。 [114] 格奥尔格·施特里特是加州大学尔湾分校研究大脑进化的著名学者，他指出：大脑的内部结构通常会随着脑容量的变化而变化，细分部分不断增多，在较大区域内，各部分随意地相互联系，相互影响。 [115] 与此一致的一种推测认为，新皮层会大量出现在脑干和脊髓中，随着人类的发展，类似的推测也在不断增多。它们能迅速连接到运动神经元，支配我们的颌骨、脸部、舌头、声带和手的肌肉。 [116] 加州大学伯克利分校心理学家特伦斯·迪肯预测出了大脑解剖学的这种变化。 [117] 迪肯提出了一个规则，并进行了详细解释：如果大脑太大，那么随着大脑的不断进化，它们就会“入侵”其他区域，并且与其他不相干的区域连接起来。大脑区域扩展的那部分对大脑其他区域的影响不断加深，因此大脑功能较之前更加重要。迪肯的规则是基于大脑发育的两个基本原则。首先，为了能与靶点连接，轴突（神经细胞的细长部分，脉冲从细胞体传导到其他细胞）之间通常会彼此竞争。其次，在该竞争中，获胜者往往是那些能参与“射击”目标细胞的轴突。 [118] 当大脑区域演变成较大比例时，相较于其他区域的轴突来说，大脑的轴突更具竞争优势。随着一个区域内有越多的轴突可以接触到目标细胞，靶细胞的激发就越可能会发生，从而增强彼此间的连接。这些新连接甚至可能会“替代”旧连接，特别是如果这些旧连接的来源已经在按比例缩小。 [119] 新皮层和小脑是人脑中最大的两个结构，通过上述推理，我们认为新皮层和小脑可能会越来越多地嵌入复杂的神经网络，随着脑容量不断增大，其产生的影响也不断增强。

所有这一切意味着：大区域的新皮层或小脑会自动增加物种的灵活性和敏捷性，这两个脑区域可以很好地控制我们的手臂、腿部、脸部和手部。只有大区域的新皮层才会增加动手能力，这是人类独有的特征。 [120] 在很大程度上，我们的祖先能够制造和使用工具得益于自身的计算能力，计算能力可以增强人类身体的灵活性，并操控我们的手，让它精确移动。同样，学习语言的认知能力也有助于提高口与舌的灵活性。 [121]

随着脑容量不断增加，新皮层在大脑中的比重也在不断增加，这就意味着：要想增强大脑皮层的功能，不仅需要增加新皮层，更重要的是必须增加整个脑容量。 [122] 该项结论与一般智力会或多或少地促进灵长类动物认知演变所得出的结论十分相似。 [123] 同样，我们都熟知，小脑在运动控制中起着重要作用，在某种程度上，小脑扩张表明，物种使用工具和萃取觅食所需一系列精确的身体动作得到了强化和完善，特别是执行复杂的行为序列，会使该区域很快增长。此外，神经解剖数据也支持这一观点。 [124] 安娜进行了进一步的比较工作，结果表明，相较于非技术创新，技术创新（例如，灵长类动物的创新依赖于工具使用）与脑容量具有更直接、更强大的联系。 [125]

还有一个发现值得我们注意。先前的一项研究发现，对于哺乳动物来说，其成年动物脑容量可以根据母系投入来预测，例如妊娠期或哺乳期的持续时间。 [126] 研究表明：脑容量和寿命之间存在某种联系，其原因只是由于脑容量较大的动物寿命也在延长，这样，动物就会有足够的时间和资源促使它们自身不断继续发展（这当然也包括其脑容量也会因其寿命的变长而增加）。然而，莎莉发现，对于灵长类动物来说，其实并不然。在分析中，莎莉将妊娠期和哺乳期的时间作为共同变量，发现最长寿命与脑容量之间的关联仍然存在。有趣的是，将母系投入的措施包括在分析中，我们能发现寿命与社会学习之间的关系，但没有发现寿命和灵长类动物一般智力之间的关系。灵长类动物与其他哺乳动物不同，脑容量和生命周期之间的关系不仅反映了发育机制，也潜在地反映了认知机制。灵长类动物凭借大脑向他人学习各种有用的技能，很显然，一些聪明的灵长类动物的生命周期延长。换句话说，有且仅有灵长类动物，其文化智力有助于它生存。

莎莉和安娜的发现对我们也有一定启发，她们似乎搞清楚了大量的对比、统计和神经解剖学数据所体现的本质含义。在一些脑容量较大且生活在复杂社会群体里的灵长类动物中，依赖社会学习行为已达到临界阈值。一旦超过了这个阈值，增加脑容量、不同的认知能力、进一步依赖社会学习和创新等一系列相辅相成的选择随之而来，并会随着寿命和饮食质量的提升而进行调节。脑容量大肯定不是社会学习的先决条件，但它可以很好地促进高效、准确的社会学习，进而动物可以实现远距离模仿、高精度模仿、跨模态整合感知及运动信息，具备实施复杂社会学习策略的计算能力等。新皮层及小脑的扩张可能会增强动物学习运动的技能， [127] 因此动物学习一系列协调动作技能的能力也会增强，例如，黑猩猩剥开坚果壳，大猩猩处理荨麻。 [128] 这种序列学习和协调动作似乎仅限于脑容量大的灵长类动物。 [129] 与此一致，在人类进化过程中，那些已经扩大了的大脑区域就是那些与社会学习、模仿、创新和工具使用相关的区域。

我们只对灵长类动物进行了研究，但其他动物，包括鸟类（如鸦科和鹦鹉）以及鲸类（如鲸鱼和海豚），其脑容量、一般智力以及对文化的依赖程度也是同步进化的。 [130] 鸦科，例如白嘴鸦，因具有复杂的社会认知而闻名，而且它还特别擅长工具使用、因果推理、记忆 [131] 、观念、创新和文化传播。 [132] 鸦科类似于猿，相较于身体容量，其大脑的容量相对较大，相对而言，鸦科的脑容量等同于黑猩猩的脑容量。 [133] 除了鹦鹉——其同样具有复杂的社会认知能力、创新能力、工具使用能力和模仿能力， [134] 鸦科动物前脑的相对大小明显大于其他所有鸟。 [135] 座头鲸、虎鲸、海豚与灵长类动物的模式相同，它们也拥有复杂的社会认知能力、使用工具能力，以及与容量较大的大脑和复杂的社会学习相关的创新能力。 [136] 事实上，我们很难想象，所谓“聪明”的动物其实并不擅长社会学习。

目前，对动物认知研究的思考表明：猿类、鸦科动物和鲸类动物的智力在趋同进化，文化驱动机制在该过程中扮演着相当突出的作用。然而，根据威尔逊的设想，它其实是自我催化过程， [137] 通过有利于增强认知能力和技术技能的结构及功能来选择更有效的社会学习反馈机制，反过来，这些能力又会促进大脑和行为进一步的选择。但是疑虑仍然存在。我怀疑鸟类和鲸类动物在发展中都各自受到了一定的限制，而灵长类动物却没有，这可能就会阻碍鸟类和鲸类动物工具使用能力和萃取觅食能力的发展，同时又会限制技术信息反馈给大脑的程度。鲸类需要依靠鳍状肢来有效地游泳，这样通过喙和嘴就可以实现工具的有效使用。鲸鱼和海豚无法用一只手握住物体，同时用另一只手操纵物体，这就限制了它们使用复杂工具的能力，同时也限制了它们觅食技术的发展。同样，鸟类能够飞行也是有具体上限要求的，因为如果鸟类的身型或脑袋太大，那它根本就无法起飞。原则上讲，那些不会飞的大型鸟可能会拥有容量更大的大脑，如恐鸟或隆鸟。 [138] 同时，这些鸟退化了的翅膀并没有演变出很强的操纵能力，再加上脚也逐渐适应了在陆地上行走，这就限制了它们采掘觅食范围。也许是由于这些限制，那些能灵活使用工具的鸟却表现出有限的行为灵活性。 [139] 相比之下，对灵长类动物来说，失控过程可以涵盖对社会、技术和文化智慧的选择，这些都是相互促进的。这样的机制可以跨越许多群体，特别是猿类。但很显然，该机制在人类那里已经达到了顶峰，人类拥有极强的脑力与智慧、强大的工具使用能力以及对文化的高度依赖。 [140] 也许威尔逊的研究方向是正确的。我开始相信，文化驱动可能真的会成为解释人类心智进化的核心观点。

[1] 多细胞生物的细胞含有线粒体，细胞器可以将食物中的化学能量转换成细胞需要的能量，线粒体含有少量DNA。mtDNA经由母系遗传,没有遗传因子重组发生。因此，假设它以大致恒定的速度累积突变，那么从mtDNA开始拥有同一个祖先的时间算起，个体之间的数量差异就会随时间的推移而不断变化，同时，突变率产生的新mtDNA会代替之前旧mtDNA. See Cann et al. 1987；需注意：线粒体夏娃不是所有人的共同祖先，而是所有人类mtDNA的祖先。Cann等人从全世界186个人提取了mtDNA，并用它构建家谱。该家谱中最古老的分支在现代非洲人的类线粒体基因上已经消失，而其他非洲分支则表现出更多的变化。由于任何人的线粒体都来自过去的一位单身女性，所以这个女人被称为“夏娃”，但很显然，但她并不是当时唯一的女性，也不是第一位女性。作者的发现表明，夏娃是一位生活在约20万年前的非洲人。来自威尔逊研究团队的Vigilant等人（1991）将该时间估计值修改为距今16.6万—24.9万年前。

[2] “走出非洲”模式指出，在距今10万—20万年前，解剖学意义上的现代人类出现在非洲大陆，并广泛迁徙到世界各地，现代人类用很少或几乎为零的基因流就取代了其他古代种群。

[3] 这是人类前沿科学计划博士后的奖学金。

[4] 威尔逊的文化驱动假说首先于1983年问世（Wyles et al. 1983），后来威尔逊又于1985年对其进行了阐述。然而，在1991年，威尔逊对文化驱动假说做了最全面详尽的阐释。

[5] Wyles et al. 1983; Wilson 1985, 1991.

[6] Wilson 1991, p. 335.

[7] 通常，体型大的动物的器官也相应会较大，反之亦然。例如：鲸的体型比人类大，则其大脑体积也比人脑体积大。同理，牛的大脑体积比猴子脑容量大。身体尺寸和脑容量呈正相关。许多研究大脑进化的人员认为，动物脑部相对于脑容量的实际大小（而不是动物大脑的绝对容量），可以预期该动物智力的高低。然而，这仍然存在争议。其复杂之处在于动物大脑的神经元密度是不同的，灵长类动物的脑容量相对较大，且其神经元密度特别大。

[8] Wyles et al. 1983.

[9] Wilson 1985, p. 157.

[10] Odling-Smee et al. 2003.

[11] Lynch 1990观察了哺乳动物颅骨的形态变化率，并得出结论：几乎所有谱系的形态分化率（包括猿猴）符合中性进化模型的预测（例如，分析并不能充分证明自然选择会影响进化率）。但通过观察，只有人类的数据点在长期进化过程中升高了，Lynch认为这可能是由于时间尺度造成的一个假象。但是近年来，大量的遗传数据表明，该论证并不成立，同时这些遗传数据表明人类分子进化的速度在大幅增加（例如，Hawks et al. 2007，Cochran and Harpending 2009）。在撰写本文时，已经有少数相关证据表明，“行为驱动”或“文化驱动”可以加速哺乳动物（暂且不包括人类）和鸟类进化速度，威尔逊设想的机制可能只会影响人科动物进化的速度，甚至只影响人类的进化速度。与进化率的影响相反，行为/文化驱动会对大脑发育和复杂认知的演变造成负面影响，这一假设目前有广泛的数据支持（Reader and Laland 2002, Reader et al. 2011, and Navarette et al. 2016）。在这本书中，我提及文化驱动时指的是后一种效应。

[12] Deary 2001.

[13] MacPhail 1982.

[14] Lefebvre et al. 1997.

[15] Reader and Laland 2002.

[16] 见Kaufman 2015最近的文献综述。也可见Reader 2016的文章。

[17] Chittka and Niven 2009.

[18] Rendell et al. 2010.

[19] Brass and Heyes 2005, Heyes 2009.

[20] Kohler 1925, Tomasello 1999.

[21] 有一种说法声称：如果不能确定所谓的大众行为在所有情况下都正确，那么动物则不能盲目遵从它。例如，按照简单的规则，尽管个体可能并不知道它们自己是属于大多数还是少数，或即使有少部分动物知道，动物群体也可以准确而快速地达成共识，遵循主流。（Couzin et al. 2005, Couzin 2009）。

[22] 进化模式已经表明，由于“循规蹈矩的传输”是个体掌握最优行为的一个有效手段，所以它几乎适应于所有的大众行为（Boyd and Richerson 1985, and Henrich and Boyd 1998）。

[23] 需注意：如果一个行为的表现频率与表现该行为的个体频率呈正相关，那么前者很有可能会代替后者，特别是对动物来说，前者更容易计算。事实上，最近的一项研究发现，在大山雀身上这两个变量也确实相关（Aplin et al. 2015）。

[24] Whiten and Van Schaik 2007, Van Schaik and Burkart 2011.

[25] Van Schaik et al. 1999.

[26] 动物间亲属繁殖的可能性不断增加，该优势就会凸现（例如，增加内含适合度）。 See Hamilton 1964.

[27] Fragaszy and Perry 2003, Lonsdorf 2006, Biro et al. 2006, Fragaszy 2012, Schuppli et al. 2016.

[28] Goodall 1986, Lonsdorf 2006, Biro et al. 2006.

[29] Reader 2000.

[30] 见前一章。

[31] Goodall 1986, Lonsdorf 2006, Biro et al. 2006.

[32] Boyd and Richerson 1985.

[33] Kaplan et al. 2000, Kaplan and Robson 2002.

[34] 如后所述，我们有理由去预测文化驱动也可以适应于其他的动物类别，例如，鲸、鹦鹉、鸦科鸟类等。

[35] Cheney and Seyfarth 1988, Reader and Lefebvre 2001.

[36] Cosmides and Tooby 1987, Carruthers 2006, Roberts 2007.

[37] MacPhail and Bolhuis 2001, Byrne 1995.

[38] Dunbar and Shultz 2007a, 2007b.

[39] Tomasello and Call 1997, Herrmann et al. 2007.

[40] 例如灵长类动物在实验室认知测试中的表现并不相同，大猿通常优于其他灵长类动物（Tomasello and Call 1997, Deaner et al. 2006）。此外两种灵长类动物物种——绢毛猴和普通黑猩猩，我们已经发现它们的表现会根据实验室任务的不同而有所不同（Banerjee et al. 2009, Herrmann et al. 2010）。这些结论与从其他哺乳动物和鸟类身上得出的相关数据（Emery and Clayton 2004, Matzel et al. 2003, Kolata et al. 2008）与基于实验表现的单一认知因素假说一致。

[41] Reader and Laland 2002, Deaner et al. 2000, Byrne 1992.

[42] Lefebvre et al. 1997.

[43] Lefebvre et al. 1997, 2004; Lefebvre 2010.

[44] Byrne and Whiten 1988, Whiten and Byrne 1997.

[45] Byrne and Whiten 1990.

[46] Byrne and Corp 2004.

[47] Byrne and Whiten 1988, Whiten and Byrne 1997.

[48] Kudo and Dunbar 2001, Nunn and Van Schaik 2002, Kappeler and Heyman 1996.

[49] Dunbar 1992.

[50] Ibid.

[51] 按照饮食广度的数据，我们将猎物分为13类， 分别是：（1）无脊椎动物猎物，（2）脊椎动物猎物，（3）水果、真菌和蜂蜜，（4）种子和坚果，（5）渗出物，（6）花,（7）花蜜/花粉,（8）根、块茎、鳞茎和块菌，（9）叶、芽、茎和芽接，（10）木竹，（11）树皮，（12）木髓 和（13）地衣，再根据动物的食物范围，将其按照1—13分类。

[52] Dunbar 1995; Dunbar and Shultz 2007a, 2007b.

[53] 我们还对各因素进行了分析，与PCAs结果一致，见里德等人的电子补充材料中的表S1。

[54] 为了方便研究，所有这些分类均进行了修正（我们对一些物种的研究比其他物种多，因此该类物种生成的报告自然也多）。

[55] Reader et al. 2011将这个单一主导因素称为灵长类动物一般智力gs1 。其中脚注s代表灵长类动物一般智力是一个跨物种的结构，而“1”则表示，以不同的方式计算，它是灵长类动物一般智力多个度量中的第一个。

[56] See table 1 in Reader et al. 2011.

[57] 5种认知测量间的10个成对相关性显著（P<0.001）。See table 3 in Reader et al. 2011.

[58] 我们称这个主要成分为灵长类动物一般智力gs2 ，主要特征值= 3.77，其显著高于其他所有组分。八变量主成分分析还提取了第二个成分，饮食范围，饮食中水果的百分比以及群组的大小。See table 2 Reader et al. 2011. 我们发现，灵长类动物一般智力gs2 与灵长类动物一般智力gs1 密切相关。

[59] 如果灵长类动物认知能力不同测试之间的关系可以反映出共同进化的历史，那么当我们独立对比每个测试时，都应考虑系统发育这一因素，灵长类动物一般智力gs 应该保持不变。重复使用 CAIC（Purvis and Rambaut 1995），五变量PCA显示了所有认知测量加载的单个组件（n = 57，d.f. = 14，X² = 70.20，p<0.000 1，方差贡献=0.53，提取觅食、社会学习和工具使用负荷= 0.76–0.84，创新和技术欺骗负荷分别为0.66和0.55）。详情可见Reader et al. 2011。

[60] 这一结果也不是永恒的真理。我们采取了几种方法来解决那些潜在的混杂变量。我们观察到的联系并不是由同时支持多项测试的数据点引起的，因为它们已经被去除了。在研究工作中，测量每个个体的脑体积、体重、相关错误变异的协同变化，利用多元回归法对每个认知能力措施的残差进行分析所得出的关系也不是一直都正确。主要包括（i）相对大脑体积、（ii）体重、（iii）研究工作中不正确的情况，或（iv）为得出等效结果，我们在研究时，运用了5项独立的测试（见Reader et al. 2011电子辅助材料）。考虑到观察者很有可能认为，相比于其他动物，猿的行为会更具灵活性，这一次我们并没有将猿纳入分析范围，但仍然得到了相同的结果。（Reader et al. 2011，电子补充材料。）为了排除个别物种的数据可能存在错误这一担忧，特别是一些物种还尚未得到充分研究。在这种情况下，我们使用相同的步骤对PCA进行了重复的研究，我们再一次发现了一个主要成分（X² = 116.28，p <0.000 1，方差贡献= 75%）。在实验室认知表现测试中，我们把Reader et al. 2006的数据也考虑在内，发现结果也是相同的：X² = 131.12，p<0.000 1，方差贡献= 73%。里德等人的减少型模型测试（并不是传统的用高分代表代表高能）在一般智力g（负载= 0.73）上大量负载。这支持了实验室性能依赖于一般智力的论证，并证明了现有灵长类6种认知措施的共同作用。

[61] Deary 2001, p. 17.

[62] 里德等人于2011年惊奇地发现，灵长类动物在不同测试中的认知表现与人类在不同智力测试中的表现密切相关。对于这种相似性，最可能的解释就是，人类的一般智力因子反映了我们共同祖先进化的一般过程，同时，其他灵长类动物身上也存在着一般智力因子。自然，在解释这一发现时，我们需要格外谨慎，因为观察到的关联发生在物种之间，而不是在物种之内。

[63] 这对应于每个物种在主成分上的载量。

[64] Cacajao calvus.

[65] PCA可用于计算其提取的每个成分的因子得分，在每个成分上为变量负载分解提供综合评分。Reader et al. 2011计算出了一般智力gs1 因子的分数，并为每个物种提供了一般智力gs 的量度，这可以作为解释比较一般智力的量度。平均而言，人猿总科（不包括人类）的得分会超过其他分类，但在猕猴超科动物、卷尾猴科、原猴亚目之间没有发现gs1 得分存在显著差异。

[66] 例如，新皮层比例（大脑皮层大小与大脑其他部分大小的比率）和执行大脑比例（新皮层和纹状体与脑干的比例）的结果相似。

[67] 里德等在表4中列出了一般智力gs1和大脑大小各种测量之间的关联。分析了这些数据之后，我们搜集了更多的大脑数据，以便再次分析时使用，当然我们需要运用更权威的统计方法。研究结果很有说服力 （Street 2014, Navarette et al. 2016）。

[68] Gray and Thompson 2004, Van der Maas et al. 2006, Deary 2000, Schoenemann 2006.

[69] Deaner et al. 2006.

[70] 动物按等级分类，如目、科、属、种等。灵长类动物是哺乳纲的1个目，目前动物界最高等的类群，它由种构成（包括类人猿、旧大陆猴类、锦鲤和松鼠猴等）。通常认为，每个灵长类动物属可以被认为是这些灵长类动物科的主要细分，通常由多于一种的物种组成。

[71] Deaner et al. 2006.

[72] Riddell and Corl 1977.

[73] Lefebvre 2010, Healy and Rowe 2007, Dechmann and Safi 2009.

[74] Reader and Laland 2002; Van Schaik and Burkart 2011; Dunbar 1995; Byrne and Whiten 1988; Whiten and Byrne 1997; Harvey and Krebs 1990; Barton 2006; Deaner et al. 2000; Dunbar and Shultz 2007a, 2007b; Clutton-Brock and Harvey 1980.

[75] Reader et al. 2011.

[76] 借助MACCLADE v. 4.08完成了这项任务。

[77] Cebus.

[78] Papio.

[79] Macaca.

[80] 人猿总科。需要注意的是：虽然人类属于最优种科类，并且一般智力得分也最高，但该分析与自然阶梯概念相冲突，相反，这一观念认为趋同选择不会在远距离上重复支持灵长类动物智力的发展。这种解释涉及较少的进化事件，因此它比所有的替代方案都更为简洁，例如，在猿和旧大陆猴类还拥有共同的祖先时，曾出现过较高的一般智力，但是该智力却在一次又一次的重复模仿中消失了。物种之间存在着一定的差异，这可能由测量误差而导致，并且对于研究最少的分类群体来说，其误差方差值可能会最高。

[81] 对研究次数较少的物种进行研究，其得出的数据可能不可靠，为了解决这一担忧，里德等人于2011年除去了那些研究次数较少的物种，重新构建了系统发育，得出了与之前相似的结果。里德等人于2011年发现的结果与凡谢克和伯卡特在2011年对灵长类动物认知分类学差异的元分析大致一致，即猿类的社会学习能力优于其他灵长类动物 （Van Schaik and Burkart 2011, Whiten 2011）。然而，里德等人的分析并没有证据可以表明原猴亚目和类人猿亚目的猴之间有什么区别。

[82] Cosmides and Tooby 1987, Carruthers 2006.

[83] Fernandes et al. 2014.

[84] Cheirogaleus medius.

[85] Striedter 2005, Montgomery et al. 2010.

[86] Finlay and Darlington 1995, Rilling and Insel 1999, Striedter 2005.

[87] Barton and Venditti 2013.

[88] Striedter 2005.

[89] Ibid.

[90] Finlay and Darlington 1995, Shultz and Dunbar 2006.

[91] 该观点也同样认为，无论是单个维度尺寸的变化还是组成部分的独立演变都能很好地促进大脑进化。（Finlay and Darlington 1995, Barton and Harvey 2000, Deaner et al. 2000, and Dunbar and Shultz 2007b）.

[92] Stephan et al. 1981.

[93] Healy and Rowe 2007.

[94] Sally Street was cosupervised by Gillian Brown.

[95] 该项工作由约翰·邓普顿基金会和英国经济研究委员会高级研究人员基金资助。

[96] 研究物种来自动物园，这些动物刚刚由于其他原因而死亡。本项研究并没有牺牲任何动物。

[97] 该分析涉及系统发育控制多元回归模型、多变量贝叶斯系统发育泊松模型和系统发育控制因果图分析。

[98] 严格来说，这些分析可以确定因果关系中可能会存在哪些变量，这一结果会方便我们排除其他假说。例如，这些分析并不能证明长且慢的生命周期是促进大型灵长类动物大脑进化、智力发展的主要因素。然而，一系列认为长寿有利于促进智力演变的假说目前为止很有影响力，而认为其他因素是促进灵长类动物演变的主要因素的一些假说却被认为与数据不符。

[99] Street 2014, Navarette et al. 2016.本书成书过程中，该项工作仍在继续。

[100] Kaplan et al. 2000.

[101] Whiten et al. 1999, Van Schaik et al. 2003, Perry et al. 2003, Hoppitt and Laland 2013.

[102] Kaplan et al. 2000.

[103] 因果图分析支持这些结论，在系统发育探索路径分析中，运用最佳的图表形式，将技术创新直接与脑容量和社会学习连接起来，并通过饮食和生活史测值将非技术创新与脑容量连接起来（Navarette et al. 2016）。

[104] Kaplan et al. 2000.数学理论认为，如果动物在其未成年期内习得能力强，那么其未成年期越长就越好。例如，未成年动物在这一成长时期就向成年动物学习，会增强自身社会学习能力。

[105] Dunbar 1995; Dunbar and Schultz 2007a, 2007b.

[106] Reader et al. 2011.

[107] 一般智力的高低通常被认为是社会智力的一个标记或是指标变量，灵长类动物生活在大型而又复杂的社会中，需要较强的计算能力，所以灵长类动物脑容量较大。最近邓巴和舒尔茨对他们的观点稍作修改后认为，一些动物的脑容量大是因为执行其认知能力时，大脑需要处理较多的成对组合，灵长类动物的社会就是以成对结合为基础，而对于其他类群来说，只有拥有成对结合才会拥有认知能力（Dunbar and Schultz 2007b）。

[108] 缓慢生活史的各种测量方式（最长寿命和长时期的少年抚养期）可以被看作文化智力的一个标记或指标变量，容量大的大脑和较长的寿命在特定的灵长类动物谱系中是十分有利的，因为对灵长类动物来说，通过社会学习获得复杂技能（如工具使用）需要较强的计算能力。

[109] Henrich 2004a; Powell et al. 2009.

[110] Striedter 2005.

[111] Ibid.

[112] 我认为可疑是因为灵长类动物之间存在多种差异，对于鲸鱼和大象来说，它们生存的环境（例如陆地和水生）等方面就存在一定差异，这就使得这种类似的比较很难解释。由于这个原因，大多数对大脑进化的比较分析都将重点放在较小的分类群体上，例如哺乳动物的目。

[113] 几位研究人员强调了前额皮层或额叶大小的重要性（Deaner et al. 2006, Dunbar 2011）。

[114] Byrne 1995, Dunbar 2011, Striedter 2005, MacLean et al. 2014.

[115] Striedter 2005.

[116] Ibid.

[117] Deacon 1990.

[118] Rakic 1986, Purves 1988.

[119] 同理，不成比例的较大型脑区域应该多吸引一些新的投入，而不成比例的小型脑区域应该舍弃一些已有的投入。

[120] Heffner and Masterton 1975, 1983.

[121] Deacon 1990.

[122] Finlay and Darlington 1995, Barton and Venditti 2013.

[123] Fernandes et al. 2014.

[124] Barton 2012.

[125] Navarette et al. 2016.

[126] Barton and Capellini 2011. 哺乳动物的脑容量和寿命之间的关系已经很好地建立起来，但是通常认为包括灵长类动物在内，寿命会限制而不是促进大脑的发展。（Barton and Capellini 2007）。我们正在分析这个问题，但还不完全清楚两者的联系。因此，有种假说认为灵长类动物脑容量和寿命之间的关系意味着发展的限制而不是文化驱动，就目前来看它虽并不是最好的解释，但有一定可能是正确的。

[127] Glickstein and Doron 2008, Wolpert et al. 1998.

[128] 关于黑猩猩弄碎坚果的行为研究，见 Marshall-Pescini和Whiten 2008；关于大猩猩处理荨麻的研究，见Byrne et al. 2011。

[129] Byrne 1997.

[130] Hunt and Gray 2003, Rendell and Whitehead 2001, Emery and Clayton 2004, Bugnyar and Kortschal 2002.

[131] 最近在老鼠和黑猩猩身上发现了类似的记忆（Corballis 2013, and Clayton and Dickinson 2010），物种因其社会学习能力而著称，而并非因其食物储备能力，这符合威尔逊的观点。

[132] Emery and Clayton 2004.

[133] Ibid.需注意：亲缘关系较远的物种之间的这种比较是存疑的（见本章注释第112条）。

[134] Emery and Clayton 2004.

[135] Heyes and Saggerson 2002, Pepperberg 1988, Moore 1996.

[136] Rendell and Whitehead 2001, 2015; Krutzen et al. 2005; Allen et al. 2013.

[137] Wilson 1985.

[138] 恐鸟：恐鸟目。象鸟：隆鸟科。

[139] 我们研究中的一个有趣例子就是夏威夷乌鸦，它使用工具能力很强，却仍然濒于灭绝（Rutz et al. 2016）。夏威夷乌鸦似乎非常擅长使用工具来探测猎物（无脊椎动物）的所在，但是不具有行为灵活性以适应不断变化的环境条件。

[140] Wilson 1985, Boyd and Richerson 1985, Pagel 2012.

第七章 文化中的高保真

学术最使人着迷的原因之一就是对研究主题穷追不舍的探索。对我们当前的研究案例而言亦是如此。如果文化驱动已经对大猩猩和一些猴子起了作用，那么为什么没有大猩猩发明粒子加速器？为什么卷尾猴没有把猴子送上月球，或者设计出一个猿猴版的脸谱网？对于所有深层次的认识，文化驱动并没有解释出为什么人会比其他灵长类动物更成功。那我们成功的秘诀是什么呢？ [1]

一种答案把我们这个物种的成功归因于机会。如果是文化驱动或促进智力发展的任何其他机制已经在广泛发挥作用，那我们会发现并不是所有的物种都会受到同样的影响。无论什么原因，也许纯粹是由于运气，一些物种的大脑和智力增长的速度比其他物种更快，只要有自然的自动催化，那么就会与其他物种区别开，拥有自己的特征了。但不可避免的是，最聪明的物种会回头问道：“为什么是我们？”这种答案因此似乎不能令人满意。机会因素很难被排除，但是鉴别出我们祖先所拥有的特质并给予充分阐释才更加迫切。

另一种答案是将我们这个物种的成功归因于人口学统计。一旦人口数量达到了临界值，小群狩猎采集者相互之间就更容易接触，并交换商品和知识，那么文化信息就不太可能丢失，知识和技能就可能开始积累。 [2] 这样的论据令人信服，因为人口规模和人口之间的联系无疑是故事的重要组成部分。然而，人口统计学不可能是唯一重要的因素，因为世界上以大规模种群状态生存的动物有很多种，它们也没有谁像人类一样发明了疫苗或起草了人权声明。一个动物种群首先要能够产生复杂文化，那么与之相适应的大型社会网络才会支撑这个种群的复杂文化。

有个问题尚无定论，即我们祖先的行为方式、形态和环境有哪些特别之处，从而使得我们的技术和文化有了质的飞跃。在这里，已证明数学建模是非常有见地的，本章将介绍三项理论分析以对这一问题加以阐明。本章最后涉及对儿童、黑猩猩和卷尾猴的实验调查，这些调查进一步加速确立了我们的理论发现。

关于如何理解人类成功故事的早期线索来自斯德哥尔摩大学的马格纳斯·恩奎斯特及其同事进行的数学分析。 [3] 马格纳斯是专攻生物学的理论学家，但后来他对文化进化产生了兴趣。他邀请我加入一个使用数学模型的项目，探究需要多少对“文化上的父母”来进行稳定的文化传播（即了解到的信息在人与人之间传递的准确性）。 [4] 马格纳斯的许多发现让我感到惊讶和好奇， [5] 但其中一项稍显平淡的发现却产生了最持久的影响。马格纳斯的团队模仿了文化传播的保真度如何影响文化特征在人群中保留的时间。当然，这是一个正相关关系，因为精确模仿的知识比不精确模仿的知识在人群中保留的时间要长。几百年来，正是由于在准确传播信息方面的努力，芭蕾舞和乐谱，连同细致的指导和文稿的起草，得以忠实传承。尽管事实证明这些是非常重要的，但我没有想到的是，特征的保真度与持久度之间的数学函数在形式上增长很快，有的甚至呈指数级增长（见图7）。

曲线的形状之所以重要是因为它对给定的人口规模产生阈值效应，即社会学习保真度有小幅增长，将使保留的文化特征从短暂变为持久。这有助于解释为何与其他动物相比，在人类中观察到的文化量的差异会立即显现。理论研究结果支持了以前由马克斯·普朗克进化人类学研究所的心理学家迈克尔·托马塞洛的口头论证。托马塞洛曾提出，我们这个物种具有语言、教学和高效模仿的独特能力，这会使我们能够以比其他动物观察到的更高的保真度来传递知识，并且忠实的传播解释了累积性文化的存在（他称为“棘轮效应”），这在其他动物身上并不存在。 [6]

图7 文化特征的持久度N（在人口中的持续时间）随着特征保真度（个体之间传播知识和行为准确度）的增长呈指数级增长。这意味着保真度的小幅增长有时会促使文化知识的数量和持续性大幅增加。这种关系有助于解释为什么通过这种高保真的传播机制，人类会拥有如此可靠的遗传文化知识［引自马格纳斯等人（2010）论述中的图3c］

我承认，最初我并不认为托马塞洛的观点特别令人信服，因为对我而言，高保真必然产生棘轮效应的原因并不明显。 [7] 毕竟，如果每个人总是完美地模仿，那根本就不会有文化的变化。马格纳斯的分析解决了这一点，表明高保真的传播会确保文化特征持续很长时间。在相对垂直的曲线区域，传播的保真性小幅增加，对文化特征在人口中的保持时间发挥很大作用。反过来，文化的长久保持又为技术的改进创造了更多的机会，因为必须先有特征而后才进行改进或提升。文化的长久保持的另一积极结果是更多的文化将会被保留下来。高保真机制可能比低保真机制产生更多的文化知识和行为。

马格纳斯的分析说明了为什么托马塞洛的推理是正确的。特征的保真度与持久度之间的关系在特征上呈指数级变化，这也对理解大量关于动物进行社会学习和传统继承的问题具有重要启示作用。例如，虽然社会学习的行为在包括鸟类、鱼类和昆虫在内的动物中广泛存在，但多数动物的学习建立在低保真机制上。无数动物通过观察其他物种或者通过与它们所见的其他动物遭遇的刺激物相互作用而学习，这些简单形式的社会学习被称为“局部增强”或“刺激增强”。 [8] 的确，如马格纳斯的理论所言，大多数能够进行社会学习的动物要么没有传统，要么表现为“闪电传统” [9] ——缺乏持久性的行为模式时隐时现、变化无常。

少数动物才具有更准确和高保真的社会学习能力。例如，实验表明，黑猩猩可以通过模仿他人运动的模样或通过模仿其他人带来的物体进行学习，这些被称为“模仿”和“效法”。 [10] 黑猩猩的觅食和使用工具的传统已经持续了数十年，这可能不是巧合。 [11] 达尔文在《人类的起源》中描述了黑猩猩的习惯， [12] 确定了这种传统至少持续了一个多世纪。此外，除人类之外，黑猩猩的传统比任何动物都要多，其中有39种行为在一些群落存在，而在有些群落中则不存在。 [13] 最后，随着我们的教学、语言、写作和模仿的发展，人类具备了保真度最高的社会传播机制，而且的确拥有广泛的持久的文化。马格纳斯的分析表明，与其他物种相比，由于人类特定的传播机制，我们拥有更多的与我们物种相关的文化数量。同时，这种传播机制大大增强了我们进行社会学习的保真度。

我们推测，同样的理论也可以解释人类文化为何具有独特的累积性，这正如托马塞洛所预期的。更多的文化意味着拥有更多的机会借鉴其他领域的想法，并结合它们去创造新技术，从而可能推动进一步的创新和改进，从而促使文化不断累积。我们发现，较为陡峭的曲线出现在人口相对较多的地方，在这样的地方，文化特征的持续时间也长一些。 [14] 因此，文化传播保真度的小幅增长对人类文化的性质产生了很大的质的影响，而且随着人口数量的增加，这些影响将会不断增大。

正如我们所看到的那样，对于黑猩猩和新喀鸦等动物的文化积累现象进行了论述， [15] 然而，证据是有限的、间接的和有争议的。 [16] 相比之下，人类无可争辩地拥有别的物种没有的复杂技术，那就是发明技术。这种差异，归结起来真的是传输的保真度问题吗？这并不是新近提出的观点。除了托马塞洛，包括杰夫·杰利夫、塞西莉亚·赫耶斯和安德鲁·怀特在内的心理学家以及进化生物学家理查德·道金斯都提出了相关的论点。 [17] 然而，虽然人类毫无疑问地拥有进行高保真信息传播和大量复杂的文化积累的认知能力，但是直到最近也没有形成正式的理论研究来证明可能与之相关的方式和原因。这种假设的关系似乎合理，但是这种假设需要被证明。

当然，马格纳斯的理论分析使我们能够提出一个可信的口头论证，即准确传播文化的时间越长，就越可能有更多的机会进行文化修改或组合，从而使得文化变得复杂多样。动物不能获得改善短暂性状的机会，这似乎是合理的。同样，人类展现的长期文化也可以让人加以完善，并且许多文化特征的存在也将为相互对话和组合创造机会，这是讲得通的。然而，推测是一回事，通过数学建模来证明这一严格论断，却是另一回事。

圣安德鲁斯大学博士后研究员汉娜·刘易斯具有数学背景，她接受了这项挑战。 [18] 汉娜开始在模拟模型中对特征持久度加以控制来探索高保真的文化传播对文化积累的影响。 [19] 通过系统地改变特征在人群中流失的速度，我们可以评估这一假说的正确性：高保真传播引起认知变化，从而引起一种在人类中发现的累积性文化。 [20]

显然，特征产生的过程而非特征流失影响了累积性文化的出现。这些包括从头开发新特征的速度（我们称之为“发明”）， [21] 将先前存在的特征汇总成复杂的复合物（以下称为“组合”） [22] 的速度以及确定特征被改进或提高的速度（以下称为“修改”）。新特征的发明、组合和修改都可以被认为是不同的创新形式。在探索文化特征数量 [23] 或特征复杂性 [24] 的模型中，已经分别考虑了这些过程，但是无人考虑过这些过程是如何影响文化积累现象的。此外，这些创新形式如何相互作用，以及证明哪些创新形式是最重要的还没有获得解答。

汉娜的做法很简单。她构建了一个数学模型，在这个模型中，她通过控制新的发明、组合、修改和丧失文化特征的速度来探讨这些过程如何影响累积性文化的形成。 [25] 该模型考虑了整个人口的特征是如何获得和丧失的。 [26] 作为起点，我们假设通过新的发明可以出现固定数量的特征，并且独立于文化中的任何其他特征。我们称这些新发明为“文化种子特征”。 [27] 然后，4种事件中有一种可能发生。新的种子特征可以通过新发明（设为概率ρ₁ ）获得。或者，组合中存在的两个文化特征可以结合起来产生新的文化特征（设为概率ρ₂ ）。第三种可能性是，可以某种方式修改或改进组合中存在的一个特征，以产生性状的新变体（设为概率ρ₃ ）。最后，组合中存在的一个特征可能会丢失（设为概率ρ₄ ）。一旦发生了一个事件，组织的文化被更新（增加了一个新的特征，或删除已丢失的特征），并且发生下一个事件，重复该过程，通常有5000个这样的事件。 [28] 因此，人口特征的搜集可能随着时间的推移而变化，无论是通过逐步修改或丧失现有特征，还是通过特征分化的方式，其中的单一特征可能产生一个以上的新因素。在多个模拟中，汉娜系统地改变了4个速度参数（ρ₁ 、ρ₂ 、ρ₃ 和ρ₄ ），以探讨每个过程如何影响累积性文化的形成。 [29]

汉娜的成果在累积性文化发展过程中的社会传播保真度上起了全面且重要的作用。特征损失率ρ₄ （保真度的相反数）是影响累积性文化积累的最重要因素。汉娜的模型有力地暗示传播保真度是影响棘轮效应出现的关键因素。如果传输的保真度太低（即ρ₄ 很大，这意味着损失率很高），那么它对发明、组合或修改这些量就无关紧要——累积的文化就根本无从谈起。只有当特征损失率处于或小于传输的阈值水平时，累积知识才能开始累积。 [30] 损失率的进一步小幅减小，传播忠诚性就相应增加，这会导致文化的累积性质（由效用、复杂性，以及性状和谱系数量所表示）的大跳跃。 [31] 损失率如果进一步下降超过一个阈值，累积的文化似乎就不能得到发展，除非适度的组合或修改水平有所改变，才能使累积的文化得到发展。在具有不同参数值的数千个模拟中，特征保真度解释了更多的累积性文化积累的方差，而发明、组合和修改等数据却不能解释这些。 [32]

汉娜的发现有力地支持了托马塞洛的观点，即在其他物种中明显缺乏文化积淀的原因是它们依赖于低保真的模仿机制，如局部增强，而不是在人类中发现的高保真的过程。 [33] 例如，教学在其他动物中是罕见的 [34] ，提高传输保真度的通信实例（例如参考通信）同样少见。 [35] 在黑猩猩和一些鸟中存在模仿这一现象， [36] 但比较研究发现，与其他动物相比，人类的模仿更快、更准确、更完整。 [37] 如果大多数其他动物确实依赖于低保真的模仿，那么汉娜的工作就是确定这些学习机制是不会支持文化积淀现象的。

假设传播是高保真的，文化的本质取决于新的发明、组合和修改的不同混合，从而在结构的一端形成一种极其稳定、缓慢变化的文化，在另一端形成一种丰富多样、快速增长的文化。就创新过程而言，特征组合的速度对累积性文化影响最大，对新发明的速度影响最小。因此，我们的研究结果支持了“特征组合是人类创新和文化进步的主要来源”这一观点。 [38] 发明实际上并不重要，这一点令许多人感到惊讶。然而，最近对人类创新的研究报告指出，创新或发现通常是机会、特征结合和渐进式改进的结果，而不是“天才”的功劳。 [39] 几乎所有的人类发明都是对现有技术的重新制定或开发。 [40] 事实上，技术史学者批评“英雄发明家的神话”， [41] 批评那些把累积性文化的进步归结为新发明的说法。 [42]

以前，社会学习策略比赛告诉我们，对社会学习的高度依赖通常会给人们带来极其长久的文化知识。现在，马格纳斯和汉娜的分析告诉我们，高保真机制自动产生了大量的长期和累积的文化。总而言之，这些理论结果表明，一旦我们的祖先一成不变地延续那些文化，他们几乎不可避免地会形成一种非常类似于我们自己的文化。我们开始思考人类极其复杂的文化是怎样开始的。

然而，仍然存在一个问题，即我们的祖先已经通过哪些机制实现了高保真的信息传播。答案显然是语言，在下一章中我们将努力揭开语言发展的谜团。然而，促成人类运用高保真传播机制的第二个最佳候选项是教学。事实上，教学可以被定义为有助于提高教师和学生之间信息传递的保真度的行为。 [43] 我使用这个术语不仅指教学技能，还指知识的传递：既向学生展示了如何运用食品加工技术，又向学生介绍了必要的成分以及在哪里可以找到它们。那么毫不奇怪的是，根据马格纳斯和汉娜的调查结果，我的研究小组把注意力转向了探索动物界教学方式演变的条件。

教学的演变本身就是一个具有挑战性、令人困惑却又诱人的话题。在进行模仿的同时，除了语言，教学被认为是一代代人传递知识、技能和技术的主要机制。教学广泛存在于人类社会，很可能是一种重要的人类心理性适应。 [44] 正如我们将在后面的章节中看到的那样，教学是个人了解社会规范、法律和规章制度的主要手段，对许多形式的人类合作至关重要。 [45] 然而，为什么教学在几乎所有的其他物种中要么缺乏，要么少见，对人类自身而言却异常重要？这还是个谜。

正如我们从第二章中了解到的，无数动物确实从其他动物那里获得技能和知识，但是“传播”信息的经验丰富的个人往往不会积极地促进其他人学习。 [46] 通常，动物只是完成自己的事，至于它们是否可能被其他动物仿效并不关心，也很少费心去帮助其他动物学习。事实上，常用术语“示范者”在应用于动物社会学习时存在一些误导，因为它可能错误地暗示传播者是主动的。 [47]

多年来，人们认为只有人类积极从事教学，动物教学的早期研究受到人类中心观点的阻碍。教师的形象刻板不变，教学的定义强调了教师的教育意图。 [48] 这种立场成功地把教学限制于人类自身，因为这样的意图在人类以外的动物身上难以推断。由于两名动物行为研究员蒂姆·卡罗和马克·豪泽采取了功能视角，1992年取得了一些进步。 [49] 也就是说，他们将教学视为具有教学功能的行为，并明确按照这个目标演变发展。这种方法的主要优点是使用了可以用于动物的可观察的标准：

如果演员A（教师）只是在天真的观察者B（学生）的面前修正自己的行为，付出一些代价或至少自己没有立刻获益，那么他的行为就可以看作教学。A的行为鼓励或惩罚B的行为，或为B提供经验，或为B做了例子。因此，B获得知识，或者在早期生命中掌握了一种技能，或者与其他方式、与根本不学习相比更快地或更有效地学习到技能。 [50]

在20世纪90年代初，卡罗和豪泽已经提出两个被普遍接受的 [51] 关于猎豹和家猫 [52] 的动物教学例子，尽管单独来看，无一达到他们的标准。带着幼崽的母猫和母猎豹不会像其他猫科动物一样杀死并吃掉猎物。母亲会根据幼崽的年龄，选择带回死掉的、致残的或者完整的猎物，显然这种方式可以锻炼幼崽的捕猎能力。在早期研究中，卡罗和豪泽结论的精进之处是附加了一些标准，例如学生向教师的反馈，或者是仅限于传递技能、概念和规则之类的教学。 [53] 借助这个定义，研究人员报告了一些少量的并且令人信服的动物教学案例，但显然都不在我们期望研究的物种之列。

最终我们找到了一个有趣的例子，来自必须通过协调和团队合作才得以在艰苦的非洲沙漠中生存的小型肉食动物——狐獴 [54] 。狐獴幼崽几乎完全依赖于年长群体所提供的食物生存，这一群体被称为“帮手”，包括父母和其他群体成员。 [55] 三个月大的时候，这些仍然年轻的个体已经完全可以自给自足，并且可以捕获各种不易捕获和危险的猎物，包括蜥蜴、蜘蛛，甚至带有致命毒刺的蝎子。最近的工作表明，“帮手”是通过逐渐将活猎物带给幼崽来促进幼崽的自力更生的。 [56] 剑桥大学研究人员亚历克斯·桑顿和凯瑟琳·麦考利夫开始分析确定这一过程是否符合卡罗和豪泽对教学的定义的标准。 [57] 这要求他们确定是否仅仅是在幼崽在场的情况下，“帮手”才不在捕捉时就杀死猎物。成年群体辛苦一些，可以让年轻群体学会如何获得食物。

成年狐獴通常会立即吃掉猎物，但是当幼崽也在时，通常会把猎物带到嗷嗷待哺的幼崽之前杀死或使这些猎物失去移动能力。蝎子经常被除去刺，以确保幼崽安全吃下猎物。随着幼崽长大，它们的食物越来越完整，包括毒刺和别的东西。桑顿和麦考利夫确定，“帮手”是否对猎物进行处理是根据幼崽乞讨的声音决定的，而声音会随着幼崽年龄的变化而变化。这些研究人员对带有小幼崽的群体播放年长幼崽的求食声音，成年狐獴会带回活猎物；同时向带有年长幼崽的群体播放小幼崽的求食声音，成年狐獴会带回更多的死猎物。尽管成年狐獴被愚弄，但实验操作表明，“帮手”通常会根据幼崽的年龄做出调整，从而加强幼崽的能力。的确，成年狐獴对幼崽的表现相当敏感，如果幼崽没注意到猎物，成年狐獴就把猎物轻推过去，或者追回逃脱的猎物；如果幼崽吃起来费劲，成年狐獴会对猎物进行进一步处理（如进一步致残）。这种供应策略会增添额外麻烦，因为成年狐獴花费了大量的时间来监督幼崽对付活猎物，而且冒着幼崽失去猎物的非常大的风险。然而，该策略会增强幼崽狩猎技能。

桑顿和麦考利夫也能够提供实验证据，“帮手”的行为会促进幼崽获取技能。幼崽有额外机会来处理活的或是无刺的蝎子，经过训练的幼崽后来的表现胜过那些用死掉的蝎子训练的兄弟姐妹，这证明了用残疾但活着的蝎子更能促进幼崽获取技能。 [58] 桑顿和麦考利夫已经证明，狐獴“帮手”的行为符合卡罗和豪泽的所有标准，并且是一个真正的动物教学的例子。有关为什么“帮手”可以发挥教学的作用的线索已经找到，通过观察发现，幼崽很少能自己发现活动的猎物。因此，“帮手”可以通过给予幼崽难得的处理猎物的机会来积极辅助幼崽获得生存技能。从长远来看，成年狐獴通过缩短幼崽不独立的时间和提高幼崽的生存率，降低了配置成本从而获益。 [59] 成年狐獴教导幼崽养活自己对成年狐獴而言是有利的，因为从长远来看，这可以节省“帮手”的时间和精力。

另一个令人信服的动物教学实例是在那些进行“前后跑”的蚂蚁中发现的， [60] 这是一种仔细指导同窝蚂蚁到新的食物来源或巢点的行为。 [61] 在大多数蚂蚁物种中，个体沿着信息素的踪迹找到食物来源，但是蚂蚁的前后跑具有教导同窝蚂蚁找到食物位置的功能。 [62] 在蚂蚁的前后跑中，善于寻找食物的蚂蚁会调整步调，以确保跟随的蚂蚁找准路线。布里斯托大学的生物学家奈杰尔·弗兰克斯和汤姆·理查森表示，在前后跑中，领头的蚂蚁只有在碰到跟随者的触角之后才向食物前进几步，就会使得整个蚂蚁团队能够保持紧密的联系。 [63] 领头者捕食的速度变慢，导致领头者获得食物的时间也增加了4倍。然而，跟随者通过前后跑要比它们单独行动更快地找到食物，更重要的是在这个过程中它们学习到了如何找到食物的位置。强有力的证据表明，前后跑是为了方便教学而进行的。首先，如果“觅食能手”只需要帮手将食物带回巢穴，那么将茫然的蚂蚁直接带到食物面前则会更加有效，正如它们有时就是这样做的。然而，一个严重的问题是，在这种情况下，往往没有路线学习，这主要是因为蚂蚁通常被带得上下颠倒，甚至转向后方！ [64] 前后跑可能比个体蚂蚁运食的速度慢，但是它的优点是使跟随者知道去哪里会找到食物。 [65]

使用卡罗和豪泽的功能标准及其衍生物，动物行为主义者现在已经编写了一些有关小型且令人好奇的物种分类的教学证据，包括麝香、蚂蚁、蜜蜂和两种鸟——斑点鹃和细尾鹩莺，但关于猫、猎豹和猴则还没有确凿的证据。 [66] 蚂蚁和人类相比，功能虽有相似之处，但这不能掩盖其他动物教学与人类教学完全不同的机制，而且动物教学与人类教学依赖于完全独立的心理和神经过程。 [67] 人们目前的看法是，通过对已经存在于动物中的社会学习形式进行适应性改进，这些具有教学功能的案例确实可以提高信息传递的保真度。 [68] 这种思维使我们推测，在不同物种中的教学机制是截然不同的。同样重要的是认识到动物教学并没有受到大量的科学关注，所以这种特征无法按分类学分类。动物教学的案例仍然存在争议，一些研究人员希望在界定何种行为为教学行为之前制定更严格的标准。 [69] 然而，作为动物教学的例子，我们感到震惊的是，在非人类猿、海豚、大象或其他脑子较大、被认为是高智商的哺乳动物中，并没有发现令人信服的教学行为的证据。这也是为什么我对此感兴趣。

动物教学研究让我们思考一系列具有挑战性的问题。第一，我们想了解为什么教学看起来有许多益处但在动物中没有得到更广泛的传播。第二，我们需要了解与教学相关的奇怪的分类学分布。如果蚂蚁和蜜蜂能够进行教学，为什么像黑猩猩如此聪慧的动物不教呢？第三，与人类相反，其他动物的教学仅限于孤立的特征，这使得我们想知道如何以及为什么一个非常普遍的教学能力会在我们的祖先身上演变。人们可能会想到这些问题在多个学科，包括进化和行为生物学、心理学和人类学等方面都会受到广泛关注。然而，尽管社会学习 [70] 的演变、习得性交流 [71] 和习得性合作 [72] 等相关课题一直是广泛研究的重点，但直到最近也没有形成正式的教学演变理论。

进化生物学中最热门的研究课题之一是合作的演变。对另一个人（“接受者”）提供利益的任何行为，产生了积极的影响，这种被选定的行为被定义为合作。 [73] 许多合作案例涉及捐助人将物质资源（例如食物或帮助）传递给接受者，但如果捐助者提供有用的信息，也将被定义为合作。因此，大多数人类的教学实践以及所有其他动物的教学情况都符合合作的定义，这就是为什么人们尊敬教师，因为教师的行为促使学生获得增强适应度的信息。原则上，学生被教授技能或知识，会损害教学者的生存机会（例如，使用A类药物），但这种情况是罕见的例外。教学一般是一种合作的形式。然而，合作进化的理论目前尚未将自然界中的教学模式解释得很清楚。 [74] 相反，特定于教学的某些独特特征意味着我们需要对合作进化加以专门理解。这些包括教学信息可以通过除教学之外的手段（例如试错法或社会学习）获得的事实，信息传递的动态与物理资源的传播和积累的动态有很大的不同。这意味着如果我们想了解教学的演变，就需要发展我们自己的理论。

我们再次寻求数学建模的帮助。我的研究小组里有两位具有数学天赋的成员——博士生劳雷尔·福格蒂、博士后研究员蓬特斯·斯蒂姆，他们一起密切合作，设计出一个教学模型，用以探索教学在何种情况下发展。 [75] 我发现他们的分析非常有见地，有助于解释自然界中教学行为的奇怪分布：许多大型哺乳动物之中为什么没有教学，以及人类为何广泛使用教学。劳雷尔和蓬特斯提出了一个模式，其中个体的进化适应性依赖于它们是否拥有有价值的知识或技能，如狐獴知道如何安全地处理蝎子，或我们的祖先知道如何制造挖掘工具。在劳雷尔和蓬特斯建构的假设数学世界中，拥有这种知识的个人比没有这种技能的个人更有机会生存和繁殖。我们假设年轻人（以下称为“学生”）可以通过三种可能的方式获取这些信息：（1）以概率A的试错法（即社会学习）来学习该技能；（2）以概率S模仿另一个个体（社会学习）；（3）由一个具有亲缘关系的人（以下称为“教师”）来传导，教师将付出某种代价，以概率T来表示。只有具备了教学能力的人才能够成为教师。劳雷尔和蓬特斯接着探讨了在什么情况下，最初携带了一种罕见的、可以赋予教学能力的基因突变的人，与非教师相比更有优势，例如，教师通常会留下更多的后代。这样一来，突变的频率增加，直到人口由能够有教导能力的个人为主。这种方法使我们能够探索到在什么样的条件下，教学能力可以从自然选择中得到发展。

劳雷尔和蓬特斯的一些发现非常直观。正如人们所期待的那样，教师和学生之间的关系越密切，教学越有可能受到青睐。这个被称为“亲属选择”的推理是，行为可以传播，即使这些行为会减少教师自身的生存和繁殖机会，但只要这些行为可为其近亲的生存和繁殖（总适应度）提供利益。 [76] 劳雷尔和蓬特斯发现，由于教师的亲属比其他人更有可能获得有价值的信息，总适应度收益超过成本，教学将会发展。显然，这意味着随着教学成本上升，教学就会随之减少。

然而其他结论并不确凿。教师和非教师的适应差异之间的关系以及个人通过教学以外的手段（即通过学习或无意的社会学习）获得技能的可能性尤其明显。在后一种情况下，自我学习及无意的社会学习的高值可以被认为是对应易于学习的技能（即可以通过试错法或通过模仿容易获取的行为），而低值代表难以学会的技能，当这些变量绘制成图时，得到的函数产生了特征性的n形曲线。动物教学更容易演变为中等难度的任务，而不是简单的或困难的技能。

首先考虑一下容易学习的技能的情况。这方面的教学不受自然选择的青睐，因为投资大量的成本对于成年者来讲没有好处，不能确保它们的亲戚（例如它们的直系后代）掌握其实无论如何都很有可能学到的技能。这个发现清楚地解释了为什么教学在有智慧的动物之间并不常见。例如，至少与其他动物相比，黑猩猩非常擅长不断摸索学习，特别擅长社会学习。黑猩猩的后代通过不断摸索与模仿相结合的手段学会觅食技能可能性很大，比如剥开坚果或捕捞蚂蚁，大大降低了成年猩猩投入成本的可能性，成年猩猩只需教会它们如何做就可以。费尽力气教授后代那些不需要帮助就能学会的技能是不划算的。因此，善于学习的后代实际上提高了门槛，使得在这个物种进化过程中教学变得更加困难。这就是为什么动物的智力能力与教学之间不是简单的关系。

现在考虑比较难以学习的技能的情况。这方面的教学同样不被自然选择青睐，但原因有所不同。种群中几乎没有个体能够获得这些技能，正是因为这些技能很难学习，这意味着大多数教师不具备必要的知识来指导学生。对于其他动物，如果它们没有用来传承的有用技能或知识，那么花费大力气进行教学也不会有任何好处。因此，在非人类动物中，中等难度的任务最有可能被教授。如果想使教学受到青睐，那么所教授的技能不应该那么简单，不应是不通过教学就能学会的技能，但同时也不应过于困难以致几乎没有谁能够拥有这项技能并传递下去。与不会大幅提升种群适应度的技能相比，对生存产生重大影响、价值很高的技能更有可能被纳入教学内容。然而，劳雷尔和蓬特斯发现，如果教学需要支付成本，通常就需要大大增强与技能相关联的种群适应度，也就是说，所教授的技能必须真的对学生的生存和繁衍的机会产生影响。由于满足这些限制条件的技能其实并不多见，因此教学行为在自然界就颇为罕见。

有了这些发现，我们就明白了为什么以前非要错误地在这样的动物种群中去寻找教学行为。我们的错误直觉使针对动物教学的研究迷惑重重。我们期望教学将由善于社会学习的聪明动物展示出来。事实上，聪明的动物很少需要教，因为它们的大部分技能都可以通过模仿或者不断摸索来获得。动物教学的共同之处在于教师与学生之间的高度亲缘性、教学成本不高以及有大量合适水平的难以自我学习的技能。如果看起来动物很少进行教学，那是因为这些标准很难达到。

然而，人类如何做到广泛教学仍是个难题。人类不仅仅把奇怪的、孤立的、有着高适应度的技能教给他们的亲属，有时也传授给毫不相干的人——而且传授给他们的内容各式各样，包括探戈和微积分等——这其中的大部分内容似乎对学生的生存没有一点影响。劳雷尔和蓬特斯确定了教学发展的条件，但人类这个物种似乎违反了这些规则。

我们重新开始，进一步发现动物与人类教学的差异。令人印象深刻的是，与其他动物教学相比，人类显然能够传授高度复杂的知识，无论是在汽车技术、计算机使用还是高等数学方面。我们知道这是因为人类经历了文化的累积演化，实质上就是通过反复不断地减少对凭一己之力获取信息的依赖，通过不断摸索，允许通过社会指导和直接教导进行知识和技能的积累。例如工业实践或技术制造等有价值的信息，已经使得个人可以通过总结过去许多人的努力成果来进行教学。我们开始怀疑文化积累是不是产生影响的关键因素。对于其他动物而言，难以学会的任务也难以教授，因为很少动物拥有相关的知识，但是人类能够教授非常复杂的技能。我们可以这样做，是因为这些知识在人类中广泛传播，随着时间的推移会逐渐累积下来。这使得我们提出一个假说：人类的普遍教学能力，在文化不断积累的前提下，与认知特征同步进化。

劳雷尔和蓬特斯通过扩展他们的模型来获取累积的知识。这是通过允许获得第一条信息的个体搜集改进的进一步知识来实现的。这种更深入的知识同时使我们获得的技能更加有益，但这种更深入的知识也更难以习得。 [77] 这些发现令人瞩目。累积的知识收益确实使教学变得更有利可图，因此也更有可能得以发展。 [78] 与非累积性环境相比，累积环境中的教师相对适应度几乎总是比非教师更高一些。 [79] 更重要的是，累积性文化更青睐我们预期的教学：通过先前的积累，难以获得的信息在人类中可以频繁获得，然后再通过教师传授给学生。 [80]

教学难题已经得到解决。由于教师的亲属们更有可能获得有价值的信息，总适应度收益超出成本，这样教学就得以发展。当学生可以轻松地获取信息或通过模仿他人来获取信息时，教学就不会开展。当传授的特征难以学习时，教学也不会开展，因为教师往往也不具备可以传递给亲戚的信息。这些限制通常使得有效教学非常罕见。然而，允许人类获得累积性文化知识的模型显示，教学在人类中演变不是因为我们有强大的模仿能力，而主要是因为累积的文化使得我们获得有价值的信息可供教学。分析表明，通过人类教学和累积性文化之间相互增强，人类教学和累积性文化得到了共同发展。

非人类动物中的一小部分动物似乎确实满足了教学演变的严格条件，我们的研究结果有助于解释这些奇特物种的共同之处。群居昆虫中雌性工作者的高度关联性可能有助于解释为什么在一些前后跑的蚂蚁和一些群居蜜蜂中能够观察到教学现象， [81] 而在脊椎动物中教学现象相对较少被观察到。 [82] 然而，还有许多进行教学的物种有共同之处：合作养育，即帮助者帮助产仔的其他群体成员照顾后代的社会制度。 [83] 引人注目的是，动物教学中最有说服力的案例发生在合作养育的动物种类里，如蚂蚁、蜜蜂、麝猫和狒狒。人类也被称为合作育人者，因为儿童经常从远亲或非亲属处获得照顾和资源。 [84] 这里的合作养育的意义在于，帮助者给需要抚养的年青一代提供昂贵的 [85] 、长期的 [86] 物质支持。可能的情况是，合作养育减轻了大量供应成本；不同教师间分担教学成本，也显著降低了个体教师的人均成本。这些都使教学更经济划算。 [87] 只有当教师的成本异常低下时， [88] 教学才可能受到青睐，因为教学成本可能与供应成本相抵消， [89] 因此才可能更加频繁地进行合作养育。这一发现也有助于理解人类教学。人类的特点是青少年长期依赖于成年人，这相当于在一个相当长的时间内，成年人必须为他们的后代提供经济上的帮助。这种青少年期间的长期依赖性可能导致了在我们人类中广泛存在的教学行为：这种教学行为给我们带来经济学上的驱动力，以便教育孩子如何照管自己。

到目前为止，动物教学的程度可能被低估了，未来可能会发现新的例子。 [90] 然而，人类教学的通用性和普遍性与其他动物的教学形成了鲜明对比。 [91] 在一定程度上，这取决于我们的文化积累能力。但还有第二个因素，这个因素是我们这个物种独有的，同时也是重要的因素：与其他动物的教学相比，人类教学的保真度可能会非常高。其中最主要的原因之一就是我们拥有语言能力。其他原因包括模仿教学、教师亲自示范以及巧妙的暗示。后者被称为教学线索，其中诸如教师和学生的眼睛接触、互鉴和教师对学生的口头提示（即“看这里”）等因素有助于培养学生的注意力。此外，人类具有相当大的精神状态归因能力，使教师可调整教学以适应学生的知识状态。 [92] 所有这些关于认知特征能力的例子似乎都从威尔逊的文化驱动机制演变而来，它们联合起来就可以提高人类在信息传播中的保真度。

并不是所有关于教学的问题都得到了澄清。在人类社会中，教学是一种职业，从教人员因为给非亲属人员提供指导和教导而获得酬金，而劳雷尔和蓬特斯的模型并没有解释这种制度化教学是如何产生的。我们还没有讨论语言的起源，但我认为语言与教学的演变密切相关。这些是我们稍后要在本书谈到的主题。另一个使情况变得复杂的问题是，有些报告指出教学在某些狩猎采集社会中是不常见的。 [93] 但是，这种说法指的是直接教学形式并不常见，却忽视了更微妙的教学形式的存在，例如用言语提示来增强学生的注意力，或者教师指导学生将目光集中在目标上。 [94] 人类学中最近支持这样一种说法，即教学在人类中普遍存在， [95] 尽管早先有相反的说法，但是人类教学包含从直接口头指导到更微妙的支架式教学和提示指导等各种各样的形式。事实上，我们每个人都在童年时期被教授了宝贵的知识、技能和教训，而且教学几乎是所有行业的知识转移和个人发展的核心，从培训会计师到辅导IT（信息技术）技能都有。所有人都生活在一个以法律、法规和复杂机构为依托的世界，绝大多数人不会在没有教学的情况下理解这个世界。

用一项研究来结束本章：我为高保真传播机制与累积性文化之间的联系提供了明确的实验支持。该实验由圣安德鲁斯大学研究生刘易斯·迪恩完成。 [96] 发表在《科学》杂志上的这项研究 [97] 调查了累积性文化学习所必需的认知过程，以及教学、语言和累积性文化之间的联系。

如前所述，其他动物展示的累积性文化的证据是间接的和有争议的。 [98] 随之而来的是一场科学辩论，研究人员已经讨论过为什么是人类的文化伴随着复杂和多样性的不断提高而发展，而不是其他动物的社会学习。这场辩论有助于理解累积性文化产生所必需的认知过程及教学、语言和文化累积之间的联系。

这些解释认定累积性文化对社会认知因素有很大的依赖性，因此注定为人类所专有或在人类中得到大力加强，包含教学、语言、模仿和社会性（即帮助他人）等。 [99] 然而，其他解释则强调社会结构的特征减缓了非人类动物的优化解决方案的传播。 [100] 这些特征包括骗取财物，它会阻碍社会学习并减少资源的生产； [101] 占主导地位的个体有垄断资源的倾向，从而防止下属从中学习； [102] 对地位低的发明者缺少关注。 [103] 另一种假设认为正是这种满足感或保守行为阻碍了非人类动物进化过程中的棘轮效应。 [104]

由于此前没有对累积性文化学习能力进行广泛而严格的实验调查， [105] 我们决定进行这样的调查。 [106] 我们特别设计了一个难题箱，以测试个体从事累积性文化学习的能力。难题箱里有一个模拟觅食任务，需要依序解决三个阶段的难题。第二阶段是否成功取决于第一阶段是否成功，第三阶段是否成功取决于第二阶段是否成功。每个阶段的进展都会获得更加令人满意的回报。要解决第一个难题，个体只需将一扇门滑到一边，使滑槽露出，实验者就可以通过这个滑道传送低等级的奖励（给非灵长类动物的是胡萝卜，给小孩的是贴纸）。第二阶段需要按下按钮，允许门进一步滑动，以便露出第二个滑槽，实验者就可以通过这个滑道传送较高质量的奖励（苹果或中等大小的贴纸）。第三阶段需要转动表盘，这样就可以让门进一步滑动，以便露出可以传送高品质奖励（葡萄或大贴纸）的第三个滑槽。所有阶段都可以通过两个并行方案来完成，使我们能够在任务中锻炼合作、忍耐以及社会学习的能力，而在社会团体中做这个实验，允许每个阶段的解决方案在个体之间进行传播。

然后，我们在不同条件下向儿童、黑猩猩和卷尾猴提供版本适当缩放的难题箱。 [107] 更具体地说，参与者包括8组来自苏格兰三所托儿所的3—4岁的小孩，8组来自得克萨斯州一家研究机构的年龄不等的黑猩猩， [108] 以及来自法国斯特拉斯堡的一个研究机构的2组卷尾猴。 [109] 我们的研究有两个目标。第一，我们想确定儿童、黑猩猩和卷尾猴是否有能力进行文化累积学习（即是否会产生更高层次的解决方案，并且方案能通过群体传播）。 [110] 第二，如果没有产生更好的解决方案，我们想了解为什么参与者不这样做。也就是说，我们想对替代假设进行排序，探究为什么看起来只有人类拥有文化累积的能力。

刘易斯实验的结果非常清楚。在4个黑猩猩组中，任务开始30个小时后，33只黑猩猩中只有1只达到了第三阶段。 [111] 通过进一步的实验表明，黑猩猩示范员的引导并没有大大提升它们的表现，这些黑猩猩示范员已经预先接受了足以让它们高水平完成任务的训练。受过训练的黑猩猩以高度精通的方式反复展示了解决方案，但这种解决方案并没有传播给它们的团队中的其他猩猩。在卷尾猴中也以同样的模式开展，在53个小时后，没有1只卷尾猴达到第三阶段，只有2只卷尾猴达到了第二阶段。这些发现与我们在人类的儿童中的发现形成了鲜明的对比。尽管儿童接触仪器的时间要短得多（只有2.5个小时），8组中有5组分别至少有2名儿童达到第三阶段。除这两组外，多名儿童完成了第二阶段或第三阶段的任务。儿童，而非黑猩猩或者卷尾猴，为我们提供了累积性文化学习的确切证据。

儿童和其他两类动物有什么不同呢？他们互相教导如何解决这个任务。我们观察到儿童直接指导（即引用难题箱的一部分）的明确的教学实例有23个；所有这些都是与任务相关的通信（例如，“按那边的按钮”），大约1/3涉及手势（即指向难题箱的相关部分）。当然，我们知道教学在动物中很少见，所以也许这些发现并不令人惊讶。因此，我们继续考虑教学的先行者，或考虑类似于教学的微妙过程，例如支架式教学， [112] 这可能不符合教学的定义，但可能无意中帮助其他灵长类动物进行学习。一种可能是，黑猩猩或者卷尾猴通过允许幼崽偷食成年黑猩猩或卷尾猴所取得的食物促进他人学习。第二种可能是，它们通过进食召唤来引起后代对这项任务的兴趣。然而，当我们检查供食频次时，在卷尾猴中，我们没有看到母猴容忍幼崽盗窃的行为；而在黑猩猩中，实际上是黑猩猩母亲偷食后代所获取的食物！此外，我们对进食召唤的考察证实，在这两种非人类物种中，在进食召唤前将其他同类引到难题箱与进食召唤后将其他同类引到难题箱之间的比例并不存在差异。事实上，我们也观察到了食物对动物的召唤率很低。形成鲜明对比的是，那些接受口头指导的孩子的表现优于那些没有接受口头指导的孩子。

我们还比较了每个物种的个体与前一个准备离开箱子的个体的行为之间的匹配度。例如，如果前一个个体的最后一次动作是按住左侧的按钮，我们检查后一个个体是否也按下了该按钮。与之相配的可能是观察者模仿他人的行为（即模仿），或者以同样的方式进行相同的操作（即仿真）。我们发现，只有儿童表现出比非匹配操作更匹配的操作，并且他们做出了比黑猩猩和卷尾猴更多的匹配动作。其他分析显示，黑猩猩的社会学习处于第一阶段，而不是更高阶段。

此外，我们看到了令人震惊的证据，即孩子们正在相互帮助解决任务中的问题。至少有215个利他主义的事例显示，一个孩子自发地帮另一个孩子（一半的孩子表现出这样的利他主义），但在黑猩猩或者卷尾猴中没有出现一次自愿捐赠食物的事情。这种利他主义可能说明孩子们明白分享是他们的动机和目标，但黑猩猩或卷尾猴不明白它们的动机和目标是分享。还有其他迹象表明，孩子们合作完成了这个任务。两个孩子合作完成任务的比例远远高于黑猩猩或卷尾猴的合作，这表明儿童对他人的包容与合作比黑猩猩或卷尾猴要强。

相比之下，几乎没有证据表明累积性文化能力受到物种社会结构或非社会认知因素的影响。 [113] 我们发现没有证据对黑猩猩或卷尾猴缺失文化积累的5个假设进行支持，因为在这些动物中：（1）在社会中，优势解决方案的传播因为需要搜寻而受到了阻碍；（2）占主导地位的个体垄断了关键资源；（3）对地位低的创新者缺乏关注；（4）这些动物很满意；（5）不具备区分高质量和低质量的奖励的能力。由于对野生黑猩猩和卷尾猴已经进行了长期研究，但没有显示黑猩猩和卷尾猴可以进行文化累积的明确证据，然而这些结果也不能被视为人工囚禁试验而不予以考虑。 [114] 同样，我们的动物也可以被描述为“功能失调”，因为它们在以前的研究中表现出了社会学习和非累积性任务的传统，并有效地进行了演示。 [115] 而儿童使用教学、模仿和语言的行为解释了物种之间存在差异表现的原因。

我们发现孩子在难题箱的表现与他们接受多少教学和言语指导、与他们进行多少模仿以及他们在亲社会性中得到多少益处有着重要的、积极的联系。这些发现巩固了高保真传播机制与累积性文化学习之间的联系。所有成功解决第三阶段难题的孩子至少得到了一种社会支持，其中有86%的受访者至少接受了两次社会支持。相反，没有受益于社会支持的儿童则表现不佳。

这些数据不仅为儿童具有文化累积能力提供了明确而强有力的证据，而且还将他们的高水平表现与社会认知紧密联系在一起。包含教学的一系列社会认知能力，主要通过口头指导以及模仿和亲社会来进行，对于提升表现至关重要。这项研究意味着这整套过程对于文化传播达到棘轮效应有重要作用。孩子们把这次试验看作一次社会锻炼，他们一起操纵盒子，配合别人的行动，通过口头指导和手势促进他人学习，并反复进行了配有自发礼物作为奖励的亲社会行为，其中，礼物需要他们自己获取。相比之下，黑猩猩和卷尾猴似乎只是与这种设备相互作用，将它作为一种获取资源的手段，以完全自我服务的方式运用它，黑猩猩和卷尾猴的表现在很大程度上独立于他人，主要表现出了以缺乏社交性为特征的有限学习。我们的研究有力支持了一种观点，即文化的累积需要心理过程，在人类中存在这种心理进程，但在黑猩猩和卷尾猴中则不存在或很贫乏。 [116]

人类文化传统随着时间的推移不断积累，从而产生了技术和其他文化成就，这些惊人的复杂性和多样性在自然界前所未有。关于这种现象，人们虽然已经提出许多假设，但多年来对这种现象的解释仍然让人捉摸不透。刘易斯的实验为这个难题提供了一个明确的答案，再次有力支持了迈克尔·托马塞洛的立场， [117] 并在此重申：人类文化的灵活复杂性严重依赖于我们的教学、语言和模仿能力。我们的研究对托马塞洛的论点加以补充，阐明了这些能力演变的方式和原因。

本章的理论分析和实验研究阐明了准确的信息传播对于文化起源具有重要作用。只有人类拥有累积的文化，因为人类拥有足够多的高保真信息传播机制，包括异常准确的模仿、教学和语言能力。教学既是人类文化复杂性的原因，又是它的产物，这听起来颇为矛盾，但如果像威尔逊的文化驱动等反馈机制的确发生作用，那么这正是我们期待看到的结论。事实上，进化反馈机制有助于解释我所触及的范畴以外更多的人类状况，包括这种典型的人类属性——我们的语言。

[1] Joseph Henrich最近撰写了一部引人注目的著作The Secret of Our Success （2015），书中对该问题的回答与此处论述一致，但其讨论的重点主要是人类。

[2] Henrich 2004a, Powell et al. 2009.

[3] Enquist et al. 2010.

[4] 正如术语所示，文化父母是生身父母的文化对应者，二者均是信息的传递者。例如，如果一个人从两位生身父母和一位教师那里获得文化知识，那么他就有三位文化父母。

[5] 例如，Enquist et al. 2010的分析说明一对一的传授是不可行的，虽然社会学习方面的文献里满是与之相反的论断，包括女儿向妈妈学习或者儿子向爸爸学习等。

[6] Tomasello 1994.

[7] Laland and Hoppitt 2003, Laland et al. 2009.

[8] Hoppitt and Laland 2008, 2013.

[9] Laland et al. 1993.

[10] Whiten and Custance 1996, Whiten 1998.

[11] Whiten et al. 1999.

[12] Darwin 1871.

[13] Whiten et al. 1999.

[14] 这也将有助于促进更多的人类文化而非其他动物种群的文化，因为前者通常人口较多。这些发现巩固了早期有关人口因素的理论研究，如，人口联系的广泛与密切程度会对其所展现的文化程度产生重要影响（Henrich 2004a, Powell et al. 2009）。

[15] Boesch 2003 （chimpanzees）, Hunt and Gray 2003 （New Caledonian crows）.

[16] Tomasello 1994, Tennie et al. 2009, Galef Jr. 1992, Heyes, 1993.

[17] Galef Jr. 1992, Galef 2009, Heyes 1993, Whiten and Erdal 2012, Dawkins 1976. Dawkins强调了保真对于有效重复的重要性。

[18] Lewis and Laland 2012.

[19] 这种分析是行为生物学和进化生物学中的常用工具，通过使用计算机程序来迭代过程或递归方程，以调查系统如何在不同条件下发展。

[20] Lewis and Laland 2012.

[21] 新发明的增加已经表明可以增加个人和人口所具备的独立文化特征的数量。

[22] Enquist et al. 2011, Boyd and Richerson 1985, Reader and Laland 2003a, 2003b.

[23] Lehmann et al. 2011, Enquist et al. 2011, Eriksson et al. 2007, Strimling et al. 2009, Van der Post and Hogeweg 2009.

[24] Enquist et al. 2011.

[25] Lewis and Laland 2012.

[26] 我们的分析建立在Enquist等人于2011年开发的建模框架上，其重点是考虑人口中存在的文化特征，而非考虑个体的具体特征或个人层面的变化过程。这样一来，我们根据一般的文化水平来看待人口文化发展情况，探索文化过程中的复杂依赖关系，之后便可以超越对单一一维特征改进或对多重原始特征进行的简单积累。

[27] 继Enquist等人在2011年所做研究之后，为简单起见，我们假设群体中有多达10种种子特征。首先，每个文化群体被初始化时具备两种随机选择的文化种子特征。

[28] 我们进行了两种模拟。首先，4个事件受限，使得ρ₁ +ρ₂ +ρ₃ +ρ₄ = 1。在这种情况下，其中一个事件必须发生在下一个时间，这符合“事件之间的时间是可变的”这一假设。这种分析使我们能够避免对基本人口率（出生、死亡、迁徙）做出任何假设，并以多种方式解释不同时间点的结果。此外，这种方法在计算上很简单，因此允许用来探索许多参数集。损失率在0.2—0.7，以0.1为增量；剩余的参数以0.1为增量变化；没有参数允许为零（因为我们特别关心过程是如何相互作用的，而不关心引发进程的主要进化变化的影响）。对于每个参数集，都模拟了10个独立的、重复的文化组。在第二组模拟中，速率独立变化，这就允许对参数交互进行额外分析，但是该方法在计算上成本更高，因此仅限于探索更多的参数空间。两种方法的结果在广义上讲是一致的。

[29] 我们还假设每个文化种子都有一种“效用”，这是对用户的有用性的定量衡量。平均而言，较少有用的特征在更有用的特征之前就会丢失。通过修改或组合产生的特征被分配与原件相似的实用程序，而特定特征丢失的概率与性状的效用成反比。后者的假设与几个社会学习实验的结果一致，这些实验显示人类和其他动物会定期模仿最成功的个体，或者与示范者的收益是成比例的（Morgan et al, 2012, Mesoudi, 2008，Kendal et al, 2009 , and Pike et al, 2010）。我们设计了一些累积文化的措施，包括人口中的“特征数量”“特征复杂性”（包括特征的元素数量），“谱系数”“平均谱系复杂度”和“最大效用”。这些复杂性和实用性措施合力使我们能够描述每个模拟人口的文化的累积特征。有关更多方法细节，见Lewis and Laland 2012。

[30] 在我们的分析中，典型的损失率<0.5是文化积累所需要的因素。见图1，Lewis and Laland 2012。

[31] See figure 2 in Lewis and Laland 2012.

[32] 我们还发现，损失率有最大的个体回归系数，该系数指的是多样的文化水平与累积性文化程度之比。在个体回归中，损失率解释了这项指标的75%的方差。相比之下，如果单独考虑，特征组合可以解释30%的方差。其他进程所占的百分比相对更低。这些结果来自有限的分析，相对于其他创新型过程，我们只考虑了损失率。在这种分析中，另外三个（创意）过程的概率为1–ρ₄ ，所以我们有可能认为文化的累积性质同样可能是由于整体创造力的增加促成的。然而，我们也进行了模拟的参数被允许独立变化的研究，这证实了损失率才是真正的最重要的速率，而不是史前人工器具。线性回归分析中针对累积培养的量度的4个最强的影响都是由于损失率或损失率的相互作用造成。因此，独立参数模拟对我们的发现是很有力的支持，即损失率是决定文化累积性质的最重要因素。

[33] Tomasello 1994, 1999; Tennie et al. 2009.

[34] Hoppitt et al. 2008.

[35] Bickerton 2009.

[36] Whiten 1998, Dorrance and Zentall 2002, Saggerson et al. 2005.

[37] Herrmann et al. 2007, Whiten et al. 2009.

[38] Henrich and Boyd 2002.

[39] Simonton 1995.

[40] Petroski 1992

[41] Basalla 1988.

[42] 这一研究也有力支持了人口规模促进累积知识获得（Lewis and Laland, 2012）的论断（如, Henrich 2004a, Powell et al, 2009）。

[43] Fogarty et al. 2011.

[44] Csibra and Gergely 2006，Csibra 2007. 可能更为准确的说法是人类教学依靠的是人类所具有的重要心理适应能力，而不是“教学本身就重要”的心理适应。虽然把动物教学视为一种适应可能更为合理，但把人类教学视为一个领域的能力的体现似乎更好（Premack 2007），尽管这种能力可能很大程度上依赖于适应性的演变能力。这种能力可能包括教导和被教导的动力、理解学生知识状态的能力，以及产生和参与儿向语言的能力。

[45] Boyd and Richerson 1985, Tomasello 1994, Fehr and Fischbacher 2003, Csibra and Gergely 2006, Csibra 2007.

[46] Danchin et al. 2004.

[47] Hoppitt and Laland （2013）讨论了“示范者”这个术语如何错误暗示了一个人被模仿是有积极作用的；他们注意到其他术语的存在，如“模式”表达的意思更中性一点，如果只考虑这一点，用“模式”来表达可能会更好一些。“观察员”一词也存在问题。但作者指出，替代术语有可能会混淆，权衡之后没有发现明显优于“示范者”和“观察员”的术语。

[48] Pearson 1989.

[49] 蒂姆·卡罗目前在加利福尼亚大学戴维斯分校，马克·豪泽目前就职于位于英国西法尔茅斯的一家公司Risk-Eraser（Caro and Hauser, 1992）。

[50] Caro and Hauser 1992, 153.

[51] Caro 1980a, 1980b, 1995.

[52] Cheetah （Acinonyx jubatus）, Domestic cat （Felis silvestris catus）.

[53] Franks and Richardson 2006, Leadbeater et al. 2006, Hoppitt et al. 2008.

[54] Suricata suricatta.

[55] Thornton 2007.

[56] Thornton and McAuliffe 2006.

[57] 桑顿和麦考利夫目前分别在埃克塞特大学和耶鲁大学。

[58] 在桑顿和麦考利夫的实验中，蝎子被拔掉刺，所以没有经验的幼崽不会受伤。研究人员继续记录了“虚拟被蛰”的幼崽的情况（被无刺的尾巴蜇伤），发现所有只用死蝎子来训练的幼崽都被猎物蛰着了，而用活猎物训练的幼崽中只有一只被无刺的尾巴蜇伤。

[59] Clutton-Brock et al. 1999.

[60] Moglich and Holldobler 1974, Moglich 1978; Pratt et al. 2005.

[61] 这里的研究物种是一种白蚁，但是许多蚂蚁种群都有前后跑的行为，所以教学行为可能在蚁群中是广泛存在的。

[62] 其他类群也发生了这种情况，例如鱼类。See Laland and Williams 1997.

[63] Franks and Richardson 2006.

[64] Leadbeater and Chittka 2007b.

[65] 观察其他物种的蚂蚁正在移动其巢穴证明了这种解释（Moglich，1978）。一些物种使用前后跑和携带的方式将蚂蚁运送到新的巢穴。在移动的第一阶段，前后跑中的移动的蚂蚁的数量保持不变，但是运食物的蚂蚁的数量有所增加，表明熟悉路线的负责搬运食物的蚂蚁的数量正在不断增加。但是，一旦新巢区的蚂蚁数量达到临界值，前后跑就会停止，剩下的蚂蚁搬运工就会被运送出去。这表明蚁巢移植期间前后跑的功能可确保足够多的参与者（工作者）知道新巢点的位置，以确保食物得到有效移动。

[66] Franks and Richardson 2006, Leadbeater et al. 2006, Thornton and McAuliffe 2006, Raihani and Ridley 2008, Rapaport and Brown 2008, Colombelli-Negrel et al. 2012; see Hoppitt et al. 2008, and Rapaport and Brown 2008 for reviews.

[67] Csibra and Gergely 2006, Hoppitt et al. 2008.

[68] Hoppitt et al. 2008.

[69] Leadbeater et al. 2006, Csibra 2007, Premack 2007.

[70] Cavalli-Sforza and Feldman 1981, Boyd and Richerson 1985, Feldman and Zhivotovsky, 1992, Rendell et al. 2010.

[71] Kirby et al. 2007, 2008; Boyd et al. 2010.

[72] Boyd and Richerson 1985, Peck and Feldman 1986, Boyd et al. 2003, Fehr and Fischbacher 2003, Gintis 2003.

[73] West et al. 2007.

[74] Sachs et al. 2004, Lehmann and Keller 2006,West et al. 2007.

[75] Fogarty et al. 2011.

[76] William Hamilton （1964）正式确定为c<br，其中c是帮助者的生殖成本，b是接受者的生殖收益，r是它们之间的相关程度，相关性被定义为它们共享利他基因的概率。

[77] 一个真正的累积性文化场景将有多个回合的优化，而不是单一优化，但是我们的模型足以确定累积性文化产生的影响的特点。

[78] 分析还发现，教学对非教学的适应性优势随着教学的忠诚度的增加而增加，因此与非累积环境相比，累积环境增加的程度更大。

[79] 非累积性文化环境中的第二个学习机会（当w1Hw1w2）不会提高教师的适应度。因此，累积模型和非累积模型之间的差异不是由累积环境有两个学习机会的事实来解释的。

[80] This is shown in figure 2 of Fogarty et al. 2011.

[81] Franks and Richardson 2006, Leadbeater et al. 2006, Thornton and McAuliffe 2006, Hoppitt et al. 2008.

[82] 尽管教学的间接证据存在，然而在缺乏实验确认的情况下，要得出大量案例的教学频率的有力结论是困难的。Fogarty et al. 2011提出了一个正式的分析，确定了教学在每个遗传系统中发展的准确条件。这表明相对二倍体的工作者而言，在其他因素等同的情况下，在单倍二倍体工作者中的教学可能更容易发生演变——因为在一夫一妻制的单倍二倍体群体中，工作者之间的相关性可能更高（Cornwallis et al. 2010）。

[83] Lukas and Clutton-Brock 2012.

[84] Hrdy 1999.

[85] Thornton and McAuliffe 2006.

[86] Langen 2000.

[87] 合作养育的物种通常也表现出很高的相关性（Corn-wallis et al. 2010），这可能是增强其间教学演变可能性的另一个因素。

[88] Thornton and Raihani 2008.

[89] 明显的反例是猫科动物，母亲教幼崽学习之所以可能受到青睐，因为狩猎技能或获得技能的机会很难通过非社交或不经意的社会学习获得（对应于我们的模型中的A和S的低值以及T的高值）。

[90] Hoppitt et al. 2008, Thornton and Raihani 2008, Laland and Hoppitt 2003.

[91] 在分析中，人类教学的保真度对应于T的大小。关于人类教学相对于其他动物具有的高保真的特征，见Tomasello 1994, Csibra和Gergely 2006, 以及Csibra 2007。

[92] Tomasello and Call 1997, Premack 2007.

[93] Draper 1976, Whiten et al. 2003, Lewis 2007, McDonald 2007.

[94] Csibra and Gergely 2006.

[95] Tehrani and Riede 2008, Hewlett et al. 2011, Garfield et al. 2016.

[96] 迪恩也同时得到了英国杜伦大学灵长类动物学家Rachel Kendal的指导。

[97] Dean et al. 2012.

[98] Tomasello 1994, Galef Jr. 1992, Heyes 1993,Tennie et al. 2009.

[99] Tennie et al. 2009, Tomasello 1999, Laland 2004, Marshall-Pescini and Whiten 2008.

[100] 大型社会网络可能会增强文化的多样性并促进累积文化（Henrich, 2004a; Hillet al., 2011）的发展，但是我们没有考虑这个假设，因为它假定存在必要的认知能力。

[101] Giraldeau and Lefebvre 1987.

[102] Coussi-Korbel and Fragaszy 1995.

[103] Reader and Laland 2001, Biro et al. 2003.

[104] Hrubesch et al. 2008.

[105] 至少，没有能够评估所有合理假设的研究用同样的仪器同时测试人类和其他动物。

[106] 通过心理学实验室（Caldwell and Millen 2008）的历史分析（Basalla 1988）以及黑猩猩实验（Marshall-Pescini and Whiten 2008）进行了累积文化调查。

[107] 第一个实验包括两个条件：一个是“开放”的条件，团体可以进入所有阶段；另一个是“支架式”条件，与更高阶段相关的操作有限制，除非较低阶段的表现达到标准。在第二个实验中，只进行了黑猩猩的实验，额外的4组黑猩猩中每组各分出一只母猩猩用于训练使用难题箱直至第三阶段。使用训练有素的有尊贵身份的雌性作为示范者，有助于我们调查出社会等级是如何影响解决方案的传播的。

[108] 得克萨斯州立大学迈克尔·E. 基林比较医学研究中心。

[109] The Centre de Primatologie, Strasbourg.

[110] 选择黑猩猩和卷尾猴的原因是，由于在这些物种中发现了与其他任一非人类物种一样的强有力的文化传统的证据，从而最大限度地扩大了可观察到的累积性文化学习的机会。此外，作为我们最近的近亲，黑猩猩为人类提供了一个适当的比较版本，根据与卷尾猴的表现进行对比，我们更好地解释黑猩猩与人的差异。儿童被广泛用于比较研究，有助于揭示文化积累的影响，因为成年人已经通过社会极大地适应了文化。

[111] 另外4只黑猩猩达到第二阶段，然而，每个小组见证了许多个黑猩猩解决了第一阶段的难题。

[112] Wood et al. 1976.

[113] 搜寻失败的个体的数量与卷尾猴、黑猩猩和儿童的表现之间存在正相关，而不是预测的负相关关系。并没有迹象表明，搜寻工作妨碍了黑猩猩和儿童的表现。占主导性的儿童和黑猩猩并没有垄断难题箱，虽然2007年关于卷尾猴的实验表明参加者的等级和难题箱的使用率呈正相关关系，但2008年并没有重复2007年的操作。在操作箱子时，与级别高的个体相比，低级别的个体与高级别个体获得一样的关注，也没有任何证据显示出满意或保守倾向，个体在找到第一阶段的解决方法之后继续操纵表盘和按钮。在开放条件下，它们在所有阶段都会获得奖励，操纵难题箱的黑猩猩和儿童数量都比支架式教学条件下的个体数量多一些，尽管后者在前一阶段并没有获得奖励。虽然我们在每个阶段都没有发现黑猩猩搜寻到的奖励的比例有显著差异，但是它们在试点中表达了对这三种食物的清晰而强烈的偏好，透过门上小孔，它们可以在吃到前先闻到气味。此外，许多黑猩猩尝试“钻蚁穴”（把茎秆插入嗅觉孔）的方法来获取食物，结果失败了，所有29个例子中黑猩猩都试图获得最高级食物。对于儿童和卷尾猴而言，它们找到的低档奖励比高档奖励多，这一现象反映出他们有更大的动力去获得高档奖励。

[114] Whiten et al. 1999, Perry et al. 2003.

[115] Whiten et al. 2007, Dindo et al. 2008.

[116] 对此观点，可见Tennie et al，2009, 以及Tomasello 1999。所有替代因果假设可以因为其不可能性而被拒绝。为什么成功解决这个任务会导致孩子们进行模仿、接受教育或从别人那里获得奖励尚不清楚，未指定的第三个变量如何解释我们的种内数据也无从得知。例如，虽然模仿和表现之间的关系可能反映了孩子的认知能力，但这种解释不能说明教学与表现的亲社会性之间的关系，因为在这两种情况下，捐赠者（提供知识或奖励的）与学习者是不同的个体。

[117] Tomasello 1994, 1999; Tennie et al. 2009.

第八章 为什么只有我们拥有语言

我死去的时候别再为我悲哀，

当你听见那沉重凄惨的葬钟

普告给全世界说我已经离开

这龌龊世界去伴最龌龊的虫：

不呀，当你读到这诗，别再记起

那写它的手；因为我爱到这样，

宁愿被遗忘在你甜蜜的心里，

如果想起我会使你不胜哀伤。

如果呀，我说，如果你看见这诗，

那时候或许我已经化作泥土，

连我这可怜的名字也别提起，

但愿你的爱与我的生命同腐。

免得这聪明世界猜透你的心，

在我死去后把你也当作笑柄。

——《莎士比亚十四行诗》 [161]

像莎士比亚的十四行诗这样表达情感和自我牺牲精神的语言极富感染力，我们许多人为之感动。当今世界，人们常常吵着要青史留名或要留下一笔遗产，然而有些人却因深爱某人而选择被世界遗忘，不希望有关他的回忆为他的挚爱带来痛楚和苦难，这实在令人心酸。我们能从莎士比亚的语言中捕捉到一声咆哮，矛盾而痛苦。但这声咆哮与动物发出的吼叫声不同，它蕴含着更明确的信息。其他任何灵长类动物都不能如此清晰地表达出这种内心的情感，也不能表达出对逝者的追思或者对社会的预期判断。的确，“人类是一件多么了不起的杰作啊”！

如果我们没有进化出语言，那么莎士比亚肯定不会赞美人类拥有“无限的能力”。 [1] 没有语言就不会发展出十四行诗、表演、戏剧、文学和历史，当然，也不会有一代大师莎士比亚。如果苏联著名心理学家利维·维谷斯基认为，没有语言，人类思维就不会变得如此复杂，这肯定是对的。维谷斯基认为，人类推理的发展受符号和象征物的影响，因此它很大程度上由语言决定。 [2] 他将言语与思想观念及认知意识的发展联系了起来，这在当今的心理学中仍然盛行。伟大的美国语言学家诺姆·乔姆斯基持有类似观点，他强调语言既是沟通的工具，又是组织我们思考世界的系统。 [3] 也就是说，我们通常会借助语言进行思考。

任何关于人类认知和文化演变的观点，如果缺少对语言起源的解释就不完整。人类语言十分重要，这一点毋庸置疑，但人类语言进化的原因仍是未解之谜。当然，有关它的解释层出不穷。为语言起源精挑细选的方案也很多 [4] ：语言的进化是为了促进合作狩猎； [5] 语言发展成为女性的一种昂贵饰品，用以评判男士的品质； [6] 当群体变得过大时，语言成为灵长类相互梳理毛发的替代品； [7] 语言是为了推动男女的结合； [8] 语言促进亲子间的沟通； [9] 语言提供闲聊的机会； [10] 语言加快工具的制造； [11] 语言成为思想的工具； [12] 语言实现了数不胜数的其他功能或目标。

问题是这些解释太过庞杂。语言是人类最宝贵的机能，我们对它的起源做了种种猜测，并讲述了许多貌似合理的故事，但大多数都缺乏证据支持。大量各色各样的历史叙述就足够让一些研究人员对这些猜测深表怀疑。 [13] 之所以很难给出解释，主要是因为语言的起源是一个单一事件，一个处于孤立谱系的适应性反应。当然，演化生物学家通常会对独特性状的出现进行研究，例如长颈鹿的脖子或大象的鼻子。人们可以借助对其他长脖子或卷鼻子生物的研究，找出这些独特性状出现的原因。然而，在动物王国中，没有什么比语言更独特的了。科学家对人们常说的“蜜蜂的语言”以及“海豚啾啾的叫声”进行了深入研究，但是没有证据表明，人类的语言与其他动物间的交流有很大的相似之处。这并不意味着二者的对比毫无用处。相反，人们在研究动物交流的同时，了解了大量关于语言起源的知识，包括人类交流的独特之处，以及神经系统和声音器官是如何变化的。 [14] 然而，语言的独特性确实为探究它的起源带来了巨大挑战。

研究发现，灵长类动物的自然交流系统，历经了从猴子到猿再到人类的演变，其复杂程度并没有明显的增加。许多研究人员认为类人猿的交流系统要比猴子的局限得多。 [15] 例如，猴子能发出有警示功能的叫声， [16] 而猿却不能，尽管这种叫声是否真的像人类语言一样具有指示性功能还有待考证。 [17] 猴子与猿之间这种特殊的差异与生物因素有关。猿比猴子的身躯更大、更强壮，所以在捕食上不易受到攻击。因此相对来说，猿很少会遇到需要警惕的情况，所以没有进化出指示性警示叫声。实际上，我们从类人猿的声音交流中能研究出的结果很少。 [18] 猿确实有很多手势，例如发起活动或者小猩猩求抱的手势，这些很多都是后天习得的。 [19] 然而，它们的手势似乎不带有指示性，也没有展现出任何象征性的或定型化的特点。 [20] 因此，猿作为与我们人类最相似的动物，它们之间的交流包含的是单一、各不相关的信号，不适用于外部高度受限的功能性语境。它们很少聚集在一起表达更复杂的信息，只能传播眼前的消息。 [21]

诚然，有些猿可以在人类的训练下学习使用手势，并且许多都成功学会了。然而，事实上，语言学家一致认为，一些看似强有力的说法是没有数据支持的，比如说华肖（第一只会用手语的黑猩猩）或可可已经全部掌握了合乎语法规则的语言。 [22] 这类研究确实能说明，猿经过训练能掌握大部分手势的意思，并且能用这些手势沟通。但是任何认为猿已经掌握了语法规则的主张都仍存在很大争议。 [23] 人们可以训练老鼠或鸽子根据提示去行动，同样，猿的手语文化也能通过联想学习的简单规则来解释，或许这里还存在一点模仿因素。

事实上，认为猿会说话的观点都是基于个例提出的。训练猿用手势沟通后，它们也能讲些表达自己意愿的话，比如说“给我吃的”。例如，哥伦比亚大学的赫伯特·特雷西曾训练过一只名叫尼姆·乔姆斯基的黑猩猩学习手语，尼姆讲的最长的一句话是：“给橘子我给吃橘子我吃橘子给我吃橘子给我你”。 [24] 黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩似乎都十分不擅长说话。相比之下，一些刚学会说话的两岁孩子，几个月后就能讲出各种各样的复杂句子，并且句子里应用的动词、名词、介词（例如，在……上、在……里、通过……）以及限定语（这个、他们的、我的）都符合语法规则，并且涉及多种话题。甚至很小的孩子都能讲讲过去和未来，说出远处物体的名字和位置。

语言的进化似乎需要经历一项重大的转变，即在指示性交流中，把代表当前具体事件的特殊、孤立、非习得的信号转变成一种普通、灵活、可习得、可在社会中传播、可无限组合、有无穷功能的交流方式，后者在动物世界里是完全不存在的。语言学家德里克·比克顿将语言进化的自相矛盾之处总结得十分到位，他写道：“语言一定是在某些之前的系统上进化而来的，但是似乎并不存在这样的系统。” [25]

我们每天都能看到，人类语言在应对不同事件时，展示出了各种不同的时代功能。动物用它们的长脖子或卷鼻子所做的事是有限的，这就为研究其原始功能提供了线索。然而，语言可以用于追求未来的伴侣、展示支配地位、协调团队合作、安抚孩子、教导学生、蒙蔽敌人、制定法律、演唱歌曲等，它拥有各种与其原始功能毫不相关的用途。一旦复杂的语言开始进化，它又会拥有与其原始功能完全无关的各种用途。区分出哪一个是自然选择的功能，哪一个是其后来发展的功能，十分困难。语言的确是人类最灵活的特征之一。

这并不意味着我们永远不会知道语言进化的原因。实际上，有一些规范这些解释与分类的方法。研究人员可以利用这些标准判断解释语言原始功能的各种历史叙事，分析它们的优缺点。然而据我所知，人们从未充分地遵循过此类标准，因此也未得到广泛应用。要想探索语言是如何以及为什么会进化的，我们需要弄清楚是什么使我们的祖先迈出了第一步，将我们的交流系统与其他动物（特别是灵长类动物）的区别开来。

我遵循的是斯伯克·施马窦、伊厄斯·施玛丽 [26] 以及德里克·比克顿提倡的标准， [27] 他们为评判各种互相矛盾的语言进化理论的正误制定了6条标准。在此基础上，我自己又增加了1条标准。 [28] 至此就产生了7条评判这些解释的标准，以找出早期语言的原始适应优势。尽管这7条标准各自不具有特别的约束力，但将其视为一体时却变得尤为重要，因为它们会共同形成1条严格的标准，似乎能够驳倒现存的所有解释。实际上就我所知，在对语言起源的功能性解释中，只有1条符合所有的标准，这条解释恰好自然而然地遵循了本书中所提出的论证路线。让我们依次来解读一下这7条标准。

第一，理论必须对早期语言的真实性做出解释。通过研究动物的交流可以确定，生产出诚实可靠的信号需要高昂的成本，否则很容易造假。 [29] 很多交流形式在本质上都包含着个体发出的昂贵信号。高成本的信号生产过程能确保信号发出的准确性，并且只要传递的信息相对可靠，接收者就会对此做出回应。 [30] 零成本却又准确诚实的信号也有，但这主要出现在参与者之间没有利益冲突的方面。 [31] 人类一般通过彰显财富或进行危险活动（如狩猎）来表明身份地位， [32] 与此相比，言语或手势的生产成本就显得微不足道。人类语言包含一种独特、经济又灵活的信号装置，人们可以利用它在各种语境中进行“廉价谈话”，所涉范围之广是前所未有的。然而，如果语言生产起来很容易且不需要成本，那人们有什么理由去相信别人说的话？如果人们不能确信传达的每条信息是否准确，那么去学习成千上万句话语的动力又是什么？这种局限性表明，研究人员应该支持那些把早期语言进化放入语境中研究的理论，在此语境中，信号发出者与接收者之间没有利益冲突，或许可以容易地评估出信号的可靠性。 [33]

第二，理论必须对早期语言的协同性做出解释。在许多语言交际行为中，传达人通常会传播有益于接收者的信息。结果，接收者就可以与传达人一同利用这条信息，甚至直接与传达人竞争，这样一来，就几乎不能确保接收者在未来的交谈中给予传达人同样有益的信息，这就出现了传达内容真实性的问题。当把真实性标准与协同性标准放在一起考虑时，后者就变得越发重要。如果语言进化成了欺骗或操纵的工具，反而更容易理解传播知识的好处。但是，如果早期语言是诚实的，并且传达的信息对接收者是有益的，那么语言实际上是一种合作方式。虽然在这种情况下，生产信号的成本可能并不高，但是从时间成本和由此产生的竞争来看，这种成本对于传达人来说并非微不足道。一条成功的理论必须解释出，在语言起源之时，为什么人们会通过传播准确的信息去帮助他人。

第三，理论应该对早期语言是如何在起源之时就具备适应能力的做出解释。德里克·比克顿用“10个词测试”的形式为早期语言设定了限制条件。他认为，在某一时间段里，原始语言只包含10个或更少的单词或信号， [34] 因此任何关于语言进化的理论都面临着一个挑战，即要解释原始语言如何用极少的单词传达有用的信息。语言中具体包含多少词语并不重要，重要的是语言必须从一开始就具备适应能力，否则就很难明白它受到自然选择的原因。理想状态下，一条成功的理论通过实验可证明——从语言起源之时就产生了选择压力，并且自然倾向于选择越来越难的交流方式。

第四，理论中的概念应该立足于现实。一条成功的理论必须能解释，人类设计的语言或符号是如何获取现实意义的（这被称作“符号接地问题”）。 [35] 早期语言肯定通过某些方法赋予了自身意义，例如通过指示、模仿或其他形式的表现方法。只有把一个符号与它在现实世界中代表的实体联系起来，才能发挥其作用。如果一个人可以说出“鸟”这个词，并且可以指出一只鸟，在沙滩上画出鸟的形状，或同时还能模仿鸟的动作，那么他就潜在地赋予了这个符号意义。第三条和第四条标准共同对所有的语言起源理论都提出了严峻挑战。施马窦和施玛丽指出，“大多数理论没有考虑接地问题，也没有提到任何关于最先出现的语言的问题”，而剩下的理论虽然提到了这一问题，却令人难以信服。 [36]

第五，理论必须可以解释语言的共性。语言的特点就是它具有对不同范围的事物进行概括的泛化能力。人们谈论的话题可以与他们当时看到的事物无关。人们可以传达关于过去和未来的信息，也可以谈论远方的事物。假设这种泛化能力是自然选择的结果，那么一条成功的理论就要为语言所概括的所有事物指定一个确切的语境。施马窦和施玛丽提出的设想为，语言最初是为代替梳理毛发行为，也为拉近团体、伴侣或父母子女间的关系或是因为鸣唱无法清楚表达意图而进化的。

第六，理论应该可以解释人类语言的独特性。为什么只有人类拥有语言？为什么那些在人类中有利于语言出现的语境，不会出现在其他物种中，或者不利于它们的语言进化？一条令人信服的理论需要对这两个问题做出解释。爱丁堡语言学家詹姆斯·赫尔福德明确规定：“在所有提出的语境中，任何认为自己单独或与其他语境组合在一起就足够解释语言进化的，还必须证明，这些语境只适用于人类，而不适合其他物种。” [37] 施马窦和施玛丽称，单这一条标准就能排除大多数关于语言起源的理论。 [38] 大多数用来解释语言进化的语境（例如配偶选择、夫妻结合、亲子交流）也会出现在其他物种中，但是那些物种并没有像人类一样进化出了如此独特的交流系统。

第七，理论应该可以解释为什么语言交流需要后天习得。暂不考虑进化结构在语言习得中的作用，人类语言是需要后天习得的，并且需要在社会中学习。此外，相对于其他物种的交流系统，人类语言的演变速度更快，但这并不是得益于人类基因频率的变化，而是出于一个完全不同的原因——文化或语言水平。 [39] 达尔文在《人类的由来》（1871年）中第一次指出，语言经历了“适者生存”的进化过程，类似于自然选择。鉴于其他灵长类动物（不包括人类）的大部分语言交流都不需要后天习得， [40] 语言进化的速度与其他生物也几乎没有什么不同，那么就出现了以下问题：人类语言为什么需要后天习得，以及它是如何实现快速演变的？

数学理论阐明了这个问题。 [41] 理论分析表明，易变、多变的环境有利于文化传播。在变化幅度小、速度缓慢的环境中，人类可以在自然选择的作用下进化合适的行为，这样一来，学习的价值就很小了。相反，如果人类生活在一个快速变化或高度可变的环境中，只要有一定的可预测性，非社会学习就十分重要。（尽管一些理论认为社会学习在变化的环境中也很有益处。 [42] ）中等到快速的变化速度通常更适合社会学习，因为在这种环境中，人类在获取相关信息时不用承担非社会学习的成本，比非习得行为更加灵活。在这种可变环境中，信息的垂直传播（向父母学习）被看作适应缓慢变化的结果，水平传播（与同时期无血缘关系的群体一起学习）是适应稍快变化的结果，倾斜传播（后辈向非双亲成年人学习）是适应介于二者之间速度变化的结果。

这个理论体系能表明一点，即如果猿（不包括人类）的叫声在很大程度上是非习得行为，那么它们交流的内容肯定是相对稳定的。相反，人类是在社会中学习语言交流的，这就意味着我们谈论的内容一定会历经快速的改变，这是其他物种的语言进化无法企及的。这就出现了一个问题：我们的祖先需要谈论什么内容，才能使它的变化速度远远高于生物的进化速度？此外，为什么环境的这种动态特征对其他物种的交流没有产生影响？

就我所知，目前现有的语言起源设想没有一条能同时满足这7条标准。这很鼓舞人心，因为它表明7条标准共同构成了一个很大的障碍，任何为语言进化精挑细选的可靠设想都必须跨越这个障碍。然而，我相信确实存在一条真实可信的解释，一条能经得住这些检验的解释。 [43] 基于前面章节中提出的数据和理论结果，这条解释会自然出现。让我来重复一下这个观点。

我们从实验研究中得知，虽然模仿在自然界中很普遍，但动物在使用从他处获取的信息时，需要采取高超的策略。社会学习策略比赛通过证明只要操作准确高效，模仿可以发挥出选择性优势而解释了这一点。这会引导我们认为，自然会倾向于选择更有效、更高保真的社会学习方式，这种方式可能会影响大脑进化。灵长类动物的比对数据支持这种观点，数据表明，灵长类动物的社会学习与创新和脑容量的大小有很深的关联，与代表智力的几种特征共同演变，也与实验室认知测试的结果有强烈关联。这些发现表明，有限的几种灵长类动物经历了文化驱动这个过程。反过来，又会产生一个问题：为什么只有人类文化的复杂性在不断增加？理论研究表明，高度准确的信息传播对于累积性文化十分重要，这为以上问题做出了解答，但随后又提出了另一个问题：我们的祖先是如何实现信息的准确传播的？很明显，答案是通过教学。我指的教学不仅仅是详细的指导，还包括许多细微的过程，比如利用眼神交流、联合参考（协调集中在一个物体以及另一个人之间的注意力）以及一些专门为帮助学生找到注意力集中点或弄明白信号代表的意思而设计的表达方式。这样一来，尽管教学在自然界中是罕见的，但在人类社会中是普遍存在的。数学分析显示，教学的演变必须满足严格的条件，但它同时也表明，累积性文化会放宽这些条件要求。这意味着我们的祖先同时经历了教学和累积性文化的演变，二者在地球的生命史上第一次创造了一个能在广泛的语境中教导其亲属的物种。

累积性文化不是能促进教学演变的唯一确定因素。当教学成本降低或被供应成本抵消时，当教学内容高度精准并得到有效传播时，当教师和学生之间存在很大程度的相关性时，其演变的可能性都会增大。考虑到有一种动物（人类）正在进行教学活动，如果在不影响效果的前提下降低教学成本，或在不增加成本的情况下提高效率，这种适应能力会受自然选择。如果出现了一个因素，它既能提高效率又能降低教学成本，那么我们会预测它受到了强烈的正面选择的影响，但至关重要的是，这种选择只会出现在教师群体中。这个因素应用的教学情景越多，选择优势就会越大。

语言就可以成为这样一个因素。第一，语言教学的成本极其低廉。告诉某人去哪里找到食物比亲自带他去寻找要更加容易。直接告诉孩子红色浆果是有毒的，比其他方式更直白易懂。像“是”或“否”或“这边走，不是那边”这样简单的语言，就能使教师以极低的成本为学生提供有用的指导，让学生获得新技能。第二，语言教学极其精准。通过教学传达的信息十分精准，这种精准度是其他任何方式都无法达到的。因为语言教学的效率极高，所以教师在事件发生之时就可以将相关线索提供给学生，在学生学习技能之时给予建设性的指导。这种高效率加上精确性，意味着通过语言教学可以大大促进知识传播。传达“注意”“挖这里”“像这样”“更快”“这边走”之类消息的言语，虽然简单，但会提供非常有价值的线索，并且能帮助学生集中于模仿的动作或准确找到应用新技能的地方。如果一个人决定从事教学，那么目前语言能为其提供最有效的帮助。这就解释了为什么在人类社会中几乎所有的教学都是通过语言开展的。 [44] 此外，语言扩大了教学范围，并可传达抽象概念，学生理解了这些抽象概念后，能力可获得明显增强。语言可以讲授过去和未来，也可以讲授远处的事件或事物。语言为教学开辟了新的领域。

除了以上这些因素，环境也适合教学的发展。第七章描述的理论体系指出，近亲间的传授可能比无血缘关系人群间的教学要有利得多。在200万年前，我们的祖先生活在小型的同族种群中。 [45] 之后，人类可能进化成了合作育人者。 [46] 加州大学戴维斯分校的著名人类学家萨拉·赫迪已经提供了证据来证明，在原始狩猎采集社会中，妇女靠自己的力量养育孩子十分困难，她们严重依赖于“拟母”助手的帮助。 [47] 除了母亲以外，婴儿的其他亲属（如父亲、祖父母和哥哥姐姐）也会照看婴儿，母亲从而有时间去采集食物。我们人类的青少年阶段异常漫长，这样一来，传授给儿童生活技能的成本就很低，这是因为人类在喂养和照顾孩子的过程中就将技能传授给他们。越快教会孩子照顾自己，育儿的负担就会越小。

关于早期人类进化的最新思想认为，随着人脑容量变大，工具制造和石头运输的数量也有所增加，饮食范围不断扩大，人类发展的可塑性增强（根据环境条件灵活调整发展进程）。 [48] 这意味着早期社会中存在许多传授活动，因为我们的祖先靠广泛的杂食性饮食、大量的采掘觅食存活，他们还需要掌握许多工具使用技能，这些都需要通过后天习得。 [49] 在人类历史中，累积性文化就是在这个时候出现的，同时我们的祖先也开始制造石材工具，用薄石片屠宰野兽，并逐渐发展出了多种多样的生存方式。换句话说，正是在这一时期的最初阶段，累积性文化开始帮助拓宽传授活动的适应范围（根据我们对教学演变的分析）。在这种条件下，近亲之间的传授在许多语境中都是有益的。

或许，语言在最初就是为提高传授效率、拓宽传授范围而进化的。自然之所以会选择我们祖先的早期语言，是因为早期语言使他们的传授活动变得更加经济高效。这个假设听起来似乎很有道理，但正如我们所了解的，很多关于语言进化的假设都貌似很合理。关键问题是，这个假设是否符合上述7条标准。让我们依次进行检验。

从第一条来看，如果语言是为教导亲属而进化的， [50] 那我们确实希望所有的语言都是诚实的。在传授活动中，信号发出者与接收者之间不会产生新的利益冲突。传授的主要功能就是确保准确的知识被转移出去，使亲属获得提高自我的技能和信息，从而使学习者的生存和繁殖率得到提高，使教师的总适应度得到增强。带有欺骗性或不准确的教学内容通常不能提供这些好处。因此，这个假设符合第一条标准。在其他活动中，父母与子女或近亲之间很有可能产生矛盾，但是如果人类从一开始就只用后天习得的语言进行交流，那么双方的利益就会明显达成一致。当然，如果父母希望将资源平均分配给他们的后代，而个别后代想得到更多的资源，那么父母和子女之间就可能产生矛盾。 [51] 同样，在传授过程中如果个别子女过度要求父母把注意力只集中在自己身上，那么双方也可能发生矛盾。但是，为了将传授活动进行下去，必须解决这个矛盾，而语言作为一种更实惠高效的传授手段，能避免此类矛盾的发生。貌似合理的是，在传授内容的多少上，父母期望的与其后代有所不同，但是双方都希望传授的内容是真实的，因为不准确的传授活动只是在浪费父母的时间和精力。如果早期语言是为了促进教学而进化的，那么可以预计语言应该是真实的。

同样，这个假设也解释了早期语言的协同性。如果语言是为了促进教学而进化的，那么它本身就起源于一个具有协同性的语境中。这就不难解释为什么语言能帮助教师传达有价值的信息，因为利用语言，这位教师不仅能教会亲属学会生活技能，而且最终在一定程度上也会增加他/她自己的总适应度。

我们也很容易想象语言传授是如何开始的，以及语言符号是如何获取意义的（第三条和第四条标准）。为吸引注意力而发出的简单指令对传递大多数信息来说作用不大，但经证明它们有助于促进社会学习。模仿面临的挑战之一是，指示者会做出一连串的动作，这意味着没有经验的观察者不容易找出要模仿的动作，也不容易分辨出相关动作开始和停止的位置。在这种情况下，一句简单的语言提示（甚或非语言提示）就可能非常有价值。发展心理学实验中有大量数据表明，现在成年人都是用简单的发音来提示婴幼儿学习的。这些提示会让婴儿产生指示期待，使婴儿去跟随成年人的目光。例如，成年人把目光从与婴儿互动的某一特定物体上转移开时，会增强彼此之间的注意。 [52] 婴儿会观察成年人看到不熟悉的对象时的面部表情，以此来指导自己的趋向或规避行为。 [53] 所有的提示以及由此引起的注视以及注意均有助于婴儿学习物体的属性、操作方法以及词语的意义。 [54] 同时，教师也可以通过指示、其他手势和动作来解释不熟悉术语的意义。教师可以在说出“这里”的同时指向石头的击中位置，在说出“挖掘”这个词语时用一根小棍模仿挖掘的动作，在说出“不，这样做”时亲自指导学生的身体动作。实验结果表明，这不是纸上谈兵，而是在婴儿学习新技能时经常发生的情况。 [55] 因此，在教学语境下，现实生活中语言的基本意义——哪怕是寥寥几个词语——以及这些词语语义的逐渐扩展都成为可能。

那么下面就需要理论对语言的泛化能力进行解释了。这与教学活动的语境也有着天然的联系。语言传授的模式一旦开始，就可以利用它讲授各种难学的专业技能，包括各种采掘觅食的步骤、食品加工方法和狩猎技能。古生物学家检查了古人类牙齿化石上的细微划痕，对骨骼和牙齿化石上留下的化学痕迹进行了分析（“稳定同位素分析”），使我们对祖先的饮食有所了解。这些研究表明，古人类和新人的饮食十分丰富，我们祖先涉猎的食物范围很广，包括水果、木本植物一类稍坚硬的食物以及各种动物组织。 [56] 最早带有切割和石器锤打痕迹的骨头可至少追溯到260万年前，这与大型动物的屠宰有关，并能直接证明惊奇南方古猿、阿法南方古猿和能人等物种也以肉类和骨髓为食。大约190万年前，直立人出现在了化石记录中。这个物种创造了手斧和劈刀等大型切削工具，以及用于烹饪和抵御大型食肉动物的篝火。人类饮食范围的拓宽与其越来越依赖那些难以获取而又营养丰富的食物有关，这些食物需要从基质中提取出来，并要经过一些形式的加工。通常，这种食品加工不仅需要使用工具，更需要先进的制作工艺。因此，人类要掌握的技能越来越难，这就为教学提供了机会。觅食、狩猎和清扫方法的传授，工具制造，食物准备和食品加工的技能，火种维护和集体防御（其中一些行为要求多人协调行动）都会从语言指导中受益。当前的协同觅食行动的教学与今后的协同觅食规划之间毕竟还有一小段距离。这样的话，粗糙的原始语言会变得更加精致复杂，并且可以泛化应用到许多领域。

至于第六条，即理论应该可以解释人类语言的独特性，这也很容易实现。除了人类以及我们直系的古人类祖先，其他动物都没有进化出语言，这是因为只有人类进行了广泛的教学活动。只有近代人类广泛参与了教学活动，因为只有他们拥有累积性文化，理论分析表明累积性文化能促进传授活动的演变。没有累积性文化，其他动物在传授活动的演变上就必须符合严格并且基本无法满足的条件。没有广泛的教学活动，它们就不会进化出像语言一样的能降低教学成本或提高教学效率的特征。只有人类在一个近乎失控的、自动催化的过程中经历了语言、教学和累积性文化的共同演变，这一过程始于对战略型和高保真社会学习的自然选择。

剩下的就是要解释为什么早期语言需要后天习得了。在这里有必要指出，黑猩猩和红毛猩猩都有大量的工具使用记录，也具有极大的种群间变异的行为传统。 [57] 现存的丰富猿类文化表明，奥杜威和阿舍利一直不变的石器传统可能带有误导性。 [58] 我们人类在过去可能就已经构建了比当代猿类更丰富、在地理上更多样的文化，包括使用石器和非石工具的传统，以及局部的、种群特定的、可习得的、可在社会中传播的觅食记录。最近的考古活动为此提供了强有力的证据。 [59]

同时我们还发现，人类将大量所学知识进行了隔代传播，这远远超过了其他任何动物。 [60] 正如前面的章节所述，其他动物主要是通过简单的社会学习形式沿袭传统的，持续时间很短。 [61] 比较研究后发现，我们人类变得越来越依赖从上一代获取的信息。前面文化演变的理论分析告诉我们，隔代文化传播的增加标志着我们祖先的生活环境越来越趋于稳定。然而与之矛盾的是，没有证据能够表明环境在过去几百万年中变得愈加稳定，实际情况恰恰相反。此外，如果环境真的变稳定了，那么其他动物也会展现出比现在更多的隔代文化传播。

另一个更具说服力的假设是，我们祖先创造的环境条件有利于他们依靠文化进行发展， [62] 他们建立的生态位有利于将更多的信息传达给后代。 [63] 这个假设比前面提到的那些要更合理。事实上，所有的生物在生态位建设的过程通过自身活动建造了适应环境的重要技能。 [64] 例如，有数不清的动物会挖洞，筑巢，堆土，织网，制作卵袋、蛹壳和茧。 [65] 当然，人类是著名的生态位建设“冠军”，我们的生态位建设比其他物种的要更加强大，这主要得益于我们的文化能力。 [66] 人类活动，特别是农业、森林砍伐、城市化以及运输系统的建设，已经引起了环境的巨大变化，并在此过程中改变了与我们人类有关的自然选择，并且很多方面已经得到了充分的认识。 [67] 这种环境的改变也影响了建设者对文化的依赖程度。一个生物体对其环境的控制和调整越多，就越有利于信息的隔代传播。 [68] 例如，我们的祖先通过追踪迁徙或分散中的猎物，增加了获得某种特殊食物来源的机会。除了之前的狩猎工具，还可以利用这些猎物身上的皮、骨头、角等部分制作新的工具。这些活动营造了一种稳定的社会环境，有利于人类将食物制作或皮、骨头和角加工等技术传授给下一代，从而增大了隔代相传的可能性。这个过程一旦开始，文化生态位建设就会自动催化，并会产生大量的文化环境规制，能增强老年人和年轻人所处社会环境的同质性，从而有利于从父母和其他成年人身上得到进一步的社会学习。 [69]

语言的起源也可以用类似的方式来解释。近来有报道说，黑猩猩发现食物时发出的咕哝声是经过发声习得的， [70] 一些猿学习了手势并能灵活应用。 [71] 然而，非类人猿的叫声在很大程度上是未经过学习的。 [72] 发音所经历的从不需要到需要后天学习的转变表明，为灵长类动物交流所选择的环境，其特征的变化速度有所加快。然而，基于独立变化的外部条件（如气候变化）做出的解释不是特别具有说服力，原因如下。第一，这类解释都违背了语言的独特性标准：影响自然选择的外部因素应该同样有利于其他灵长类动物进行广泛的交流学习，包括其他猿类。第二，为发展语言加快外部环境变化速度的要求与为发展文化增强外部环境稳定性的要求相矛盾。第三，气候变化的速度太慢。然而，如果语言最初是为适应环境的自我构建的因素而进化的，那么上述情况就会有所改善。在自我构建的猿类生活环境中，哪些呈现出快速和多样化变化的特征，需要学习对它们加以追踪？比较后发现，符合此要求的最显著的特征是近亲间的文化传播。这些文化在过去指的是采集难以获取而又营养丰富的食物，并且学习起来很有挑战性。这恰恰是能从语言学习中受益的特征。

随着时间的推移，人类文化的复杂性和多样性都在不断急剧地增加， [73] 类人猿的文化却未产生如此变化。 [74] 因此，在过去200万年的某个阶段，我们祖先开始历经文化变异（如工具、觅食技巧、社交信号、求爱仪式、药物治疗、手势），变异速度飞快，以至如果他们不持续更新和详细阐述交际的信号和意义，就无法在自己的世界中进行交流。如果每种新工具、觅食技巧、每次展示或治疗都必须经过后天习得，那么对比来看，幼猿通常是从它们的母亲和哥哥姐姐那里学习变异文化的（比如工具的使用）。 [75] 这样就可以相信，语言与文化复杂性共同进化，促进和加强了现代人类对生活技能的传授。 [76]

语言最初是为了传授技能而进化的，特别是为了近亲间的技能传授。这至少是我的观点。尽管很难相信所有的语言进化理论，但是我所给出的这个解释显然有很多优点。这个观点解释了语言的真实性、协同性、独特性和符号接地问题，以及它的起源、普适性以及需要后天学习的原因。并且这个观点符合成功的语言起源理论需满足的7条标准——据我所知，其他的任何假想都无法做到这一点。 [77] 人类语言是独一无二的（在现存的物种中），这是因为只有我们人类构建了一个必定会被探讨的足够多样的、有生产力的和多变的文化世界。 [78]

在语言进化的争论中有一点很令人好奇，即人们对语言是否具有适应能力仍存有很大疑问。 [79] 鉴于语言很复杂并拥有很多功能，也展现出了许多与适应力有关的“设计”特性，这会诱导人们认为，控制语言的神经机制必定是自然选择的结果，特别是为了交流的需要。然而，在很久之前，语言就被描述为“拱肩”，这个术语在进化生物学中指的是在选择其他能力的过程中所产生的副产品。例如，乔姆斯基就采取了这一观点， [80] 他坚持认为语言是庞大复杂的大脑发展以及人脑思维增强的副产品。相比之下，进化心理学家斯蒂芬·平克对此提出了强烈的批评。 [81] 如上所述，很显然我认为语言的确具有适应能力，具体来说，这种适应能力可以提高教学的准确性、降低其成本、扩大其范围。

当然，说到这里，语言受到自然选择才刚刚开始，为发挥各种各样的替代功能，语言通过各种方式得到了发展和扩充。维也纳大学语言进化专家特库姆塞·菲奇认为，语言是因促进近亲间的交流沟通而进化的， [82] 我对此表示赞同。在我们祖先展示的亲系结构中，语言最初受到自然的选择可能是为了帮助父母或哥哥姐姐教导年幼的孩子或弟弟妹妹。然而，自那时起，早期语言经过发展，逐渐可以帮着教导远房亲戚，这种扩展与集体觅食、清扫和狩猎等活动息息相关，所有的这些活动都需要多人的协作配合。第七章描述的语言传授模式的演变表明，不论是与技能传授相关的大幅适应性增长，还是教师与学生之间浓厚的血缘关系，都需要教学受到自然选择。在这里，确保亲属掌握相关技能和知识以获得更多的食物有一个直接的好处，就是可以维系与远房亲戚间的关系。如果不教授或不告诉每个人自身要发挥的具体作用，复杂的协作活动往往难以传承下去。在这一点上，语言将会被证明是一个极其强大的协调工具。 [83]

后来，通过语言的帮助，教学活动扩大到了其他合作活动中，如互惠交流、间接互惠和群体选择。非亲属间的互惠利他行为和互惠交易（至少是交易需要的商品）在其他动物中是极为罕见的。 [84] 这可能是因为制定交易的“汇率”需要一定的能力，如果没有原始语言的帮助，将会非常困难。 [85] 同样，间接互惠的有效运作可能也需要语言的帮助。 [86] 用语言讲授社会规范帮助人类制定了相关制度（如警力或社会制裁打击），去惩罚不配合的个体，从而进一步增强团结的力量。 [87] 进化生物学家马克·佩吉尔认为“语言进化促进了合作”，我猜想这是正确的。 [88] 但我认为语言起源于一种具体的合作方式——教学活动。其他的合作情景一定是利用了先前存在的语言能力，为增强语言技能而受到了自然选择。这种自然选择带来的结果可能会对后来人类合作的规模以及人类语言的效力产生巨大的影响， [89] 并似乎有助于解释早期语言是如何进入一些领域的。在这些领域内，不需要诚实的语言，反而要警惕恶意和不胜任情况的出现。然而，其他的合作情景却无法满足上述的真实性和适应性标准，因此不能成为语言起源的答案。

语言一开始就创造并使用了带有意义的符号，这个观点并不是由我最先提出。许多学者对此表示认同，其中最具代表性的是美国加州大学伯克利分校的人类学家特伦斯·迪肯。 [90] 从比较视角来看，这种说法是有道理的。使用符号而非语法，是动物交流的一个特征。 [91] 如上所述，许多动物的自然交流系统中都包含符号，一些猿经过训练已经学会了识别并使用符号（手势或词汇），这些符号和语言传达的意义相同，它们甚至学会了通过简单的合作把东西绑到一起。但是，几乎没有可靠的证据表明除人类以外的动物有理解语法的能力。 [92]

随着社会传播，食物种类、采集觅食技能、加工方法、手势、协作模式和常见威胁也日趋增加，学习与它们本身相关的符号开始变成了一项具有挑战性的任务，此外，我们的祖先还受到主要选择来源的影响。与其他学者一样， [93] 我怀疑我们祖先是否创造了一个丰富的符号世界，能通过选择压力的自行调控产生进化反馈，这种压力会倾向于选择能快速操作并使用这些符号的大脑结构。 [94] 事实上，这种反馈作为鲍德温效应 [95] 或生态位建设 [96] 的另一种表现形式，仅仅是对本书最后两章提出的文化驱动论点的更具体表述。也就是说，选择更高效和更保真的社会学习有利于大脑特定结构和功能的进化，并在此过程中促进了大脑和智力的进化。当代人类语言存在语法的唯一原因是，人类对原始语言中象征符号的操作已经历经了200万年的历史，这个过程所产生的选择压力反过来会使人类大脑发生重大变化。 [97]

由于我们的祖先需要学习大量的符号，由这些符号组合成的清楚信息在不断增加，对规则和惯例的需求也随之形成（这些是语法的重要方面）。如果只把词语简单地串联在一起，而忽略语法规则，就会马上引起歧义，并会给消息接收者带来沉重的处理负担。例如，“熊人吃饭”“熊吃了人”“人吃了熊”“熊和人都在吃饭”都是由相同的词语组成的，但意思相差千里。语法通过将信息分层，把它分解成有意义且容易理解的部分、短语和句子，使大脑能轻松快速地处理，以减轻理解负担。语法规则能消除歧义。使用语法不仅仅能表达成熟的语言，而且还具有很大灵活性。单个词汇的含义是有限的，将它们拼凑在一起后，会出现无穷的意义。但是只有遵循语法规则，它们才能传达高度复杂的信息。

语言最初可能是为了降低传授复杂捕猎技巧的成本而进化的，之后在某个时刻，它也用于传授语言符号。一旦早期语言本身成为被教授的对象（虽然通常是潜移默化的，而非刻意的指导），相应地，它就会生成一种对儿童更加有效的语言教授方法的自然选择，包括“儿向语言”，也就是儿语或“妈妈语”。 [98] 我们都知道儿童会选择性地听一些语言结构，自动忽视其他的，这种选择语言的现象称为“儿童友好型”。 [99] 通常来讲，儿向语言与普通语言相比语速较慢、音调较高、使用较短的简单词汇。研究表明，婴儿更喜欢听这样的语言，这种语言更容易吸引并能保持他们的注意力。比起标准语言，他们能更快学会这类语言。 [100] 因此我们通常就会觉得，婴儿学习语言的行为是自发的或者是“本能” [101] ，好像大人在这个过程中并没有起到太大作用。这种看法低估了大人对婴儿学习语言的促进作用。实验表明学习说话最快的儿童得到的认可和鼓励最多，父母会给予他们充足的时间和关注，用“儿童友好型”的方式来纠正、提问和教授孩子，等到合适的时间再让孩子接触结构复杂的语言。 [102] 大多数动物社会 [103] 中（但并非全部）都存在儿向语言，这表明此类语言受到了广泛传播，并且可以后天习得。但这并不能否认儿向语言中的一些重要组成部分有可能在生物进化过程中受到了自然选择，例如婴儿对语言结构的敏感度，或大人用某种行为来引导他们做出回应（例如笑）。

随着原始语言的复杂性在其原来的基础上慢慢增加，人类进化出了更强的认知能力，有助于语言学习和信息传递。例如，相对于其他灵长类动物，人类更加擅长推测其他人话中的意思。 [104] 这种能力的产生一部分可能得益于上述的语言传播者的传授活动，还有一个原因可能是，语言接受者察言观色的能力增强了。此外，人脑通过操作和使用语言符号得出的选择性反馈，可能不止于理解意思和句法的能力。乔姆斯基认为语言是思想的发动机，毫无疑问，人们拥有一个独特的大脑，能获取语言、处理信息。实际上，语言不仅能让我们产生思想，也能帮助我们了解他人的想法（元认知）。这种元认知又进一步促进人类的传授能力。例如，教师可以用语言问学生：“明白了吗？”随后教师就会清楚地知道学生的理解状况。实际上，我怀疑在传授过程中（可能是通过语言），心理理论（一种推测其他人的信仰、愿望和知识的能力）就得到了发展。从这些方面我们可以看出，语言是生态位建设的强有力的例子。 [105] 我们的祖先给这个（概念上的）世界带来重大变化，这些变化帮助我们进化成了人类。

因为语言的结构习惯各不相同，也会随着时间的变化而变化，语法也需要不断学习。是像乔姆斯基所说的通过专门的语言习得机制来学习， [106] 还是通过像贝叶斯分类算法这类一般的语言处理机制来学习，还有待讨论。 [107] 无论用哪种方式，我认为我们祖先创造的拥有丰富语言的文化世界是我们加强语言学习的重要选择来源。选择性反馈经历了两个阶段。一个是基因—文化共同进化的动态过程，在这个过程中产生了自然选择，增强了语言学习能力和信息传递能力。同时文化演进的过程也在起作用，人类的文化活动也影响了语言的习得属性。

有观点认为语言的特点是在文化传播过程中形成的，但我们更直观地认为祖先的思想是自然选择的结果。然而如果语言结构随着时间流逝一直存在，那么它们必须反复经过被他人习得、表达和采用的过程。难以习得和表达的语言相对于更直观的语言来说，就会处于不利的地位。因此，语言的发展需要时间。爱丁堡语言学家西蒙·柯比和他的同事称这个过程为“使语言容易习得而产生的文化选择”。 [108] 儿童能很轻松地学会语言，许多研究人员觉得这一点很了不起，他们认为这种早熟意味着人类大脑拥有专门的语言学习能力。 [109] 但是，儿童之所以能提早适应语法，一部分原因是语言中有简单易学的部分。 [110] 研究人员通过数学建模对语言的文化进化进行了研究，他们已经能确定语言的主要属性就是以这种方式得以进化的。 [111] 例如，语义合成性指的是一个复合信号的意义与其一部分的意义有关，这种现象会随着文化的进化而出现，通常来讲比通过生物进化实现的速度更快、成本更低。 [112] 同样，传输链实验和数学建模都展示了，传播中的语言是如何通过文化进化使其传播率得到最大化的，并且随着时间的推移，语言变得更加易学、结构也更加严谨。 [113] 这项研究很重要，因为它能使我们更容易地解释，特定语言认知适应是自然选择的结果，并且便于对解释语言起源的各种挑战加以控制。一旦我们的祖先进化出了一种符号沟通的社会传播体系，语言的其他特征就自然而然地出现了。 [114]

总的来说，我在本章提出的论点非常实用。我们一直在解决一个问题：语言的原始功能是什么？然而我们还需要解决另外一个有关进化机制的问题：为什么人类可以学习语言？随着语法的出现，语言学习变得越来越难，因为我们不仅需要学习语言的意思，更重要的是要按照一定的顺序把词语组织成合理的句子，并理解句子的更深层次意思。人类是如何做到这一点的呢？

在此，我认为上文提出的共同进化的论点只是整个观点的一部分。我认为人类本来就有处理一连串要素的能力，因为我们祖先在制造和使用工具、采集觅食以及加工食品时，都需要按照严格的步骤进行。 [115] 只有按照正确的顺序安排每一个环节，才能确保最后的成功。许多食物经过恰当的加工，能提取出更多的营养物质，并能去除有害物质。 [116] 例如，人类饮食中的许多野生或家种的农作物，尤其是像稻米和小麦这样的谷类，生吃是不能消化的。同样，豆类食物营养丰富，但同时含有微量的有毒物质，只有经过浸泡和烹饪，将有毒物质分解，人体才容易消化吸收。含有碳水化合物的根茎类食物（例如淀粉），需要经过截断、切片、磨碎、加热的过程，才能变成人类容易咀嚼和吸收的形式。通常，这些食物的搜集和加工需要一系列较长的工序，这些工序等级不同，有时候需要经历循环操作。除了现代人类以外，一些猿也会按照类似的方法觅食（例如大猩猩采集荨麻时）， [117] 所以这不太可能是人类在近代获得的一项技能。

研究生安德鲁·惠伦和博士后研究员丹尼尔·科思登 [118] 在我位于圣安德鲁斯大学的实验室进行了一项理论研究，他们发现这种排序能力是后天习得的。安德鲁和丹尼尔发现，反复的尝试不能帮助人类学会如何对一系列活动进行排序，但是社会学习很有可能做到这一点。只有按照合适的顺序安排每一步，最后才能得到相应的回报。也就是说在得到最终回报之前，肯定要经历一系列不能达到预期结果或适得其反的行为。如果没有他人的帮助，学习起来会很具有挑战性。同样我们也认为前期阶段会面临着许多选择。社会学习对学会操作这类任务至关重要，人类可能是通过模仿学会此类技能的。实际上所谓的“生产模仿”具体指的就是通过观察去学习排序的技能。 [119] “顺序模仿”的方法可以使人们更容易地学会许多任务，例如编篮子、做陶罐。在这个过程中，观察者关注的不是演示者的运动模式，而是演示者操作的步骤顺序。 [120] 暂不考虑进化机制的问题，通过社会学习来掌握多步骤任务的排序，加上进行分级和处理循环步骤的计算能力，人们很有可能在认知过程中学会并能处理一连串的语言符号。实际上，很多语言学家认为，语言最明显的特征就是它拥有不同等级的语法结构。 [121] 我怀疑，我们人类之所以能够将一系列事情安排得井井有条，是因为加工复杂食物时必要的计算能力经过了千百年的进化发展。语言只有在极其精干的社会学习者身上才能得到进化，这再一次印证了上文所说的独特性标准。

我用两个实验来结束这一章。这两个实验的发现都为工具制造、教学活动及语言同时进化这个论点提供了证据支持，并阐明了早期语言受到自然选择的原因。 [122] 最为重要的是，实验表明，学会一种特定的技术（一种被我们祖先广泛实践过的技术）会促进教学活动和语言的发展，这种技术就是石器制造。

200多万年前，人类就很擅长制造石器，例如把燧石、黑硅石、黑曜石锻造成工具，这个过程被称作“敲碎石块”。技术高超的碎石人单用一把石锤去敲打鹅卵石，就能制造出大量的尖锐石片和其他各种各样的工具。经过对出土的石片工具进行分析，可以得出这些石片绝不是通过粗糙的捶打产生尖锐边缘的，而是有层次地将石片进行了分离，在这个过程中制造者会保留有精致尖角的石片，而且还会修补受损的石片的主要部位。 [123] 这种复杂程度，以及现在的工具制造实验 [124] 都证实了，即使是我们已知的最古老的石器制造技术（奥杜威文化），也需要学习以及大量的实践。 [125] 甚至，这种技术的保存、广泛的传播以及在地区传统留下的印迹都强烈表明，工具制造的方法是在社会中传播的。 [126] 然而，其中蕴含的心理机制仍有待探索。 [127]

如果我的观点是正确的，反馈机制在人类思想、语言和智力的进化过程中作用重大，那么石器制作便可以作为一项有趣的测试用例。250万年前在人类历史的开端，这项技术就出现了，并重复沿用了数百万年，这表明很可能是石器制作促进了人类认知的发展进化。人们普遍认为古人类的生态环境十分具有挑战性， [128] 掌握石器制作的技术也十分困难。 [129] 考古学家已经证明，适应性优势与制作并使用有效的切割工具，以及这一技能快速传播可能有一定的联系。 [130] 因此，认为工具制作与认知能力、教学活动与早期语言一同进化的观点似乎是可信的。 [131]

如上所述，奥杜威人的石器制作可能是最难掌握的技能之一，它选择的传播方式（包括语言），也就更加复杂和精确。反过来，传播的信息越准确，越有助于掌握并传播更为复杂的石器制作技巧，比如说阿舍利文化选择的社会传播方式会更加复杂。与此假设相符的是，古生物以及考古遗迹研究都显示古人类的形态在奥杜威石器文明出现之后一直在变化，包括脑容量的增加。

以现代人为研究对象的实验能进一步探究这个假设，因为这些实验可以加深我们对支持石器制作技术的认知和运动过程的认识。 [132] 然而，实际上至今也几乎没有人对石器制作的社会学习进行研究。 [133] 这类实验将极具指导意义，因为传播机制可能会限制技术传播。然而，研究人员对工具制作的传播机制有不同的看法。 [134] 一些人认为类似于黑猩猩那样的效仿或模仿行为就足以传播敲碎技能， [135] 还有人认为工具制作需要人类认知能力有了极大发展， [136] 比如说语言。 [137]

我们决定开展一项大规模的实验研究，来检验5种用于传播奥杜威石器敲碎技能的社会学习机制，这项技能的传播包含多个步骤。 [138] 通过计算不同机制的传播速度，我们可以判定哪一种才是受石器使用影响而被选择的交流方式。此项目由我的研究小组开展，共10名成员，研究生汤姆·摩根任小组组长，利物浦大学考古学家娜塔莉·乌米尼负责指导工作。

在我们的实验中，首先让成年参与者学习用花岗岩石锤和燧石敲碎石头，之后对他们的学习能力进行测试，然后，让他们帮助其他人学习这项技能。研究人员通过不断重复这一过程，探索石器制作知识能否在参与者之间传播，以及是如何传播的。根据“教师”向“学生”传播的信息的种类，可以分为5种不同的情况，每种情况下都有实验对象参与。 [139]

1.逆向工程：研究人员为实验对象提供一块打火石磨石和一把石锤来进行练习，但是他们只能看到之前由“教师”制作好的碎石，不能当面见到“教师”，也不能看见制作过程。

2.模仿：除了拥有打火石磨石和石锤，学生还可看到教师制作石器的过程，但不许和教师交流。

3.基础教学：除了向学生展示石器制作过程外，教师可以亲自指导学生使用石锤和打火石磨石，并可放慢动作、进行调整，以便学生能清楚观看。

4.手势教学：学生和教师能使用手势进行交流，但不能说话。

5.语言教学：教师和学生可以使用语言交流。

在每一种情况下，我们都安排了4条较短的传播链（包括5个人）以及2条较长的传播链（包括10个人）。实验人员首先担任教师，训练第一位参与者学习石器制造的方法。将近200位成年人参与了这个实验，共制作出了6000多块打火石，我们用最新开发并已验证的方法对每一块打火石都进行了称重、测量和质量评估。 [140] 我们对此倾注了大量心血（这也许是考古学研究领域最大规模的一次实验）。付出就有回报，我们最后取得了十分显著的成果。在众多的传播方式中，汤姆和娜塔莉一致发现与逆向工程相比，教学和语言能够帮助人们学习石器制作技能，而模仿行为则不可行。例如，通过手势教学和语言教学制作的石块质量有明显的改善，而且语言教学的成果几乎是逆向工程的两倍， [141] 但在模仿后，参与人员的表现没有任何改善。可用的打火石的数量也说明了一个相同的结论，即只有在手势教学和语言教学的情况下，参与人员制作打火石的技能才能得到大幅度的提高， [142] 但在模仿的情况下，并无证据表明打火石的生产率得到了提高，只有语言教学才能提高生产率，并能大幅度增加打火石的制作数量。 [143] 最后，尽管没有证据证明模仿行为会提高打火石制作的成功率，但是手势教学会使成功率翻一番，而语言教学会使成功率翻两番。我们得到了强有力的证据来证明，在采取的5种措施中，语言教学比手势教学更能增强学生的表现能力。

因此，教学尤其是运用语言进行教学能极大地促进石器制作技术的快速传播，然而并无证据表明模仿能带来同样的效果。正如预期的一样，无论在哪种情况下，因为石器制作的信息在传播过程中不断丢失，参与人员制作石器的表现也有所下滑，但是教学能充分地弥补传播链上的这一缺憾。 [144] 相反，如果没有教学，参与人员的表现会急剧下滑至最低点。在更为自然的语境下，教学因为有了教师与学生之间的长时间互动，以及学生的自我练习，必定会保证信息可以稳定地传播。 [145]

汤姆和娜塔莉的研究表明了教学——尤其是依靠语言进行的教学——可以促进奥杜威人石器制作技术的传播。 [146] 这一点恰好说明，奥杜威人的石器制作技术促进了教学和语言的进化，它们的复杂程度不断增加。关键问题是，我们发现交流形式越复杂，石器制作技艺的传播率越高。 [147] 此类数据表明石器制作技术促进了交流方式的演变，使其从开始的观察学习发展成了完全成熟的语言。从奥杜威时期开始，这一过程就可能发生并一直延续下来。在这一过程中，越精确的交流方式越有助于传播更加复杂的技术。事实上，这种进化反馈可能已经存在了数百万年，愈加复杂的交流方式使得愈加复杂的技术得到了稳定而快速的传播，反过来，复杂技术的传播也会促进复杂的交流方式与认知能力的发展，这是一个永恒循环的过程。

另一个有意义的发现是模仿几乎无法促进奥杜威人石器制作技术的传播。 [148] 当然，我们也无法否认，通过延长学习时间，观察式学习有可能会发挥出它的优势。但是，它带来的好处显然低于同等时间内通过教学取得的效果。尽管不能断言石器制作技术不能通过模仿行为传播，但我们的发现可以确定，仅凭观察是无法有效地学习石器制作技术的。 [149] 很显然，通过模仿可以获取一些信息，比如说需要用石锤敲击石块的中心点以及所需的力度。但是，必要的快速敲击动作似乎并不利于传递重要的细节信息，比如说精确的敲击位置、角度、石块最佳的摆放位置，这些信息对石器制作十分重要。所以，在教学时放慢敲击动作，指明敲击位置和石块摆放位置，或者亲自教导如何操作，尤其是加上口头指导，会帮助学生快速地学会此项技能。语言教学情况的文字实录显示，敲击角度等抽象的敲击概念 [150] （例如平台角度 [151] ）确实在参与人员之间得到了有效传播。较为可信的一点是，在语言教学中使用类似于“平台角度”这样的自定义标签可以促进传播。这种标签可以将任务分成多个环节，使学生能辨别出重要的操作部分，并能提供一个清晰的框架，使学生能继续将此技能传授给他人。换言之，语言不仅有助于学习技术，并且能帮助学习者将学到的技术再传授给他人。

尤其令人兴奋的一点是汤姆和娜塔莉的发现解决了人类进化的一个未解之谜，即奥杜威石器制作技术的发展为何会出现明显的停滞。 [152] 170万年前，在阿舍利技术出现之前，石器制作技术历经了70万年却并未发生明显的改变。 [153] 该研究表明了奥杜威人的发展受到了社会传播准确度的限制，它在非洲极为缓慢的传播速度印证了这一点。 [154] 很显然，虽然我们不能最终确定奥杜威人采用了何种传播方式，但是我们的数据表明他们很可能采用了模仿的方法。尽管模仿传播的准确度要高于其他简单的社会传播方式， [155] 但是据我们的实验可知，这种相对低级的传播方式在自然语境下传播速度缓慢，传播的信息不准确，所以传播的结果并不可靠。如果是这样的话，缺少了有效的沟通方式，石器制作技艺术可能无法得到进一步的发展。 [156]

我们的发现表明，教学促进了形状更为规整的阿舍利工具的传播，至少具有对应实验中开展的基础教学环境。我们可以把发展不完备的初始语言形式当作技术缓慢传播的理由，但是有证据表明在奥杜威时期，人类似乎不可能进化出现代语言，因为后来技术发展比较缓慢。更为合理的解释是，阿舍利技术是通过手势和原始语言传播的。 [157] 尽管阿舍利人可能无法创造出复杂的语法，但他们很可能已经学习了为数不少的语言符号，并能将其组合起来。我们的研究表明，就传播石器制作技术而言，简单的正反强化形式，或指导学生关注打火石磨石的特殊位置（常见于手势教学中）比单纯的观察更加有效。（此发现恰好表明，语言是因教学而进化的观点符合比克顿的“10个词原则”标准。）

此研究证明，在人类进化史中，工具使用和社会传播之间的基因—文化协同进化驱动力一直没有间断过。它至少开始于250万年前，并一直延续到现在。简单而又停滞不前的奥杜威技术表明，像观察式教学这样有限的信息传播方式只能传播那种最广泛的石器制造概念。尽管这种教学模式能够在长期接触的个人之间实现知识的有限传播，但是无法在创新性技术失传之前就将其传播出去，这就是奥杜威技术发展停滞的原因。但是，人类可以依靠石器技术进化出更加复杂的交流方式，反过来可以有效传播石器制作方法。在自然选择的不断作用下，教学、符号交流、现代语言得到了发展，从而传播了抽象的石器概念。我们的研究表明古人类早在170万年前就拥有了教学能力，并极有可能形成了原始语言。

我想重申一点，语言并非是通过石器制作本身进化的，而是通过石器制作和使用过程中需要学习的部分进化的。更准确地说，我认为原始语言是为了将技术传授给近亲而进化的，石器制造仅仅是我们祖先传授给他们亲属的生活技能之一。尽管石器制作并非祖先传授的唯一技巧，但它是最重要的。因为数百万年以来，人类在很大程度上都依赖这一技巧生存。至少，石器制造是需要学习才能掌握的技术，并且能降低教学的成本、提高教学的准确率。该研究也完美地展示了早期语言是如何从名词、动作和介词发展到抽象概念的。

比克顿认为语言是为了帮助祖先合作清理大型猎物的尸体，并摆脱肉食动物的追捕进化的。 [158] 我认为这个观点也是合理的，因为正如比克顿所言，这样的协调合作需要有效的教学来辅助，包括告知人们在捕食过程中所担当的职责、指示食物的大概方位、通知他人是何种猎物、训练集体防御、协调大型队伍等。这种假设具有特别的吸引力，因为它进一步表明了语言是如何起到泛化作用的，可以描述远处发生的事件。然而，对语言进化而言，重要的不是搜寻食物而是教学。同样，迈克尔·托马塞洛认为人类语言早期是为了协调合作觅食行为而进化出来的。 [159] 在这一点上，我深有同感，因为难以想象在没有教学的情况下人类可以相互合作、协调觅食。然而，我想再次强调，重要的是教学而并非觅食行为，而且除觅食活动以外，教学很可能也存在于其他领域。几乎可以确定，人类许多不同的特征、技巧以及知识都是由祖先传授的，而它们对语言能力都有不同的需求。

当然，语言专家会指出，即使我的假设是正确的，语言进化在很大程度上依然属于未解之谜。我只是对计算能力在语言进化中的产生方式、语义表征的发展方式、音位表达的产生、以上几者是如何共同进化的以及这种内部机制如何在语言交流中外化的（是通过听觉还是视觉）进行了解释。我并不是意图推翻语言进化理论，它们都是对的，尽管如此，我仍认为我的解释对解开语言起源的秘密有一定的价值。该分析将语言起源置于更为广阔的语境当中，在这个语境中，我们可以了解人类认知多个方面的进化进程。阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士与他人共同发现了自然选择，但他并没有意识到自然选择可以解释人类进化，其中一部分原因是他无法想象出像语言这样独特的人类认知特征是如何进化的。 [160] 我相信，如果他对这一章节的内容有所了解，肯定会得出不同的结论。

[1] 这些著名语句节选自莎士比亚的《哈姆雷特》（第二幕第二场）：“人类是一件多么了不起的杰作！多么高贵的理性！多么伟大的力量！多么优美的仪表！多么文雅的举动！在行为上多么像一个天使！在智慧上多么像一个天神！宇宙的精华！万物的灵长！”（选自朱生豪译本。——译者注）

[2] Vygotsky （1934） 1986.

[3] Chomsky 1968.

[4] For excellent overviews, see Fitch 2010, and Hurford 2014.

[5] Washburn and Lancaster 1968.

[6] Miller 2001.

[7] Dunbar 1998

[8] Deacon 2003a.

[9] Falk 2004.

[10] Power 1998.

[11] Greenfield 1991.

[12] Burling 1993.

[13] Hauser et al. 2014.

[14] Fitch 2010, Hurford 2014, Bolhuis et al. 2010.

[15] Bickerton 2009, Hurford 2014.

[16] Hauser 1996.

[17] Wheeler and Fischer 2012, 2015.

[18] But see Watson et al. 2014.

[19] Pika et al. 2005.

[20] Ibid.

[21] Fitch 2010, Hurford 2014.

[22] Hauser 1996, Bickerton 2009, Fitch 2010, Hauser et al. 2014, Hurford 2014.

[23] Yang 2013, Truswell 2015.

[24] Terrace 1979.

[25] Bickerton 2009.

[26] Szamado and Szathmary 2006.

[27] Bickerton 2009.

[28] Odling-Smee and Laland 2009.

[29] Grafen 1990; but see Kotiaho 2001.

[30] Searcy and Nowicki 2005.

[31] Maynard-Smith 1991.

[32] For instance, See Smith et al. 2003.

[33] Szamado and Szathmary 2006

[34] 我所说的原始语言指的是一连串的词语，它们的组合没有遵循语法。

[35] 符号是代表或暗示另一种思想、信仰、行动或物质实体的对象或概念。

[36] Szamado and Szathmary 2006.

[37] Hurford 1999.

[38] Szamado and Szathmary 2006.

[39] Gray and Atkinson 2003, Pagel et al. 2007, Smith and Kirby 2008, Kirby et al. 2008.

[40] Janik and Slater 1997, Fitch 2010, Hurford 2014.

[41] Bergman and Feldman 1995, Boyd and Richerson 1985, Feldman et al. 1996, Stephens 1991.

[42] For instance, See Rendell et al. 2010.

[43] Laland 2016.

[44] 此观点得到了人种学（如Hewlett et al. 2011, Tehrani and Riede 2008）及实验数据（如 Dean et al. 2012）的支持。

[45] Stringer and Andrews 2005.

[46] Hrdy 1999.

[47] See also Isler and Van Schaik 2012.

[48] Anton 2014.

[49] Stringer and Andrews 2005, Anton 2014.

[50] Fitch 2004对此给出了强有力的论证。

[51] Trivers 1974.

[52] Tomasello 1999, Gergely and Csibra 2005, Gergely et al. 2007, Csibra 2010.

[53] Walden and Ogan 1988.

[54] Tomasello 1999. Gergely and Csibra 2005, Gergely et al. 2007, Csibra 2010.

[55] 根据Tomasello 1999的研究，我们的一些实验数据也表明了这一点。例如在一项研究中，迪恩等人在2012年通过观察23个教学实例发现，口头指导（例如“按下按钮”“滑动门”）再加上手势和动作的帮助能有效地促进发声学习。

[56] Stringer and Andrews 2005.

[57] Whiten et al. 1999, Van Schaik et al. 2003.

[58] 奥杜威文化的工具首次发现于坦桑尼亚的奥杜威峡谷，并因此而得名，这些工具可追溯到距今250万—120万年前。东非、中非和南非的几个聚居地发现的奥杜威文化的文物中，最古老的是位于埃塞俄比亚贡纳的遗址。奥杜威技术的代表工具是薄片和砍刀。根据显微镜对薄片的划痕分析，这些薄片是用来切割植物和屠宰动物的工具。砍刀指的是带有锋利的边缘的石器，也用于切割、截断和刮削。 阿舍利文化的石器首次发现于法国的圣阿舍利，并因此而得名，这些工具可追溯到距今170万—20万年前，人们普遍认为它们是奥杜威文化工具的进步。阿舍利工具广泛存在于旧大陆，从南非到北欧，从西欧到印度次大陆，分布范围极广。阿舍利技术的代表工具是其独特的梨形石器及对称的石头手斧。

[59] McBrearty and Brooks 2000, D’Errico and Stringer 2011.

[60] Laland et al. 2000.

[61] Galef Jr. 1988, Laland et al. 1993.

[62] Odling-Smee et al. 2003.

[63] Laland et al. 2000.

[64] Odling-Smee et al. 2003.

[65] Ibid.

[66] Odling-Smee et al. 1996, 2003; Smith 2007a, 2007b; Kendal et al. 2011.

[67] Laland et al. 2010.

[68] Laland et al. 2000.

[69] Ibid.

[70] Watson et al. 2014. 然而，这一说法仍然存有争议（See Fischer et al. 2015）。

[71] Pika et al. 2005, Janik and Slater 1997, Zuberbuhler 2005.

[72] Fitch 2010, Hurford 2014.

[73] Enquist and Ghirlanda 2007, Enquist et al. 2011.

[74] Tomasello 1994.

[75] Whiten et al. 1999, Reader 2000.

[76] Csibra and Gergely 2011.

[77] 虽然我在写作此书时提出了这个观点，但我必须承认，在过去也有类似的其他假设，并制定了比其更为严格的标准（如Bickerton 2009）。因此，一条能同时满足这7条标准的假设不一定是正确的，它还必须经过时间及新标准的检验。

[78] Odling-Smee and Laland 2009.

[79] 在这里，“适应”（一种为某个特定角色或功能受到自然选择的特征）不同于“适应特性”（增大生物适合度）。据我所知，没有人（包括乔姆斯基）对语言交流是一种适应性特征提出过质疑。人们争论的焦点是，控制语言的心理和神经机制的原始功能是否为交流。

[80] 诺姆·乔姆斯基认为语言能力，特别是其离散的无限性或递归的属性（普遍语法理论的重要组成部分）可能已经进化成了一个拱肩：在此观点中，乔姆斯基最先指出了语言是脑容量增加、脑神经变复杂，以及人类思维能力增强的产物。然而，他没有解释脑容量增加和脑神经变复杂的原因，这个过程使语言具有了离散的无限性的属性。近期，Hauser et al. 2002对此给出了解释。

[81] See, for instance, Pinker and Jac-kendoff 2005.

[82] Fitch 2004; see also Nowicki and Searcy 2014, and Smit 2014.

[83] Sterelny 2012a, 2012b.

[84] Fitch 2005, Ridley 2011.

[85] Pagel 2012.

[86] Nowak and Highfield 2011.

[87] Fehr and Gachter 2002, Fehr and Fischbacher 2003, Boyd and Richerson 1985, Henrich 2015.

[88] Pagel 2012.

[89] Ibid.

[90] Deacon 1997; see also Bickerton 2009.

[91] Hauser 1996, Bickerton 2009.

[92] Hauser 1996, Bickerton 2009, Hauser et al. 2014,

[93] 德里克·比克顿和特伦斯·迪肯都认为，人类对符号的持续使用和操作促进了对人类思维的自然选择，并能促进语言学习结构的演变，包括语法学习。See Deacon 1997, and Bickerton 2009. 其他研究人员提出的语言演变理论强调了生物和文化进化的重要性，但没有重点强调这种选择反馈，尤其是Arbib （2012）。

[94] Rilling et al. 2008, Schenker et al. 2010.

[95] Deacon 1997, 2003b. 鲍德温效应以心理学家詹姆斯·马克·鲍德温命名，他在1896年提出了适应进化的特殊机制（Baldwin 1896,1902）。鲍德温认为，动物可以通过表型特征来适应环境，例如通过学习。学习不仅可以帮助它们生存，而且会使自然倾向于选择非习得行为。虽然近一个世纪以来，进化生物学家很大程度上忽略了这个观点，但是现在它重新得到了重视。例如，鲍德温效应对研究领域探索发育可塑性在进化中的作用产生了很大影响（e. g., West-Eberhard 2003）。

[96] Bickerton 2009.

[97] Hauser 1996, Bickerton 2009.

[98] Falk 2004。我更喜欢用 “儿向语言”这一术语，因为我们中的很多父亲和婴儿说话时也调整为婴儿的说话方式。

[99] Deacon 1997; Fitch 2004, 2005; Falk 2004.

[100] Thiessen et al. 2005, Fitch 2010.

[101] Pinker 1995.

[102] Waterson 1978, Thiessen et al. 2005, Fitch 2010; Huttenlocher et al. 2002.

[103] Falk （2004）认为儿向语言在全世界范围内都存在，但是这个说法是有争议的。例如，Masataka 2003（p. 137）写道：“能证明‘妈妈语’在许多文化中普遍存在的证据不具有说服力，实际上是非常有争议的。”

[104] Bloom 1997, 2000; Fitch 2010.

[105] Bickerton 2009.

[106] Chomsky 1965.

[107] Fitch 2010.

[108] Brighton et al. 2005.

[109] 此观点的代表人物为乔姆斯基（1980），他提出了“刺激贫乏论”，即儿童在语言习得过程中所接触的语料不足，没有足够的信息来帮助他们建立某些语法规则。

[110] Deacon 1997.

[111] Smith and Kirby 2008, Kirby et al. 2007.

[112] Smith and Kirby 2008.

[113] Kirby et al. 2008.

[114] Smith and Kirby 2008; Kirby et al. 2007, 2008, 2015.

[115] Byrne 2016.

[116] Wollstonecroft 2011.

[117] Byrne and Russon 1998, Byrne 2016.

[118] Whalen et al. 2015.

[119] Hoppitt and Laland 2013.

[120] Heyes 2012.

[121] Bolhuis et al. 2014.

[122] Morgan et al. 2015.

[123] Delagnes and Roche 2005.

[124] Toth 1987.

[125] Roche et al. 1999, Callahan 1979.

[126] Schick and Toth 2006, Braun et al. 2009.

[127] Hovers 2012.

[128] Blumenschine 1986, Potts 2013.

[129] Callahan 1979.

[130] Potts 2013.

[131] Schick and Toth 2006.

[132] Stout et al. 2000, Uomini and Meyer 2013.

[133] 对阿舍利工具制造最近的一次研究发现，人们普遍采用缩减策略（制作薄石片的方式）来制造石器（Shipton et al. 2009）。这些研究人员认为“真正的模仿”（即通过观察学习模仿他人的运动模式）作为社会传播最低级的方式，可以产生这样的一致行为。此外，一项未发表的实验研究发现，“示范性动作”已经足够指导人们通过合作获得基层岩石并进行初步打磨了。只有两项研究直接调查了同时代的成年人制造工具的能力，虽然采取的社会传播方式不同，但它们都将口头传授与手势交流的效果进行了对比。其中一项研究调查了勒瓦娄哇技术的习得（Ohnuma et al. 1997），这项复杂的技术在距今30万—3万年前比较流行，研究结果表明两种传播方式取得的效果没什么不同。然而，这项研究是基于实验参与者的二元评估（是/否）得出结论的，因此就存在一种可能性，即更多细微的差异没有被发现。另一个实验（Putt et al.2014）对两面凿石进行了研究，阿舍利人通常采用这种技术。尽管两种传授方式下制作出的工具在外形、对称性、质量上均相似，但两组人采用的技术有所不同，得到口头教授的参与者能更准确地模仿指导者的技巧（即使参与者缺乏有效的实践技巧）。由于语言和动作都属于交流符号，社会传播方式越多（包括模仿、效法、教授法的细微形式），二者的差异就会越大。奥杜威时期的技术就体现了这一点，人们在它的传播机制上有着极为激烈的讨论。

[134] 奥杜威文化的石器制造是否能解释人类语言和传授活动进化？这引起了研究人员的热烈讨论。例如，Gibson和Ingold 1993, 以及Ambrose 2001。

[135] Wynn et al. 2011.

[136] Hovers 2012.

[137] Bickerton 2009.

[138] Morgan et al. 2015.

[139] 参与者是被随机分配到5种情况中的，不存在任何作假行为。

[140] 这是我们新研究出的衡量方法。它将薄片的质量、刀刃的长度和直径都考虑在内，全面评估了石器的质量。详情请见摩根（Morgan）等人的“补充方法”。

[141] 它也改善了通过模仿或效仿取得的表现及基本教学条件。

[142] 与逆向工程条件相比，的确有很大提高。

[143] 这一方面的最大量级是430%。

[144] 对语言教学中参与者的言语分析表明，谈论的话题不同，信息流失率也有所不同。

[145] Morgan等人（2015）认为，在允许语言教学的情况下，参与者的表现下滑至基础水平，只能说明这项研究的学习时间太短。以前的传播链研究已证实，延长个人练习时间可以加强社会传播知识的稳定性（Hoppitt and Laland，2013）。这表明，随着学习时间变长，以及个人实践与教学、语言一次又一次的融合，语言教学的好处可能会持续更长时间。

[146] 与奥杜威人可能采用的学习时间相比，我们实验中的短暂学习时间（5分钟）显然是不现实的。现有数据显示，人类可能需要花费数十年（Stout 2002）的时间（Nonaka et al. 2010）才能精准地制造出贝壳状断口，并且人类学数据显示，针灸技能的掌握需要持续多年的学习（Stout 2002）。然而，短暂的学习时间足以检验出传播的速度，这是此次工作的重点。当然，我们不能否认，更长的学习时间可能会提升参与者的表现。但考虑到我们已经知道针灸技能需要花费数年时间才能完全掌握，因此我们怀疑，增加学习时间只能使参与者在不同情况下的表现更加不同，而广泛的学习之后才会真正提高他们的表现。鉴于传播方式的不同，不同方式下观察到的表现差异在短期内可能转化为显著的适应性差异。

[147] 例如，如果语言教学有利于知识的传播，而相对简单的教学形式却不能做到这一点，那么共同演变过程将无法解释这些相对简单的教学形式的演变。同样，如果简单的教学有利于工具制造技术的传播，但从语言教学中获益不大，那么共同演变过程就会停留在简单教学形式上，而且不能解释语言教学的演变。

[148] 在模仿或效仿和逆向技术的情况下，参与者在传播链中的表现一直欠佳，改观不大，也不会出现大幅下滑（参与者在语言教学下的表现最终也会下滑到这一水平），这说明了最基础的表现所需要的传播知识很少。这种基础表现通过直觉和反复学习可能也会实现。我们认为，在此实验中，语言教学过程中产生的表现下滑并跌至基础水平的情况，只能表明此实验中的学习时间过短。以前的传播链研究已证实，延长个人练习时间可以加强社会传播知识的稳定性（Hoppitt and Laland，2013）。这表明，随着学习时间变长，以及个人实践与教学、语言一次又一次的融合，语言教学的好处可能会持续更长时间。

[149] Stout et al. 2000, 2010; Uomini 2009.

[150] 实验结束后，我们测试了参与者的知识水平，询问了他们一系列有关工具制作的问题以确定他们学到了哪些东西。

[151] 平台角度指的是敲击面（“平台”）与下悬面之间的角度。平台角度只有小于90度，才能操作成功，理想角度在70度左右。（1）击打点与（2）离边缘最近的点之间有一条轴线，沿此轴线将平台旋转90度，可测量出平台角度。

[152] Hovers 2012, Ambrose 2001, De la Torre 2011, Stout et al. 2010.

[153] Beyene et al. 2013, Lepre et al. 2011.

[154] Schick and Toth 2006.

[155] Evans 2016.

[156] 这就产生一个补充问题：如果存在选择性优势，为什么更复杂的交流方式需要70万年的时间才得以进化？ 最有可能的解释是，在奥杜威时期，交流方式确实得到了进化，但更先进的工具发展可能取决于其他认知能力的进化，例如技术理解、行动层次规划以及人口因素。

[157] Bickerton 2009, Donald 1991, Corballis 1993.

[158] Bickerton 2009.

[159] Tomasello 2008.

[160] 根据Wallace 1869，也可查看Alfred Russel Wallace网页（http://people. wku.edu/charles.smith/wallace / S165.htm）中的“人类自然选择的局限性”（S165：1869/1870）”。

[161] 《莎士比亚十四行诗》，选自梁宗岱译本。——译者注

第九章 基因—文化协同进化

在经典科幻作品《人猿星球》中，太空旅行者尤利斯·梅鲁尔被困在一个恐怖的星球上。在那里，大猩猩、红毛猩猩和黑猩猩模仿它们以前的主人掌握了人类语言、文化和技术，从而篡夺了该星球的控制权。被驱逐出家园后，人类迅速退化成简单野蛮的野兽。皮埃尔·布尔于1963年出版的原著小说中大部分的现实主义描写均源于对动物行为的大量科学研究。当然，在现实中，地球上的其他人猿不能只靠模仿便获得人类文化，因为文化能力的培养需要一个潜在的进化过程。在我们看来，这种倾向是由数百万年的基因—文化协同进化而形成的。

在上一章中，我描述了石器工具的制造和使用是如何在文化实践和基因遗传之间进行共同进化反馈的，而这种反馈在人类进化中发挥着重要作用，从而能够促进语言的出现。同时，我们所进行的突破性研究支持了一种假设，就是至少从250万年前开始，工具使用和社会传播间的基因—文化协同进化动态就已经出现在了人类进化过程中，并持续到现在。 [1] 实际上，我创作这本书便是为了长期倡导实行进化反馈机制，包括自然选择引发的文化驱动机制，这有利于准确而高效的模仿。这种选择性反馈推动了灵长类动物的认知进化，最终造就了人类大脑惊人的计算能力。

然而任何类似的论述均取决于基因—文化协同进化的合理性。如果要论证其说服力，那么用于衡量进化间相互作用的方法会极其有益。也许存在用来检测基因—文化协同进化过程的方法，或许有遗留在人类基因组或大脑中的历史痕迹，而这些历史痕迹就是其遗产的确切证明。本章的研究数据表明，人类的文化活动影响了生物进化，这便为接下来的理论和实践研究提出了新课题。首先，本章将论述先前理论研究的成果，通过数学建模揭示了基因—文化协同进化的证据，至少从原则上看是合理的。之后，本章又对基因—文化协同进化的人类学证据进行了调查整理，对一些已经过深入研究、具有说服力的案例进行了再次研究，一致证实基因—文化协同进化是一个生物学事实。本章的最后部分又对一些基因数据进行了分析，并且进行了一系列用于证明人类基因受自然选择影响的研究，其中包括对大脑基因的研究。许多受自然选择影响的基因（严格地说，是“等位基因”或者“基因变体”）在几千年的时间里急剧增加，而这种异常迅速的蔓延，即为“选择性清洗”，同样是自然选择的结果。 [2] 这些研究间存在着一定的关联性，因为实施研究的遗传学家们得出的结论一致，几乎可以肯定，选择性清洗是对人类文化活动的响应。总而言之，以上证据表明文化不仅是人类进化的产物，还是其共同指导者。

基因—文化协同进化的理论，在30多年前，由数学进化遗传学分支——基因—文化协同进化领域的先驱者首次提出。 [3] 这些研究人员将基因和文化视为两种相互作用的遗传形式，后代从祖先那里既获得基因遗产，也获得文化遗产。两大知识流世代相传，紧密相连。在整个发展过程中，所表现出的基因倾向影响了可习得的文化特征；而人类行为和人工制品所传达的文化知识，则通过人群进行传播，并改变了自然选择在大量、反复地相互作用下影响人类群体的方式。

基因—文化协同进化模型以常规进化模型为基础而建立，后者主要追踪基因变异的频率如何对进化过程（如自然选择或随机遗传漂变）做出反应。与之不同，前者将文化传播也纳入分析。通过这种方式，便可以探索学习行为或知识是如何与影响行为表现的等位基因共同进化的，或许其适应力会受到文化环境的影响。这一方法也用于探索依赖学习和文化的适应优势， [4] 调查行为和人格特质的继承性， [5] 并且用来对人类进化的特定课题（如语言的演变）或合作进行研究。 [6] 1991年，我加入伯克利与阿兰·威尔逊合作的计划未能实现，我便开始与斯坦福大学遗传学家、基因—文化协同进化的权威人物——马库斯·费尔德曼合作。有机会可以向这位世界最伟大的遗传学家讨教基因—文化协同进化的方法，我感到十分高兴。

我与费尔德曼、其学生约亨·库姆以及心理学家杰克·范·霍恩（目前在南加利福尼亚大学工作）合作的第一组项目是对人类惯用手进化模式的研究。接下来，我将对这项研究进行详细的阐述，一部分原因是它为基因—文化协同进化提供了有用的例证，另一部分是因为它与前一章的主题相联系。

促使我们进行这项研究的动力，是要解开“为什么不是每个人都是右利手”这一谜题。实验研究表明，全球范围内，大约90%的人是右利手。 [7] 尽管各社群的具体比例会有所不同，但粗略看来，这一估计在世界范围内是一致的。 [8] 然而，世界上没有一个社会群体中左利手的人占大多数，研究人员由此得出结论：右利手的人在近期人类进化中受到了自然选择的影响。但是，如果右利手会形成一种优势，那为什么不是每个人都是右利手？左利手的人又是以什么方法在人类群体中留存下来？基因变异是利手模式变化的基础——这是该问题最常见的答案。这也表明左利手和右利手人群具有不同的基因类型，并且通过自然选择在人类群体中保留了变异基因。 [9] 然而，如果说右利手或左利手是由基因决定的，那么不同的基因组合便会产生不同的利手模式；因此，也可以说，一对个体越是相似（即它们的基因越相似），其利手模式就越相似，但情况并非如此。两位权威人士曾说过：“实际上，一个人的利手模式传达不出任何关于其双胞胎或兄弟姐妹的利手模式信息。” [10] 据基因模型预测，拥有相同基因的同卵双胞胎（也称单卵双胞胎）比只各自拥有50%基因的异卵双胞胎，在利手模式上更相似。然而，在本质上，这两种类型的双胞胎基因的一致率是相同的。如果对1000对同卵双胞胎的利手模式进行调查，那么平均会有772对拥有相同的利手模式；而1000对异卵双胞胎中拥有相同的利手模式的有771对。 [11] 由此可以看出，利手模式没有呈现出很强的遗传力，这极大撼动了利手模式纯粹源于遗传的说法。 [12]

此外，特定的利手模式基因模型并不能解释一些既定文化对利手模式产生的影响。在世界许多地区，左利手人群都遭受了长时间的歧视， [13] 包括中东、远东地区以及一些东欧国家：在这些国家或地区，有时会认为左利手的人笨拙、肮脏或患有精神疾病。 [14] 正如预期的那样，社会态度会对利手模式产生影响。中国历来对左利手持反对态度，其学童研究报告显示：中国大陆仅有3.5%的学童用左手写字（中国台湾只有0.7%）。美国不强制要求使用右手， [15] 因此出生在同一地区却生活在美国的儿童中有6.5%用左手写字。全球范围内右利手的人占主导是基因所起的作用，而跨文化的差异也对此造成一些文化影响。由此可看出：利手模式十分符合基因—文化协同进化的分析。因此，为了详细了解利手模式，我和我的同事便开始探索其演变过程。

我们构建了一个模型，假设右利手或左利手的概率受一个单一基因位点的等位基因组合影响。 [16] 该基因位点上的两种可能的基因变体使其载体倾向于“右旋”（或“右移”）等位基因，而且只是偶然影响利手模式的中性等位基因。 [17] 但这并不意味着利手模式只受一种基因影响。之后，我们便专注于把一种假设的基因作为探索基因变异如何对自然选择做出反应的手段。（事实上，我们的模型包含在整个人类进化过程中的一系列经过选择性相关清除的右旋基因，而每个基因都会提高右利手的概率。）文化因素也被认为对利手模式有影响，这主要是通过亲本间的影响进行。因为利手模式通常在孩子2—3岁的时候便完全养成，所以这种假设似乎是合理的。 [18] 因此，我们模型的建立主要基于个人的基因型（即一个人拥有零个、一个或两个右旋等位基因）和其父母的利手模式。我们还考虑了种群内的各种选择，包括直接选择右利手或间接地通过另一侧结构来选择（例如左脑的语言优势）。

分析结果非常简单：不考虑右利手的起始频率、右利手选择性优势的大小和两个等位基因的主导程度，所有最初的基因变异种群都会聚集在单个进化轨迹上，并且持续进化直到右旋等位基因完全固定，同时机会等位基因消除。表面上看，不保留利手性的基因变异，与基因差异影响利手性变化的解释相矛盾。 [19] 但人类不可能以这种均衡态势一直发展下去，因为当数据显示相反时，右利手概率需要随着时间的推移而增大。 [20] 那么，左利手的存在又该如何解释？通过分析我们还提出了另一种可能性：人类可能已经达到模型所预测的最终平衡状态，但是如果某些人右旋等位基因的影响很弱，就会出现左利手。

之后，我们对家庭中利手模式的数据进行了整理，以研究出现左利手的可能性，并用这些数据估计模型参数值，测试右旋等位基因的作用。我们共整理了17项研究，这些研究均根据父母的左利手或右利手形式被分为了三组：父母都是右利手；父母中一人是右利手，一人是左利手；两人都是左利手。随着左利手父母数量的增加，三个群体中孩子是左利手的概率便会增大。然后，我们用关于家庭利手模式的数据集进行了分析，估计模型中参数的最佳拟合值。 [21] 这些最佳拟合值显示，17项研究中有16项与模型相符， [22] 而且这些值可以将整个研究整合起来。用其他权威基因模型对相同数据进行类似分析，大体上都得出了偏差较大的拟合值。与其他模型对比发现，我们的模型适用于更多的研究。

分析表明，所有人一出生就带有右利手的倾向。在其他因素相同的情况下，78%的人会是右利手（或者说一个孩子有78%的机会发展为右利手）。然而，当其他因素不完全相同时，父母的利手模式因素就发挥了重要的影响作用。如果父母双方都是右利手就增加了孩子的右利手概率，平均增加14%，这就使得右利手父母所生孩子为右利手的概率总体达到92%。同样，父母双方都是左利手就降低了孩子右利手的概率，只到达64%。而如果父母双方一个是右利手，一个是左利手，就会大大抵消对方基因的影响力。

接下来，我们继续对该模型进行了各种测试。其中一个测试是为得出右利手的总体预期频率。正如预料的，其结果与观察值十分接近，总体预期频率达到88%。另一个更深入的测试是对已给出的同卵双胞胎和异卵双胞胎右利手–右利手、左利手–右利手和左利手–左利手组合频率的整理研究，并将我们模型中每个类别的预期概率与观察数据进行了比较。之后，又使用来自家庭数据集的相同参数值进行了研究，同样与预期相同，28个双胞胎数据集中有27个与我们的模型相符合，同时还整合了整个研究过程。这次我们的模型同样优于所有其他已发布的模型。

这项研究有力证明了遗传变异和人类利手模式的变化是基因与文化相互作用的结果。利手模式的历史选择造就了右利手的普遍遗传倾向，我们的基因里载荷着偏向右利手的基因，但没有强大到足以决定利手模式。除此之外，利手模式也受到亲本因素影响，特别是父母有意无意的培养，会使他们的孩子继承其利手模式。这种父母的影响很可能与直接指令有关（即父母告诉孩子要使用右手）。尽管表观遗传效应是另一种遗传可能性，但孩子对父母的模仿和父母无意识的举动都影响了孩子利手模式（例如重复在一只手中放置勺子或蜡笔）。 [23]

本项研究与上一章描述的石器制造实验分析之间有着十分有趣的联系。我们的祖先在制作薄片工具时，打磨薄片需要旋转磨石，而所旋转的方向就是其利手模式的一个可靠证明。 [24] 考古学家有时会在同一地点的同一岩心周围发现多个薄片，从而可以重构碎石过程。他们能够通过燧石破碎模式，根据骨骼数据，推断古代人类群体的利手模式。这些骨骼数据为随着时间推进日益明显的利手偏好提供了证据。这些证据表明：生活在距今250万—80万年前的最早石器制造者中有57%是右利手，生活在距今80万—10万年前的中更新世时期人类中有61%是右利手，生活在距今30万—4万年前的尼安德特人中有80%—90%是右利手。 [25] 其他灵长类动物，比如黑猩猩，是否有利手模式是一个有争议的话题，其研究结果中也存在矛盾，但是，猿类间的利手偏好是很微弱的。 [26] 一个动物可能具有强烈的利手偏好，但从整个群体看，这种利手倾向就缓和很多。因此，考古数据和对比数据表明：随着时间的推移，右利手的概率逐渐增大，而且几乎可以肯定这是通过选择右旋的利手模式调节基因实现的，而这些基因在数十万甚至数百万年时间内一再受到自然选择的影响。

碎石是一项需要花费时间才能掌握，并需要一定的力量和精度的技能，而这些则易于使利手模式固定化。可以想象，碎石技能的社会传播会促使学生们沿袭与其指导教师相同的利手模式，例如将岩石和石锤分别拿在固定的手中，从而产生利手偏好。也许右利手概率偶然间就达到了最高值，也或许对右利手预先就存在偏好。但无论哪种情况，每次选择性相关清除都倾向于右旋等位基因，这样右利手频率就会被拉高。右利手频率的这种增加不仅是因为等位基因的直接影响，还是因为父母双方都是右利手的频率增加，这就揭示了右利手的父母所生孩子是右利手的概率会增加。无论是以间接方式（即引入得益于手部特化的新行为）还是直接方式（即建造适合大多数右利手人的环境），在古人类文化进程中对右利手性的选择都日益增强，这种情况一直持续到现在。

以上这一研究还不足以证明基因与文化是协同进化的，但是确实证明了上一章所讨论的反馈机制在逻辑上是合理的，也是十分真实的。如果祖先的文化实践可以使等位右旋基因受到选择，那么在大脑或高级认知中也可能发生基因变异的选择。即使这一利手模式理论最终被驳回，这个结论也站得住脚。如今，关于基因—文化协同进化的分析已有很多，也出现了一些关于人类进化的重要见解。这些研究最终都证明基因和文化是可以协同进化的，而在二者的相互作用中，文化是整个进化过程中强有力的领导者。在基因—文化协同进化中，文化过程与遗传过程都有一定的影响，但在文化传播压倒或逆转了自然选择时，出现了许多问题，或者在观测的选择模式在很大程度上取决于文化传播的细节时，也会出现这些问题。 [27]

这些模型一致发现，文化过程可以随着自然选择的变化速度显著影响基因频率，有时加速基因进化，有时减慢其速度。最近对揭示了文化改变条件的人类基因的进化反应进行了估计，显示出强自然选择。最好的研究案例之一是乳制品（以及相关乳制品的摄入）与等位基因的协同进化，这些等位基因允许人类消化乳糖，也就是牛奶中的糖分。大多数人代谢乳糖的能力会在儿童期时消失，但也有一些人的乳糖酶活性仍然持续到成年。众所周知，这种乳糖耐受性是由单个遗传基因位点上的突变引起的。通过比较分析和从7000多年前的人类遗骸中提取的古代DNA显示，乳制品在乳糖耐受性等位基因扩散之前就已经出现，这样成年人就有了产生乳糖酶的有利条件。只有随后的基因变异，才能促进成人乳糖耐受性的传播。 [28] 现在已知这种进化反应在至少6个独立的乳制品种类中出现，而且每个情况下产生的突变不同。 [29] 乳制品耐受性等位基因在乳制品业和饮用牛奶开始后不到9000年内就从低频扩散到了高频，甚至在一个斯堪的纳维亚人群中产生了0.09—0.19的选择性估计系数值， [30] 这是所发现的对自然选择最强烈的反应之一。这些观察结果与许多人类基因被选择的原因一样， [31] 都表明人类文化活动产生的自然选择可能异常强烈。其原因有两个。第一，与天气、气候或其他非人为因素会逐年发生一些反复无常的变化不同，人类活动有针对性和目标性。通过文化知识的传播，群体中的许多个体以一致的、定向的方式在环境中生存，一代又一代地生产相同的工具，吃相同的食物，种植相同的作物。因此，这种活动产生的自然选择模式也是一致的。虽然这种恒定性会随着环境的不同而变化，但证据表明，受文化影响的环境能够产生异常强烈的自然选择，因为选择条件会随着时间的推移变得高度一致。 [32] 第二，许多基因变异被认为由其他物种的进化引起，如捕食者—猎物或宿主—寄生虫间的相互作用，就是由另一个物种的进化引起。当一个基因特性的变化即选择性变化的根源时，后者的反应速度便部分取决于前者的变化率，但一般来说不会很快。相比之下，如果文化改变了人类基因的变异选择，那么表现出文化特征的人群比例越大，基因选择性就越强。因此，文化的快速传播往往会快速导致对有利基因变体的最大选择，其频率也将快速增加。文化传播通常比基因突变传播更快，因为文化习得通常以比生物进化更快的速度进行。 [33] 文化特性传播的速度取决于什么？答案是文化传播的保真度。而对人类的复杂文化积累起着至关重要作用的因素也是决定该文化进化反应的主要因素。

为了便于说明，马库斯·费尔德曼和卢卡·卡瓦利·斯福扎对奶牛养殖和成年人乳糖耐受性之间的协调性进行了数学分析。 [34] 在他们的模型中，成年人乳糖耐受性由单个基因控制，会产生两种类型的等位基因，一种可以提升成年人乳糖耐受性，而另一种则会提升乳糖不耐受性。该模型显示，乳糖耐受性等位基因在人群中能否达到高频率，主要取决于牛奶饮用者的孩子也成为牛奶饮用者的可能性（也就是说，取决于文化传播的保真度）。如果这种可能性很大，那么乳糖耐受性的个体将有显著的适应性优势，就会使乳糖耐受性等位基因在几百代内扩散。然而，如果相当大比例的牛奶饮用者的后代不再饮用奶制品，那么等位基因的扩散就需要强烈的、倾向于乳糖耐受性的自然选择，而这显得很不切实际。

基因—文化协同进化模型往往显示，自然选择比传统遗传模式的反应速度更快，这归因于文化习惯的一致性和快速传播的综合影响。 [35] 这就是许多遗传学家认为文化已经“加速”了人类进化的原因之一。 [36] 高保真的信息传播既支持文化的累积，又促进基因—文化协同进化，但选择性反馈并不止于此。乳制品生态位的构建允许人类扩散到其他不适宜居住的地区，这就为处理乳制品所需的各种技术的出现提供了条件。这便产生了使乳制品生产扩大到遍及欧洲和非洲的新区域的机会。像源自非洲的早期人类的扩散一样，这种扩散非常依赖于文化，是基因与文化进一步协同进化的催化剂。

距今大约200万年前，也许更早，属于直立人的古人类搬离了热带地区，开始在世界各地定居。这些早期人类能够在欧洲或亚洲许多地区生存，取决于他们可以制造适合大型动物屠宰的石器，学会了用火，可以制作衣服、建造住所，还可以协调组织狩猎以及使用其他技术。在扩散的过程中，我们的祖先以多种方式改变了作用于他们的自然选择。例如，新环境的气候条件不同，自然选择会使基因表现为皮肤色素沉着、耐热性和水盐潴留，所有这些都是受近期选择影响的迹象。 [37] 人类需要盐来运送营养，传导神经冲动，并在体内收缩肌肉。在人类第一次出现的非洲地区，气温很高，可用的盐不仅受到限制，而且会通过汗水迅速蒸发。所以，能够更好地应对高温胁迫或具有优异的水盐潴留能力的人，有显著的生存优势。然而，随着人类迁移到气候较冷的地区，这种优势就会减小，而且水盐潴留还可能导致疾病，因此便又选择了降低热耐受性和水盐潴留的等位基因。

早期波利尼西亚人的迁移也是一个例子。他们于公元前1800年左右，开始了定居太平洋的过程，并且持续了2000年，经历了长时间的海洋航行，其间遭受了严寒和饥饿。显然，这些先驱者体内存在提高能量利用效率和脂肪储存的基因，这有助于个体在饥荒中生存，也是受到了自然选择的影响。不幸的是，在食物丰富的当代环境中，这些基因则很可能使其携带者出现肥胖和相关的健康问题，比如糖尿病。 [38] 这就解释了为什么与Ⅱ型糖尿病相关的等位基因会被认为导致了“节约”代谢（即脂肪储存），这在当代波利尼西亚人中发生的频率很高。 [39]

也许证明文化活动的反馈多样性的最有说服力的例子就是西非克瓦语群体的农业实践。 [40] 几百年甚至数千年以来，这些人通过砍伐和燃烧的方式变森林为田地，来种植庄稼，而种植作物大多是山药。 [41] 然而，树木清除给人类带来了意想不到的后果：没有树根汲取雨水，农业实践也大大增加了静态水水量，就形成了一些水坑。这些水坑是携带疟疾的蚊子滋生的地方，如冈比亚按蚊，这种生物需要阳光的照射才能在新条件下繁殖生长。 [42] 蚊子是导致疟疾的原生动物寄生虫——恶性疟原虫的宿主。蚊虫通过叮咬将寄生虫传播进人类血液，再通过血液传播到肝脏并侵入红细胞。这些寄生虫会在72小时内分裂，释放更多的新寄生虫进入血液。 [43] 现今，世界各地有数亿种疟疾临床病例，每年约80万人死亡， [44] 其中大多数发生在撒哈拉以南非洲地区。

也许你认为现代后工业社会中的人们不会如此愚蠢，构建这样一个充满疾病的环境，而我要说的是，现今社会，现代汽车轮胎制造业也在散播疾病。由于轮胎通常储存在外面，蚊子便会在聚集了雨水的轮胎中滋生，因此，轮胎出口就助力疟疾和登革热在全球范围内传播。 [45] 事实上，农村人口向城市的迁移，引起了人口密度增长，病原体通过长距离交易得以扩散、人类通过畜牧和灌溉与病原体接触，这些因素长期被认为促进了传染病的传播。 [46] 从历史上看，已经很难找到证明这些联系的证据，因为大多数感染并不伤及骨骼，从而无法在古代标本中显示，同时城市化的开端又早于历史记载的时期。 [47] 然而，据最近的一项采取创新方法的基因研究推断，如果城市历史与疾病之间存在联系，那么长期居住在城市居住区域的人群的抗病程度应该高于其他人群。 [48] 已经得知SLC11A1基因变体与人类结核病的易感性有关， [49] 也与其他感染性疾病如麻风病、利什曼原虫病以及川崎病有关。 [50] 研究结果与预测的一样，带有抗性的等位基因频率与在城镇居住的时间长短有关。现今，长时间居住在城镇的人群拥有更强的抵制城镇环境中感染菌的抗感染能力。 [51]

克瓦语群体中也有类似的例子。由于不经意间促使疟疾发生，他们为具有抗病性的等位基因在自然选择中提高频率创造了条件。其中一个等位基因就是HbS（血红蛋白S等位基因），因为它使红细胞变僵硬并呈现镰刀形，所以通常被称为镰状细胞等位基因。携带两个HbS的人患有镰状细胞性贫血，这本身就是一种危及生命的疾病。镰状红细胞凝固，往往会阻塞小动脉血管。所以，如果个体有两个HbS，就会出现问题，因此会患有严重的镰状细胞疾病。 [52] 而大多数患有镰状细胞病的儿童都活不过5岁。 [53] 但只有一个等位基因挎贝数（即“杂合体”）的个体，镰状化比较弱，这实际上为防止疟疾提供了一些措施，因为镰状细胞经过脾脏时会被识别，接着被清除，与寄生虫一起被排出。正如许多人在学校里学习一样，不偏科就会形成典型的“杂合体优势”，而只有一个HbS挎贝数的个体比有两个或者没有这种挎贝数的更适宜生存。长期的作物种植加剧了HbS的自然选择，导致其频率增加。与克瓦种群临近的种群，有不同的获得食物的方法，其HbS并不显示同样的增长，这一事实表明文化实践（如清理农田种植山药的实践活动）已撼动了遗传进化的结论。 [54]

1550—1820年，因为奴隶贸易，西非约有1200万人被运往西印度群岛，然后再运往美洲。 [55] 这些人便将HbS带到了新世界，同时也带去了对疟疾的免疫能力。直到20世纪中叶，西半球部分地区根除了疟疾（这主要依赖于进一步的文化实践，例如用杀虫剂灭蚊和疟疾治疗方法的发现），我们便可以预测HbS的频率开始趋于下降。与这一预测相符，北美非洲裔人与其祖先相比，其HbS频率相对较低。 [56] 然而，非洲裔美国人中还包括来自非洲其他地区的人，这就使之前较合理的推论变得复杂。在西印度群岛也有与之相似的人口迁移，大约三个世纪前，荷兰定居者从西非进口奴隶到库拉索岛和邻近的南美洲大陆。与沼泽地和已感染大陆不同， [57] 在库拉索岛上，疟疾已被根除。而且可以肯定，到20世纪60年代中期，库拉索岛上HbS的频率只有6.5%，而相邻大陆上该等位基因的频率为18.5%，这就表明HbS的选择放松了。

然而，协同进化驱动力远比描述的更为复杂。我与考古学家迈克·奥布莱恩对这一事例进行了研究，在研究过程中我们惊奇地发现：山药可以缓解镰状细胞性贫血的症状。 [58] 一些食物，例如山葵、木薯、玉米、甘薯以及山药中都含有氰甙。这些食物作为天然植物化合物，与大肠中的细菌相互作用，可以帮助机体产生一种能够携带氧气通过血液细胞的血红蛋白，来减轻疼痛。 [59] 对于克瓦人来说，他们只是偶然种植了一种作物，而这一作物恰巧可以减轻疾病的症状，这未免太过于巧合。而另一假设似乎更为合理，即这些农业生产者最初也种植了其他作物，但随后发现山药的药用价值，才转而种植山药。 [60]

受这一研究启发，圣安德鲁斯大学的博士后研究员卢克·朗德尔和研究生劳雷尔·福加蒂进行了理论研究，建立了农业实践和受改变环境的基因共同进化的模型。研究表明，即使参与成本高，学习难度大，农业实践（如刀耕火种种植方法）仍然通过为特定基因变体创造有利的条件（例如，HbS携带者）而迅速扩散。这是因为比起那些不参与农业实践的人，从事农业实践的人更可能携带这种基因变体。 [61] 换句话说，通过基因—文化协同进化，文化实践可以搭自然选择的便车进行传播。研究表明，邻近地区的疟疾发病率的增加，可以扩大刀耕火种农业的扩散，从而使农民能够在自己创造的病态百出的环境中更好地生存下去。 [62]

我们现在可以从单一的人类文化活动了解到全面的反馈情况。 [63] 最初的作物种植通过复杂的路线描述产生了对HbS的选择，最终导致农民转而种植山药。作物生长不仅改变了HbS的选择，而且最终促进了疟疾疗法、蚊虫病治疗以及镰状细胞疾病疗法的发展，甚至导致刀耕火种的农业向邻近地区扩展。反过来，这些文化实践活动导致了对抗蚊虫病等位基因的自然选择，并进一步改变了HbS的选择。这一因果关系贯穿整个生态系统，从文化实践到进化反应，再反过来改变文化实践，就这样从一个物种到另一个物种，永久循环。

到目前为止，人类学证据已经明确证实：基因—文化协同进化是一个人类历史事实。毫无疑问，在人类进化过程中，基因和文化以多种方式塑造了彼此的特征。然而，基因—文化协同进化的程度，只通过这样的例子并不能使人明了。而这种纯粹关于程度问题的反馈，只有通过考察基因—文化协同进化的遗传证据才能显现出来。在过去几年中，遗传学家才注意到文化在人类进化动态过程中的核心作用。其主要的促进因素是，用统计学检测人类基因组中近期阳性选择“明显特征”方法的发展。 [64] 而这些方法主要用于检测在过去5万年左右时间内，哪些基因受到了自然选择。 [65] 到目前为止，人类基因组中已经有几百个甚至几千个区域，被确定曾受到近期选择的影响。能够显示出近期阳性选择迹象的基因变异，不仅限于人类基因组蛋白质编码区域中的简单突变，如上述的乳糖事例，而且还包括染色体重排、挎贝数变异和调节基因的突变。 [66] 有趣的是，根据这些数据，遗传学家可以认定受近期选择影响的变体中很大一部分似乎也受到人类文化活动的影响。 [67]

最近，我与牛津大学的进化生物学家约翰·奥德林·斯梅以及加拿大阿卡迪亚大学的人类遗传学家肖恩·迈尔斯对基因—文化协同进化的遗传学证据进行了整理，对近期被选择的人类基因记录进行了编辑，而这种选择最有可能由人类文化实践引起。 [68] 在绝大多数情况下，文化实践是否引发了基因反应尚未被证实。要在基因与其对人体的影响之间，以及与在基因组扫描中与近期选择有关的人类基因长列表内自然选择的来源之间建立起联系，还有许多工作要做。尽管如此，这些数据已经强烈暗示，在很多情况下，根本无法想象在进化过程中文化并没有起到至关重要的作用。

在这些最令人信服的例子中，有些关注了人类饮食变化的基因反应。例如：人类食用淀粉食物能力的演变。 [69] 淀粉消耗是农业社会的一大特征，而大多数的狩猎采集者和一些牧民，他们消耗的淀粉量却很少。这种行为变化，引发了不同的选择压力在不同饮食习惯的人群中对淀粉酶（即负责分解我们的饮食中淀粉的酶）起作用的可能性。可以肯定的是，来自不同种群的人具有不同数量的AMY1（唾液淀粉酶基因）挎贝数，挎贝数数量与载体唾液中淀粉酶的含量呈正相关。平均来看，高淀粉摄入人群中的个体，要比传统的低淀粉摄入人群中个体的AMY1挎贝数数量多。更多的AMY1挎贝数数量和更高的蛋白质水平都可以促进淀粉食物的消化，也可以预防肠道疾病。

人类通过自身文化实践，制造出了各种各样新的食物。这些文化实践包括开辟新的含有不同动植物品种的栖息地，将动植物引种驯化，并充分发展农业。这些实践活动一直以来都是人类基因组选择的主要根源，而且有充分的遗传证据来支持。 [70] 几个与蛋白质、碳水化合物、脂质、磷酸盐和酒精相关的基因都发出了近期选择的信号，这些基因包括参与甘露糖、蔗糖、胆固醇和脂肪酸代谢的基因， [71] 以及与其他营养相关的基因。 [72] 正如AMY1研究所得，饮食差异和特定基因变异间在几种不同情况下均有联系，现已被证实。 [73] 我们也将提出饮食相关选择与人牙釉质厚度 [74] 和舌头苦味觉受体有关的证据。 [75] 通过文化实践，新食物被大量引入人类饮食。因此，基因—文化协同进化塑造了人类消化生物学的概念，这已经是一个不可否认的事实。 [76]

前面的几个章节描述了人类祖先如何通过文化知识获取营养丰富的食物，如何为大脑生长支付能量成本。与此一致，人体脑容量的增加与技术进步相吻合。 [77] 反过来，通过文化传播的从切碎、研磨到烹饪的食物加工方法，使消化变得十分容易，并允许从其他来源获得营养物质，这就使得肠道变小。实际上，对火、烹饪技术和其他食物准备技术的控制，创造了“预消化性”食物。 [78] 同时，脑容量扩大、大肠缩小以及小肠延长的演变迫使人们食用营养密集的食物。 [79] 像人类一样的杂食动物必须寻求并消耗新物品来增加多种饮食，但也需要避免食用新的有毒食物。通常认为，人类已经通过先天机制的演变，生成味觉疲劳解决了这一困境：味觉疲劳是一种特定感觉的饱腹感，使人类越来越厌倦重复吃同一食物，以此确保了多种食物的消耗。 [80] 文化传统有助于促进必要的营养多样化，而且明确指出自然界中所发现的东西哪些可食用（通常是完全可食用的），以及要避免食用哪些食物（“食品恐惧症”）。 [81] 如何将产品转化为食物，添加调味剂以增加食物消耗，甚至与饮食相关的礼仪，这些都是社会习得的传统，并且在不同社会间都有所不同。 [82]

人类基因中的几种类型在受阳性选择的等位基因列表中出现频率较高。一项研究报告指出，在56个独立的热休克基因（由热刺激温度激活的基因）中，有28个显示，近期至少在一个人群中发生了选择性清除，这可能是对文化促进的分散和局部适应的一种反应。 [83] 应对疾病的进化反应是另外一种范畴，占近期选择事件的近10%。 [84] 正如镰状细胞的例子所表明的，狩猎采集者的生活方式慢慢由游牧转向久坐不动，而农耕的生活方式可能有助于传染病和其他疾病的蔓延。这导致了抗病毒等位基因频率的快速增加，这通常是最快的遗传反应之一。 [85] 而且，参与人类免疫反应的基因在近期选择的人群中表现得极为突出。 [86] 这些数据证实，文化活动在人类疾病反应的演变过程中发挥了积极作用，二者无意中促进了疾病和疾病抵抗力的发展。确切来说，很长一段时间之后也发现了缓解病情的治疗方法。

与我们的外表相关的基因表现出了一些与近期选择相适应的强烈特征。例如，非非洲裔人群肤色较浅是许多皮肤色素沉着基因选择的结果。 [87] 从西班牙一块有着7000年历史的骨骼中提取的古代DNA显示，该载体内含有几种皮肤色素沉着基因的“祖先”变体，这意味着现代欧洲人的肤色在过去几千年里不断演变。 [88] 参与骨骼发育的各种基因显示出了近期本地适应的特征， [89] 而且在毛囊、眼睛、头发颜色以及雀斑中表达的基因也是如此。 [90] 这些等位基因的频率通常在不同社会有所不同。虽然一些变化可以归因于自然选择，但许多差异性进化反应可能通过一种形式的性选择来解释。 [91] 其中在特定种群中，文化习得的择偶偏好显示出对某些异性生物学的特征的热衷。

几年前，我开发了一个数学模型，结合性选择和基因—文化协同进化理论来探索这种相互作用。 [92] 我发现即使人类择偶偏好具有后天习得、社会传播和文化特殊性等特征，但是性选择仍然存在。事实上，文化上的性选择比基于基因的性选择更快、更有效。遗传和心理学数据都支持这一假设。最近的一项研究确定了几个与人类配对相关的基因，包括涉及皮肤外观、身体形态、免疫力和行为的基因。 [93] 研究表明，关于我们会选择谁成为伴侣，尽管我们所习得的择偶偏好在这里最有可能是受因果关系影响，但其中的一小部分很大程度上可以通过研究共有基因预测出来。非洲人、欧裔美国人和墨西哥人这三个人类群体间几乎没有发现重叠，研究结论认为，择偶具有种族针对性，而且可以通过社交习得。事实上，实验数据表明，人类模仿他人的择偶选择，这可能导致对异性特定特征的偏好获得社会传播。 [94] 鉴于文化影响对人际交往偏好的普遍影响，社会传播可能对其次要特征和其他身体或个性特征的选择产生强大的影响。 [95]

一些较少受到近期选择的人类基因经过扩散已经固定下来，现在所有人都携带着这类基因。有一个有趣的例子，主要在人类颚骨中表达的肌球蛋白基因MYH16，在人类祖先的基因中便出现了缺失，从而使得相当大一部分的该类基因丧失。 [96] 这种缺失被认为是导致颚肌大量减少的原因，这种缺失出现在距今200多万年前，与烹饪技术出现的时间相吻合。与其他猿类和早期人类不同，人类和大多数人属其他成员并不具有强大的咀嚼肌。表面看来，烹饪这一文化过程，消除了一种限制（即需要颚肌咀嚼生肉），并允许发生基因改变，如果没有这种基因改变，将会十分有害。

前面的章节涉及大脑进化中的基因—文化协同进化问题，强化了学习能力，增加了许多认知特征，包括语言特征。与这些特征相关的基因改变的证据也即将被呈现。几种已知参与脑生长和发育的基因显示出近期自然选择的迹象， [97] 也包括在神经系统中表达的基因 [98] 以及与学习和认知相联系的基因。 [99] 与脑容量扩大有关的其他基因改变更加古老，尼安德特人和其他已经灭绝的人种都经历了这种改变。 [100] 在神经元信号和能量产生中表达的基因在人类新皮层中被上调［即基因增加其细胞成分的产生速率，例如蛋白质或RNA（核糖核酸）］， [101] 并且与其他猿类相对的是，早期脑发育的可塑性已在人类中扩展。 [102] 人脑在过去几百年里经历了比黑猩猩脑部更多的进化，特别是在前额皮层， [103] 这是负责决策、规划和解决问题的部位。

大脑在进化过程中的结构重组与脑容量增加一样重要。 [104] 事实上，正如我们所看到的那样，两者通常相伴发生，因为扩大后的大脑不仅具有更多的神经元，而且具有更强的组织复杂性。 [105] 这种重组包括不同大脑区域的比例变化，白色物质和灰色物质数量的变化，新皮层、小脑的折叠，左右脑不对称，模块化，神经递质活性 [106] 以及各种其他因素的变化。 [107] 在许多情况下，这些变化的基因组区域已被确认，并且发现它们受近期选择影响，或者表现出与黑猩猩基因组的同源区域不同的特点。 [108]

语言使用对人类大脑组织的选择性反馈的假设已经备受关注。 [109] 与之一致的是，参与语言学习和生产的基因是受近期选择的基因之一。 [110] FOXP2基因是最著名的例子，该基因的突变导致了语言技能的不足。 [111] 在老鼠、猕猴、红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩和人类的进化体系中仅发生4个FOXP2突变，其中2个发生在人类的进化谱系中，这表明了阳性选择的存在。 [112] 最常见的解释是，尽管FOXP2基因也可能受其他因素（诸如发声学习或肺部发育）影响，但这种阳性选择引起了FOXP2基因的变化，这是言语发展的必要步骤。 [113]

此前章节也提出了这一论点，即包括大型类人猿在内的一些灵长类动物的寿命，已经通过为个人提供知识和生存技能的文化实践得到了延长，而且有基因证据支持。液泡蛋白质基因在人体中是必需的，因为它们可以去除细胞中逐渐积累的危险毒素，但是在其他动物（例如突变方面问题较少的老鼠）中，这种基因并不是必需的。最近人类的寿命延长已经极大增加了这些基因的重要性，因为现在毒素有更长的积累时间，如果不被液泡蛋白质基因去除，将产生致命的危险。 [114] 因此，文化过程使这些“持家”基因至关重要，出现任何突变都会致死。

基因与文化在人类进化中相互作用的另一种方式，在语言和文化差异影响人类基因流动模式时起作用。例如，在父系社会中，已婚女性住在丈夫的父母家，而且通常男性还会与其他社群的女性结婚；在母系社会则呈现出相反的模式。这些社会差异影响了基因的传播，雌性基因变异体（如线粒体DNA）就会从相邻的群体流入父系社会。例如，伊朗南部地区的吉拉奇和马赞达拉尼就出现了这种现象。 [115] 正如玻利尼西亚所见，由男性携带的基因变异体（如Y染色体）流入母系社会。 [116] 文化特征对人类基因变异产生间接影响的其他例子，由社会制度的不同而造成。 [117] 最近的一项研究发现，南美印第安人群体的社会结构和文化习俗的差异可能会对其生物进化的速度产生极大影响，与他们的姐妹群——卡雅皮相比，沙万特人的进化速度惊人。 [118]

现代卫生、医药和生育控制使得自然选择停止对人类起作用，这是一种常见的误解。然而，自然选择是无情的，只有在所有人都有完全相同的生殖成功率之时才会停止，而这是不可能的。 [119] 即使在现代社会，人类进化的证据也十分广泛。例如，至少在一些群体中，父亲和母亲会选择在较早年龄生育第一个孩子。而且一些证据也表明，女性会选择晚点生最后一个孩子，之后便进入更年期。 [120] 据耶鲁大学的进化生物学家斯蒂芬·斯特恩斯及其同事介绍， [121] 对比发达国家与发展中国家，文化在形成选择性环境中所起的重要作用变得越发清晰：“在发达国家，首先影响生殖成功率变化的是生育率的变化而不是死亡率的变化。在发展中国家，死亡率的变化对选择影响更大，特别是与传染病和儿童营养缺陷有关的婴儿和儿童死亡率的变化。” [122]

我所描述的研究，只触及众多表现出基因和文化在学术领域可以协同进化的广泛数据的表面。一些利手性、性别选择和乳糖耐受性案例研究等理论模型，详细说明了协同进化机制的合理性，而且遗传学、人类学和考古学数据表明，这种反馈不仅仅是对可能性的假设，更是人类进化的事实。克瓦语群体中镰状细胞病的演变，像其他无数个例子一样，表明了基因和文化变化可以发生在相似的时间维度，而人类基因组的分析强烈表明，基因—文化协同进化的相互作用普遍存在。

哈佛大学的著名昆虫学家爱德华·威尔逊是社会生物学著名的建构师之一， [123] 主要对现代的动物行为方法进行研究，曾提出一个有争议的说法，即“基因与文化是绑在一条皮带上的”。 [124] 威尔逊的意思是基因特性会对行为举止和文化知识的获取产生影响。在这一论断中也存在真理的成分，例如，如果人们拥有可以使他们代谢特定食物的基因变体，那么他们就更有可能只吃这些食物。然而，威尔逊的这个说法是有争议的，因为它被理解为暗示着人类文化受生物学的适应性限制。 [125] 不管威尔逊的意图如何，这种理解难以为之辩护。与人类发展和行为的各个方面一样，人类文化是灵活又开放的，能够产生许多新奇事物，比如会创造出对基因施加选择的新情况。威尔逊没有强调的是，“基因文化皮带”受到两方力量的拉扯。人类的行为、文化和技术在一定程度上由基因塑造，但正如前面提到的基因数据所证实的那样，人类基因组的结构同样受到文化的深刻影响。

人类行为、工具和技术中表达的文化知识，充分体现在物种极大地改变我们生活环境的能力上。 [126] 我们的祖先不仅仅只进化到适应他们当时的世界，还改造了他们的世界。人类进化的景观并不是在人类之前存在的，而是由人类自己创造的。也就是说，我们构建了自己的生态位。虽然所有的生物都从事生态位建设， [127] 但人类物种的控制、调节和改造环境的能力是独一无二的，这主要是因为我们有非凡的文化能力。但是，环境调节的能力本身可能已经陷入我一直强调的失控过程。 [128] 理论分析显示，协同进化的动态文化过程可以搭乘自己生成的选择的便车，迅速传播。 [129] 最依赖文化的物种——人类，具有最有力的生态位构建能力，这可能并不是巧合，也许自动催化和失控效应加强了我们血统中更强大的生态位构建能力，正如它们促进了更高效的模仿、更大的大脑进化和更复杂的沟通一样。

文化生态位建设不仅对我们的身体施加选择，从而塑造了我们的身体外观、皮肤颜色、易感性和消化食物的能力，更重要的是改变了人的心智，使我们的认知与文化生活相适应。 [130] 在近期选择的基因中，有许多是在人脑和神经系统中表达的，其中包括在我们的学习、合作和语言中表达的基因。 [131] 这些基因数据证实了前几章详述的比较神经解剖学的信息，这表明人类进化伴随着与创新、模仿、工具使用和语言相关的大脑区域的扩张。 [132]

正如本书前面章节所述，社会学习在动物中广泛存在，而有些物种表现出相对稳定的行为传统。如果这样的传统并没有引发其他动物的基因—文化协同进化，我会感到非常惊讶。事实上，有迹象表明，这种进化已经发生。例如，顶着海绵觅食的宽吻海豚和使用工具的新喀鸦，凭借被认为可在社会传播的创新觅食技能，能够获得与其他海豚和乌鸦不同的食物。 [133] 同样，在抹香鲸和虎鲸身上也发现了文化多样产生的基因分化。 [134] 基因—文化协同进化如何在古人类以外普遍存在，尚未得出定论，但仍然可以发现，其影响是巨大的。对于我们人类物种来说，这种情况更加清晰，基因—文化协同进化甚至可能是进化的主要形式。理论模型一致发现，基因—文化驱动力通常比传统进化动力学更快、更强，并且可以在更广泛的条件下运行。通过改变选择压力和增加选择的强度，文化进程可以加快进化的速度。在其他情况下，例如通过提供应对生态和社会挑战的其他手段，文化进程可以消除对进化反应的要求。然而，这些数据表明，平均看来，人类文化活动大致上加快了生物进化的步伐。就像阿兰·威尔逊几十年前所设想的那样，自动催化过程加速了我们血统中认知能力的进化过程。我们人类强大的文化及其反馈表明，我们经历了快速进化，使得我们的认知能力凌驾于其他物种上，因此，人类与其他动物在知识能力上就产生了巨大差距。

人类思想演变的情景与进化心理学家和通俗科学作家的描述截然不同。他们声称，现在走在大都市街头的人们，仍然努力地研习灵长类动物或石器时代人类的大脑遗留，来适应现代社会的需要。 [135] 这意味着现代人类制造出了与生物学发展根本不匹配的环境条件。虽然这样的“不匹配”确有发生，例如上文提到的人类对盐、糖和脂肪偏好的演变，这种不协调的程度远远超出这些作者设想的限制。人类不会随意改变自身所处的环境。相反，与建造巢穴、土穴、捕网和水坝的其他动物一样，人类为了生存和繁衍而建造建筑物，同时在其他方面也对世界产生影响，从而极大增强了对进化的适应能力。 [136] 动物也消耗资源，污染环境，但同时这也在短期内增强了其适应能力，这往往与其活动的生活历史战略息息相关，例如当资源水平低下或环境不适宜生存时，动物便会开始迁移。人类种植作物时，在某些情况下也会产生消极的后果（例如农业可能会加速疾病传播），因为这些作物产生的营养效益通常会超过成本投入。生态位建设确实缓解了或消除了对适应度的负面影响，但尽管如此，至少在短期内会提高建构者的适应度。 [137] 这一点几乎没有争议，而且合适的动物史前古器具的适合度所带来的益处有据可查。 [138] 从这方面来看，人与其他动物无异。人类也创造自己的世界来适应自身的变化，尽管这给环境带来了根本性的转变，但在很大程度上使我们的行为方式更适合生存。 [139]

我们给世界带来的变化不可避免地影响了其他物种，这些影响通常是负面的，但有时是正面的、积极的。举例来说，澳大利亚原住民用火清除植被，以寻找猎物（比如，生活在洞穴中的小型哺乳动物），形成的小片食物点的地面实际上也让蜥蜴繁衍生息。 [140] 同样，在人类建设的环境中，许多共生物和寄居动物也在茁壮成长。最终，人类栖息地退化，并出现明显的人为气候变化，这可能会对人类适应度产生负面影响。然而，目前其他物种首当其冲受到人类活动的影响，而所产生的结果往往是消极的。由于栖息地退化、森林被砍伐、城市发展和农业进步，使得西伯利亚虎、金狮面狨、格纹蛱蝶和无数其他物种都受到威胁。与此同时，人类繁荣兴旺，人口不断增加，这是一个短期内人类受益于我们自身的生态位建设的明显迹象。最近的研究表明，农业和其他文化实践使环境对人类的负载力有所上升，这与环境开发导致文化崩溃的大众说法背道而驰。 [141]

人类远远没有被过时的生物遗产所困，因为人类具有极高的可塑性。无论是文化演变，还是生物进化都增强了我们的适应能力。 [142] 通过文化，我们往往能够消除生物适应与我们所生存的世界间的任何不匹配，例如：衣服、火和空调对极端温度的缓冲，而新的农业实践和创新缓解了粮食短缺困境。其他动物在对新环境的反应中也表现出了可塑性，但大多数都不具备人类文化所赋予的卓越的灵活性和解决问题的能力。当人类无法通过文化实践根除新状况时，自然选择便会随之而来，正如我们所看到的，文化诱发的选择速度很快。克瓦语群体的疟疾受灾地区、HbS的杂合体应运而生。同样地，在乳制品业发达的社会中，高乳糖酶活性表达的基因也会与之相适应。人类文化活动诱发的这些基因变化重建了人类的适应性。

因此，尽管我们在解剖学、生理学和认知领域，既给我们自己又给我们所处的环境（这些环境对于我们大多数而言不同于非洲森林或草原）带来了广泛变化，人类对所处环境仍然得以适应。这是因为我们自己构建了环境，以造福自身，来适应不同环境内的生活。人类的思想和人类环境已经进行了长期的、密切的信息交流，受到生态位建构和自然选择的相互作用力的调和，使双方都以完美的形态出现。

[1] Morgan et al. 2015.

[2] 近期选择的其他信号包括高频等位基因的一系列不平衡和超长的低多样性单倍型。

[3] Feldman and Cavalli-Sforza 1976, Cavalli-Sforza and Feldman 1981, Boyd and Richerson 1985, Rogers 1988, Feldman and Laland 1996, Enquist et al. 2007, Richerson and Boyd 2005.

[4] Feldman and Cavalli-Sforza 1976, Cavalli-Sforza and Feldman 1981, Boyd and Richerson 1985, Rogers 1988, Feldman and Laland 1996, Enquist et al. 2007, Richerson and Boyd 2005.

[5] Laland et al. 1995, Cavalli-Sforza and Feldman 1973, Otto et al. 1995.

[6] Feldman and Laland 1996, Richerson and Boyd 2005, Richerson et al. 2010.

[7] Corballis 1991.

[8] Ibid.

[9] 原则上，诸如杂合子优势（Annett 1985，McManus 1985）或频率依赖性选择（Faurie，Raymond，2005）等选择模式可以保留利手性的变化。

[10] Morgan and Corballis 1978.

[11] 这个数据基于1985年McManus对双胞胎的14项研究分析得出。

[12] 虽然一些独立的研究 （例如, Warren et al. 2006） 已经表明了一些利手性措施的阳性遗传性状, 但全面来看整个研究， 至少在绝大多数问卷和性能研究及衡量中, 利手性没有表现出较强的遗传力（McManus 1985, Neale 1988, and Su et al. 2005）。

[13] Corballis 1991.

[14] Harris 1980, Corballis 1991.

[15] Hardyck et al. 1976, Hung et al. 1985, Teng et al. 1976.

[16] Laland et al. 1995.

[17] 先前的研究已经证实，如果利手性受遗传因素影响，那么会通过右旋等位基因和机会等位基因来发挥作用，而不是右偏倚和左偏倚等位基因（Annett 1985, McManus 1985）。

[18] Bishop 1990.

[19] 原则上，可以通过诸如频率依赖性选择或杂合子优势的选择来保留影响利手性的基因变异体。然而，并没有有力的证据证明这种选择是普遍存在的（Laland et al. 1995）。

[20] 有假说称目前人类正在向一个平衡的方向发展，在这种平衡下，右旋等位基因是固定的，这与20世纪美国和澳大利亚的数据——右利手呈下降趋势——是不一致的（Corballis 1991）。这一数据通常被认为表明社会压力的缓解, 从而符合右利手标准。

[21] 使用的方法是最大似然法。See Laland et al. 1995.

[22] 最早的一项研究，其成果不符合预期，并且其研究方法也受到了批判。在早期的利手性研究中，研究人员没有意识到通过广告吸引受试者参与利手性调查，会产生潜在偏差。这样的广告歪曲了主题，因为极少的左利手人对这一主题感兴趣。For further details, See Laland et al. 1995.

[23] Laland et al. 1995.

[24] Toth 1985, Uomini 2011.

[25] Toth 1985, Uomini 2011.

[26] Bradshaw 1991, Hopkins and Cantalupo 2004.

[27] Boyd and Richerson 1985, Feldman and Laland 1996, Kumm et al. 1994, Laland et al. 1995.

[28] Holden and Mace 1997, Burger et al. 2007.

[29] Peng et al. 2012.

[30] Bersaglieri et al. 2004.

[31] Voight et al. 2006.

[32] Bersaglieri et al. 2004.

[33] Feldman and Laland 1996; Perreault 2012.

[34] Feldman and Cavalli-Sforza 1989.

[35] Boyd and Richerson 1985, Feldman and Laland 1996, Feldman and Cavalli-Sforza 1989, Laland 1994, Laland et al. 1995.

[36] Hawks et al. 2007. 其他因素可能也在加速人类进化方面发挥了作用，例如，农业的发展使新增人口突变数量增加。See Cochran and Harpending 2009.

[37] Gleibermann 1973, Williamson et al. 2007.

[38] Helgason et al. 2007.

[39] Myles, Hradetzky, et al. 2007; Neel 1962.

[40] O’ Brien and Laland 2012.

[41] Posnansky 1969.

[42] Livingstone 1958.

[43] Evans and Wellems 2002.

[44] Kappe et al. 2010.

[45] Hawley et al. 1987.

[46] Roberts and Buikstra 2003, Barnes 2005.

[47] Barnes et al. 2011.

[48] Ibid.

[49] Bellamy et al. 1998, Li et al. 2006.

[50] Govoni and Gros 1998.

[51] Barnes et al. 2011.

[52] Aidoo et al. 2002.

[53] Weatherall et al. 2006.

[54] Durham 1991.

[55] Lovejoy 1989.

[56] Piel et al. 2010.

[57] Jonxis 1965.

[58] O’ Brien and Laland 2012.

[59] Agbai 1986, Houston 1973.

[60] O’ Brien and Laland 2012.

[61] Rendell, Fogarty, and Laland 2011.

[62] 在Rendell、Fogarty 和 Laland 在2011年的研究中，把这一过程称为“失控的生态位建设”。

[63] O’ Brien and Laland 2012.

[64] 这些信号包括连锁不平衡中的高频等位基因、低多样性的超长单倍型和过量的稀有变体。

[65] Voight et al. 2006; Wang et al. 2006; Sabeti et al. 2006, 2007; Nielsen et al. 2007; Tang et al. 2007.

[66] Stefansson et al. 2005, Nguyen et al. 2006, Prabhakar et al. 2008, Quach et al. 2009.

[67] Laland et al. 2010.

[68] Ibid.

[69] Perry et al. 2007. 这是基因—文化协同进化的一个很好的例子，其中人类饮食的变化有利于基因的模仿。

[70] Voight et al. 2006, Richards et al. 2003.

[71] Voight et al. 2006, Williamson et al. 2007, Han et al. 2007.

[72] Haygood 2007.

[73] Hunemeier, Amorim et al. 2012; Acuna-Alonzo et al. 2010; Magalon et al. 2008; Sabbagh et al. 2011.

[74] Kelley and Swanson 2008.

[75] Soranzo et al. 2005.

[76] Armelagos 2014.

[77] Striedter 2005, Schick and Toth 2006, Stringer and Andrews 2005.

[78] Armelagos 2014.

[79] Ibid.

[80] Remick et al. 2009, Armelagos 2014.

[81] Aunger 1992, 1994a, 1994b; Arme-lagos 2014.

[82] Ibid.

[83] Williamson et al. 2007.

[84] Wang et al. 2006.

[85] Olalde et al. 2014.

[86] Williamson et al. 2007, López Herráez et al. 2009.

[87] Izagirre et al. 2006; Lao et al. 2007, Myles, Somel, et al. 2007.

[88] Olalde et al. 2014.

[89] Voight et al. 2006, Myles et al. 2008.

[90] Voight et al. 2006, Wang et al. 2006. 在毛囊中表达的基因包括：生长素A受体（EDAR）和生长素A2受体（EDA2R）。以眼睛和头发颜色表达的基因包括：溶质载体家族24成员4（SLC24A4）、KIT配体（KITLG）、酪氨酸酶（TYR）和眼部白化病II（OCA2）。在雀斑中表达的基因包括：6p25.3和黑皮质素1受体（MC1R）。

[91] 性选择是自然选择的一种方式, 有些人会模仿群体中的其他人, 因为这样更利于找到（更多或更好的）伴侣 （Darwin 1871）。性选择可能会导致高代价和发育能力下降的进化特征, 如精致的羽毛或大鹿角, 在吸引配偶或为争夺配偶的战斗中，这些会是一种优势。

[92] Laland 1994.

[93] Laurent et al. 2012.

[94] Jones et al. 2007, Little et al. 2008.

[95] Laland 1994, Ihara et al. 2003.

[96] Stedman et al. 2004.

[97] Williamson等人在2007年的研究中，预先确定了几个涉及神经系统发育的基因，作为近期选择性清除的候选项。包括异常纺锤体、小头症相关（ASPM）和小脑磷蛋白1（MCPH1）。其他参与神经系统发育、突触形成、神经生长因子以及神经元和树突棘生成的基因，均在2012年由de Magalhaes和Matsuda的研究证实。See also Hill and Walsh 2005.

[98] de Magalhaes and Matsuda 2012.

[99] 根据Laland等人在2010年的研究，实例包括细胞周期蛋白依赖性激酶5调节亚基相关蛋白2（CDK5RAP2）、着丝粒蛋白J（CENPJ）、γ-氨基丁酸A受体和亚基α4（GABRA4）。通过比较基因组鉴定,其他与人脑进化相关的基因包括：小脑症基因1（MCPH1）、天门冬氨酸同系物（asp homologue）、小头畸形伴生（果蝇）（ASPM）、CDK5调节亚基相关蛋白2（CDK5RAP2）、溶质载体家族2（可促进葡萄糖转运蛋白）成员1（SLC2A1）、SLC2A4、神经母细胞瘤断点家族（NBPF）基因、生长停滞和DNA损伤诱导γ（GADD45G）基因、ret指蛋白样1、2、3（RFPL1，RFPL2和RFPL3）以及与一些神经元功能相关的基因［例如：多巴胺D5受体（DRD5）］、谷氨酸受体、离子型体、NMDA 3A（GRIN3A）、GRIN3B和SLIT-ROBO Rho GTPase激活蛋白2（SRGAP2）。详见Somel et al.，2013。

[100] 这些包括一种生长停滞增强剂的缺失和一种DNA损伤诱导γ（GADD45G）基因，这被假定为导致大脑体积的扩大，在尼安德特人中广泛存在。同样地，人类特有的SLIT-ROBO Rho GTPase激活蛋白2基因（SRGAP2）的复制体，其出现大约可追溯到距今240万年前。预计这种复制可以增加皮层中的树突棘密度，并且可以增强人脑的信号处理能力。详见 Somel et al. 2013。

[101] Uddin et al. 2004, Caceres et al. 2003.

[102] 根据Somel等人2014年的研究，许多神经基因的启动区，在人类进化过程中也受到了阳性选择。（Haygood et al. 2007）

[103] Somel et al. 2014.

[104] Hill and Walsh 2005, Sakai et al. 2011, Blazek et al. 2011.

[105] Striedter 2005, Marino 2006, Sherwood et al. 2006.

[106] Blazek et al. 2011.

[107] 对黑猩猩的研究证实：（1）神经胶质与神经元的比值，（2）神经元之间的间距，（3）星形胶质细胞的复杂性,以及（4）人脑中神经毡密度都有所增大。然而，其中一些变化可能是由于人类进化谱系的总体大脑尺寸增加所致。见Marino 2006, Sherwood et al. 2006, Semendeferi et al. 2011, Oberheim et al. 2009, and Spocter et al. 2012。

[108] Blazek et al. 2011.

[109] Deacon 1997, 2003a; Milbrath 2013.

[110] 例如，叉头框P2基因（FOXP2）、ASPM基因、小脑症基因（MCPH1）、原钙粘附蛋白11X（PCDH11X）和原钙粘附蛋白11Y（PCDH11Y）都与语言或言语相关（Somel et al. 2013）。

[111] Fisher et al. 1998.

[112] Enard, Przeworski, et al. 2002.

[113] Enard et al. 2009.

[114] Liao and Zhang 2008.

[115] Nasidze et al. 2006.

[116] Kayser et al. 2006.

[117] Oota et al. 2001, Cordaux et al. 2004.

[118] Hunemeier, Gómez-Valdés, et al. 2012.

[119] Stearns et al. 2010.

[120] Ibid.

[121] Ibid.

[122] Ibid. p. 621.

[123] Wilson 1975.

[124] Wilson 1978. p. 167.

[125] Laland and Brown 2011.

[126] Laland et al. 2000.

[127] Odling-Smee et al. 2003.

[128] Laland et al. 2000.

[129] Laland 1994; Rendell, Fogarty, and Laland 2011.

[130] Cavalli-Sforza and Feldman 1981, Boyd and Richerson 1985, Richerson and Boyd 2005, Henrich 2015.

[131] Laland et al. 2010.

[132] Striedter 2005.

[133] Rutz et al. 2010, Kruetzen et al. 2014.

[134] Whitehead 1998, Baird & Whitehead 2000.

[135] Morris 1967, Buss 1999.

[136] 这种结构往往是 “扩展表型” （Dawkins 1982），比如巢、洞穴和蜘蛛网，这些都属于生物适应性在构建者体外表现出来。

[137] Odling-Smee et al. 2003.

[138] Dawkins 1982, Odling-Smee et al. 2003.

[139] Laland and Brown 2006.

[140] Bird et al. 2013.

[141] Boivin et al. 2016；见 Diamond 2006 有关环境过度开发导致文化崩溃的证据。

[142] Laland and Brown 2006.

第十章 文明的曙光

从近代以来，人类的进化速度不断加快。 [1] 与地球上其他所有物种一样，人类的进化史也可以追溯到36亿年前的生命诞生之初。对人类以外的数百万物种来说，适应性改变的历史只从生物进化的角度被记录下来，但人类至少在99.9%的历史中以同样的方式适应世界。然而，在过去的200万—400万年，也许在更长的时间里，我们的历史也在基因—文化协同进化中逐步形成。起初，基因—文化动力学对我们的适应性进化的贡献的确不大，但随着时间的推移，我们的文化能力得到增强，对环境的控制也不断加强。最终，文化开始全盘接手，带我们进入了一个全新的世界。

在这个星球上所有的物种当中，我们或许是唯一经历了三个适应性进化阶段的物种。在第一个阶段，生物进化占主导地位，我们以和其他物种同样的方式适应生活环境。第二个阶段是基因—文化协同进化的时代。通过文化活动，我们的祖先以生物学的方式适应变化，迎接挑战。这样一来，尽管独立环境相对缓慢的变化影响着其他物种，我们的祖先却打破了这种限制，造成的结果是：与其他哺乳动物相比，人类形态演变的速度更快。 [2] 据报道，在过去的4万年间，人类遗传进化的速度加快了上百倍。 [3] 现在我们生活在第三个阶段，文化进化占主导地位。文化实践为人类带来了适应性挑战，但这些挑战在生物进化有所动作之前，通过更进一步的文化活动得到解决。我们的文化并没有阻止生物进化——这是不可能的——但文化已经将生物进化甩在身后。

通过文化进化，我们人类正在以飞快的速度彻底地改变着这个星球。古人类用600万年的时间，从类似于猩猩的生物进化成了智人，但在最后的1万—1.2万年的文化进化中，人类登上月球、分离原子、建造城市、编写百科全书、创作交响曲。绝大多数其他物种无法适应人类所造成的环境的急剧变化，因此，它们几乎必然会在适应环境之前走向灭绝，这也是自然选择的结果。我们对地球的影响如此巨大，科学家称我们来到了一个地质新纪元——人类纪。 [4] 另一方面，我们人类在适应环境方面没有任何问题，因为我们拥有独一无二的文化。

文化为我们的祖先提供获取食物和生存的技巧，例如怎样获得营养丰富的食物，怎样取火，怎样制作切割用的工具。随着新发明的不断出现，古人类得以更高效地开发周边的环境。比如，我们的祖先扩大了饮食范围，食用大量肉类。与植物类食物相比，肉类中含有更丰富的蛋白质、维生素、矿物质和脂肪酸。之后，我们的祖先开始加工食物，这样一来大大减少了消化负担，不但节约时间，还可以更好地吸收食物中的能量。最终，营养物质的快速获取为大脑的发展和运转提供了充足的能量。人类的大脑比其他任何单个器官消耗的能量都要多，它虽然只占体重的2%，却会消耗人体20%的能量。这些额外的能量需要从别处获取，这就促使古人类去寻找一种能产生大量能量的生活方式，否则就会走向灭绝。只有当我们的智慧带来的能量超过其自身的消耗时，才可能成为正向自然选择的直接目标。 [5] 反过来，我们大脑的成长，进一步增强了我们的创新能力和社会学习能力。 [6]

我们探索环境的效率越来越高，这不仅加快了大脑的发展，也加速了人口增长。人口数量的确随着农业的出现开始激增，而后我们迅速主导了地球生态系统。 [7] 伴随着一项又一项的新发明，如植物的种植和动物的驯化、灌溉方法、动植物的育种、杂交水稻、化肥、杀虫剂、生物技术等，粮食产量提高了，人口数量也增加了。全球人口数量增长了约5个数量级，进一步加速了人类基因和文化水平的适应性进化。由于新突变数量的增加，自然选择对基因漂变产生了更大的影响，较大的种群一般意味着更快的生物进化速度。 [8] 同时，创新发明的人越来越多，而创新和知识不太可能因偶然事件而消失，因此文化进化也随之活跃起来。 [9] 随着每种科技发展，人类越发依赖于通过社会传播的知识获得生存所必需的技能。反过来，正如社会学习策略比赛所展示的那样，随着对社会学习的更多依赖，现代文化的特征会自动表现出来，包括形成更大的文化储备库、知识的长期保留、行为表面的一致性、时尚潮流和飞速变革的科技等方面。 [10] 我们人类所取得的显著成功、适应能力的增强、惊人的多样性，以及我们所制造的令人眼花缭乱的大量信息，都直接归因于我们对社会学习的高度依赖。 [11] 第七章从数学分析角度探讨了高保真传输的重要性，也与此相关。这些研究表明，随着传输机制（生物进化的遗产，如教学能力和语言能力；或是文化进化的遗产，如写作和记录）准确度的提高，我们将保留更多文化知识，从而形成更丰富的文化储备。 [12] 传输保真度的每一次增加，都会使知识实现更有效的长期保存，从而为概念谱系提供机会，进行文化交叉，进一步刺激文化积累。因此，仅仅依靠既定的经验和理论发现，我们可以设想一系列相互交织的反馈机制。这些机制相互加强，相互促进，在且仅在人类的谱系中进行生态位建设和适应。

然而如果这种反馈运行如此活跃，为什么我们人类还在如此长的时间里一直做狩猎采集者呢？为什么世界上还有这么多小型前工业化社会尚未设计出车轮和拱桥，也未能提取金属？更不用说量子力学或基因编辑技术了。这些问题的答案是，狩猎采集者的生活牢牢地限制了文化知识的增长。

狩猎采集社会对社会知识传播的依赖并不低于后工业社会。一个简单的例子就足以证明这一点。采集蜂蜜这种觅食活动看起来并不复杂，在当今的狩猎采集群体中也很常见（见图8）。 [13] 蜂蜜是自然界中能量最高的食品之一，人们认为它是人类早期的重要食物来源。 [14] 在坦桑尼亚的哈扎族人中，蜂蜜约占他们饮食的15%。 [15] 这种宝贵的商品在家庭以外广泛传播，是儿童断奶期的主要食物。 [16] 你不妨想象，自己可以在没有别人帮助的前提下轻松学会看似简单的获取蜂蜜的技巧。当然，你们几乎肯定已经把知识和实践结合起来了，知道蜂蜜营养丰富，是蜜蜂生产的，可以在蜂巢中找到等。这是你在社交中获得的知识。然而，即使已经了解了这么多，对于一个采蜂蜜的新手来说，要想成功获取蜂蜜，还要掌握大量额外的知识。例如，需要知道以哪些蜜蜂为目标，因为蜜蜂有许多种，有的不蜇人，而有的（如非洲杀人蜂）会凶猛地攻击人类，如果有人被反复叮咬，经常会导致死亡。他们还要知道选中的蜜蜂的蜂巢是什么样子，一般在什么地方，在哪种树上。收获蜂蜜的人需要知道怎样爬树才安全——例如，他们可能会像哈扎人那样，敲击尖头的棍子，把它固定在树干上，做成梯子。他们必须了解如何砍树，将蜂巢裸露出来，如何用烟雾使蜂群平静下来，以及如何生火产生烟雾。他们需要知道如何将蜂巢或蜂巢的一部分从树上拿下来而不被蜇伤，还要知道如何提取蜂蜜。最后，如果他们是哈扎族的一员，还要知道怎样学向蜜鸟叫。 [17] 向蜜鸟和人类之间存在特殊的互惠关系，为了获得蜂蜡和幼虫，这种鸟会把人类带到野蜂的巢穴。哈扎人利用一系列啾啾声和口哨与向蜜鸟“交谈”，让向蜜鸟将人带到蜂巢那里。 [18]

图8 蜂蜜是自然界中主要的高能量食品之一，人们认为它是我们祖先以及目前人类的重要食物来源。人类需要大量文化知识来安全获得蜂蜜（经乔安娜·艾迪授权使用）

这个例子说明，所有与收获蜂蜜相关的知识都是从社会中获得的。例如哈扎部落、巴拉圭的阿奇部落和秘鲁的马其根加部落，他们只能凭借长期积累的适应性技能维持生存。 [19] 获取蜂蜜与其他无数基本技能没有什么区别，例如：设置陷阱捕捉动物；宰杀一只鹿或剥鹿皮；生火并保护火种；知道哪些水果和真菌是安全可食用的，哪些不是；怎样制作矛、弓和箭；怎样加工植物食品以去除毒素。有关如何完成这些任务的知识是这些社会群体的命脉，这些知识代代相传，使群体得以生存。 [20]

如今的狩猎采集社会，植物产品提供大部分热量，鱼类食品和其他猎物提供大部分蛋白质。 [21] 然而，从生物学角度来看，人类并没有很好地适应从许多植物资源中汲取营养（我们无法像反刍动物那样消化纤维素，或排除无数植物为自卫而产生的有毒化学物质），这就使得我们的采集活动局限在水果、种子和块茎上。 [22] 食物加工方法在一定程度上扩宽了人类的饮食范围，但这些方法也需要大量的文化知识。 [23]

例如，人们可以先将橡树子风干，然后剥掉外壳，将其捣碎，泡在水中，反复冲洗后去掉丹宁酸，最后食用。得到的糊状物可以被再次风干，制作成粉状，用来做面包，这是一些北美狩猎采集社会发明的方法。丹宁酸的析出是关键，丹宁酸不仅使食物发苦，还会妨碍蛋白质消化。食用未经加工的橡树子会引发疾病。 [24] 这些技术提高了产量，且扩大了食物范围，但从人类进化历程来看，这样复杂的程序都发生在近期。在整个人类历史中，大部分狩猎采集群体都不得不靠所获取的有限的食物勉强度日。

因此，一个典型的人类狩猎采集群体必须不断迁移，以便从其他地方获取更多的食物，因为他们会迅速消耗掉当地所有能够轻易得到的资源。 [25] 通常情况下，他们每隔几天就会迁移一次。他们迁移的速度主要取决于两个因素：该群体从环境中提取资源所需的文化知识的掌握程度和该地区总体的生产力。当然，狩猎采集者也会到远离居住地的地方搜寻食物，但距离一旦超过某个极限，迁移营地会比远距离往返采集更容易。早期的古人类甚至可能没有固定的住所。游牧狩猎和采集群体一般随着季节的变化追随野生植物和猎物迁徙，这通常被认为是最古老的人类生存方式。食物搜集技巧有限的人类群体，以及需要有效的稀缺资源开发策略的生产力低下地区，都非常适合游牧生活。即使在今天，许多以畜牧业为生的牧民社会也必须不断调整方式，避免牧草资源耗尽，难以恢复。 [26]

不断的迁移严重限制了社会所掌握的技术工具的规模和复杂程度。 [27] 狩猎采集群体不能拥有太多装备，因为每隔几天他们就要将所有成员的物品从一个地方运到另一个地方，所以该群体拥有的一切物品必须易于搬动。游牧生活不适合使用那些需要花费数周或是在不同季节才能做成的用具，因为这样的用具不便运输。一旦某群体需要长期迁移，长期的食品储存也几乎变得不太可能。另外，频繁的徒步行走使女人一次只能养育一个孩子，因为她们无法一边抱好几个孩子，一边采集食物。狩猎采集群体会刻意在孩子出生之间留出间隔，从而保证他们一次只带一个孩子。例如，居住在卡拉哈里沙漠的昆申人通常会每隔4年生育一个孩子， [28] 严重制约了人口规模。

在狩猎采集社会，两性之间的劳动分工可忽略不计，所有个体基本上都承担同样的觅食工作。 [29] 因此，没有人会比别人积累更多的财富或资源，抑或有更高的地位，也没有社会结构可言。通常情况下，不存在专业化的、持久的社会角色。 [30] 虽然有些人会成为萨满巫师，或是各类工具的制造者，但是没有人能够一直以此谋生，所有身体健全的个体都必须狩猎和采集。只有最富有的狩猎采集社会拥有明显的职能划分，包括酋长、独木舟建造者、弓箭制造者等。 [31]

这有助于我们了解为什么狩猎采集技术在这么长的时间内变化如此缓慢，以及为什么时至今日，许多小型社会掌握的技术仍然有限。 [32] 狩猎采集者实际上陷入了恶性循环，严重限制了他们文化进化的速度。除非他们想出更有效的探索周边环境的方法，或是恰巧生活在物资极度丰富的地方，否则为了获得生存所需的足够资源，他们必须不断迁移。任何新发明都会受这些限制的制约：无论多么了不起的新工具或新设备，如果不便于运输，就没什么价值。无论如何，新发明很少出现，不仅因为很少有人会有新想法，而且人们没有太多时间创新。 [33] 由于生活在技术有限的小型社会，人们很少有机会将不同的文化元素融合到更复杂的新发明中。由于没有财富或资源积累，每个人（甚至孩子）都被迫去狩猎或采集，自然而然就形成了人人平等的社会，没有社会结构可言。这些因素结合在一起，导致文化积累的速度缓慢，至少相对于后农业社会而言的确如此。 [34]

然而，如果这些限制被打破，一个群体能够通过关键性的考验，利用新技术的传播，高效探索当地环境，那么接下来会取得许多成果。第一，该群体不必再不断迁移。第二，他们可以有一个稳定的家庭驻地，甚至永久定居下来。第三，他们现在可以储存食物和工具，进而积累技术。第四，多样的工具给人们提供了更多机会吸收并借鉴一个领域的元素，并将其应用于另一个领域。第五，长期定居可以缩短人口生育周期， [35] 加快觅食速度，增强养育后代的能力，进而加速人口增长。第六，人口增多以后会有更多潜在的创新者，他们拥有更多时间，可以利用更多资源和途径进行创新。第七，更多的创新使人们能够在环境中发现新的资源，或更高效地探索已有的资源，进一步增强环境承载能力，促进人口增长。第八，随着财富的积累，社会结构和劳动分工成为可能，从而实现专业化，提高效率。随着非游牧生活的出现，文化和技术变革开始起步。这就是为什么文化进化看起来与农业的出现以及集体饲养动物和种植植物这些行为同步，或在其后出现。只有通过农业，人类历史中的大多数人口才能摆脱不断迁移给文化进化带来的枷锁。

考古学领域中相当数量的研究聚焦在农业起源上，尤其是有哪些物种被驯化，何时何地被驯化。 [36] 研究人员认为，农业并不是起源于一个地方，而是有8个或更多作物驯化的地点。 [37] 这自然就提出了一个问题：促成农业起源的因素有哪些？传统观点主要强调环境变化触发农业发展。 [38] 当然，很难想象农业会在冰河时代得到有效发展，所以，对于农业的第一次起源发生在最后一个冰河时代结束后不久（约11500年前），我们并不惊讶。 [39] 然而，研究人员推测，当野生资源的可利用性下降时，我们的祖先转向集约化农业，这种做法才更经济实用。 [40] 但是这一领域的专家——史密森学会的布鲁斯·史密斯近期发现，在一种常见的资源丰富的环境下，世界各地都发生了动植物驯化的现象。 [41]

这些乍看上去互相矛盾的结论指向了同一个猜想：正是一些外部条件或环境促使人类开始尝试动植物驯化，从而使社会转型加速，完全依赖农业经济。 [42] 我和密苏里大学的考古学家迈克尔·奥布莱恩合作，几年前就得出结论：研究人员不应（或除了）寻找驯化和农业起源的外部“原动力”，应该多关注人类和被驯化的动植物之间共同进化的相互作用，及其背后文化生态位构建的实践。 [43] 强调外部环境为农业起源的因素并没有错。在最后一个冰川时代期间，气候不仅寒冷，而且多变，动植物群体被迫频繁转移阵地。 [44] 古人类群体也不得不去寻找适合采集和狩猎的区域，但是又因追逐猎物需要不断迁移。 [45] 这种不稳定的条件降低了长期定居的可能。相反，在全新世时期（可能是最后一个冰河世纪结束后），气候不仅变得更加温暖，还更加湿润和稳定，大气中二氧化碳浓度较高，这些条件有利于人类更多地依赖植物资源。 [46] 在我们人类存在于地球的200万年间，最近的1万多年可能最有利于农业发展。

当然，在农业发展之前，气候已经适合植物驯化，但是我倾向于将这些外在条件视为必要的先决条件，而不是直接原因。气候变化最多只是起因的一部分。毕竟，地球过去已经经历了多次长期温暖湿润的气候，却没有哪个物种发明了农业。 [47] 可以想象，如果间冰期发生在50万年前而不是现在，古人类当时也很难实现农业的发展。只有合适的物种，掌握了必要的知识和技能，在正确的时间和地点，关键是以正确的方式，才能成功发展农业。为了了解农业起源，我们需要知道人类如何为被驯化的动植物创建合适的生态位。

每个对其他物种的进化适应性产生影响的个体特征，都会受到自然选择的青睐，因此动植物共同进化。在这种情况下，当动物种群为人类时，遗传和文化进化也都有所涉及。 [48] 如上一章所述，农业实践是文化生态位建设的例子，既可以触发动植物驯养的进化，又可以通过选择性的反馈，触发人类的进化。 [49] 文化生态位的建设过程有助于植物驯化，包括选择性采集、运输、储存和播种，有意或无意地焚烧草原和森林，砍树，耕种，除草并有选择地淘汰竞争物种，灌溉，堆起肥沃的有机粪堆。 [50] 通过教学、模仿、故事、神话和仪式等形式的结合，这些过程背后的技能和信息代代相传， [51] 人类的知识库得到不断积累和更新。随着时间的推移，植物受到这些农业实践的影响，经历了一系列剧烈的变化，例如植物或种子的容量大幅度增加，种子萌发速度加快，种子作物同步成熟等，从而提高植物种群的适应性，并提高其产量。例如，在准备的基质中播种，偶然的人工选择诱导发芽和传播机制的变化，植物的种子更有可能会作为来年储备继续被播种。 [52] 反过来，产量的提高鼓励人们延续能够维持或提高植物生产力的方法，从而触发了自然选择，使人体消化酶发生变化。然而，选择性育种和收获植物的方法无意中对植物进行了选择，最终，一些农作物在与同类野生植物的公开竞争中存活下来，因此它们完全依赖于人类。 [53]

同样的道理也可以应用到动物身上，选择性驯化提高了动物产品的产量，例如牛奶产量，同时动物还获得了其他特点，例如对环境刺激的反应降低，生存与生育方面对人类的依赖。 [54] 围栏和圈养为动物提供的保护，以及可以轻松实现的对动物的选择，再一次改变了自然选择对动物品种的影响。如果没有人类的影响，这样的选择只能使这些动物更易受到捕食者的攻击。 [55] 因此，人类饲养的动植物更依赖饲养者。人类与被驯养动植物之间的互惠关系更加坚固，依赖共生或相互适应逐步形成。

事实上，植物和动物的初始驯化通常发生在农业蓬勃发展之前， [56] 这一现象可以被视为人类社会对驯化的动植物近乎完全的依赖。 [57] 在世界的某些地区，初步驯化和农业的出现在时间上相隔了几千年。 [58] 在这个过渡时期，小型社会的食品生产水平较低，驯养动植物的水平也一样，社会仍强烈依赖野生动植物。 [59] 判断驯化是否已经发展到能够支撑稳定的农业社会，一个关键因素就是人们是否可以在当地获得合适的植物种类。 [60] 第一批驯化作物通常是一年生植物，且种子或果实体积较大。这些作物包括豆类（如豌豆）、谷类（如黑麦、小麦、大麦）和玉米等。 [61] 一次重要的进步发生在公元前9600年左右，在地中海东部地区，出现了一种新型小麦（种子颗粒较大）。 [62] 在此之前的小麦和我们今天熟知的样子不同，更像一种混生的野草。野生小麦通过自然或人类活动与其他种类的草杂交，产生了一种多产的多倍体杂交品种， [63] 其染色体是正常植物的4倍，麦穗丰满并易于收获。然而，这种特殊的植物种子很大，无法在风中传播，只能依赖人类来搜集麦穗，然后播种，来年收获。 [64] 大麦几乎同时出现在新月沃土地区。 [65] 大约9000年前，玉米首先被种植于墨西哥南部，随后遍及美洲， [66] 南瓜、豆类和木薯也是如此。到公元前1万年， [67] 曾被当作容器的葫芦也开始被人类驯化。这种植物的使用方法于公元前8000年从亚洲传到美洲，这种传播很可能源于人类的迁移。 [68] 小米是亚洲最早种植的作物之一，对小米的利用始于中国，可以追溯到10300—8700年前，这一物种的成功归因于其出色的抗旱性。 [69] 大米也在9000年前在中国被驯化，并在5000年前传入印度。 [70]

植物的驯化使人们不再那么容易忍饥挨饿，对人类的健康产生了积极贡献，这样的观点似乎十分合理。但事实上，它与真相大相径庭。 [71] 当然，农业发展对健康的影响很大，至少在世界上许多地方都是如此， [72] 但这些影响并非总是积极的。最初，许多人类社会从狩猎采集生活过渡到农业和定居生活，暂时通过减少食物消耗的多样性缩小了饮食范围。因此，向密集型农业的转型首先造成了人类营养的下降，从而对人类健康产生了影响。 [73] 约3000年前，许多欧洲人的健康状况明显下降，当时农业在欧洲被广泛采用，古希腊和罗马社会也正值兴盛。 [74] 如前一章所述，过去表现为免疫力和抵抗疾病的基因近来被选择性清除，这种现象的产生源于农业实践的广泛实施，以及因此导致的人类暴露于更高密度的动物疾病中。 [75] 类似地，研究人员从这些时期的文献中发现了越来越多的由麻风病和肺结核病引起的骨骼病变，由于人们生活的地方靠近家畜或废物堆，而染上这些动物传染病。 [76] 人们开始转向以谷类为基础的饮食结构，谷物营养成分少，含糖量高，因此蛀牙和牙釉质问题出现的频率有所增加。 [77] 最终的结果是当时欧洲人的身高有所降低，从2300年前到400年前，男性身高比平均减少了7厘米。这明显说明，那些非精英家庭的孩子摄入的食物营养成分减少，且受到了更多疾病的折磨。 [78] 农业革新可能会持续增加产量，但人口数量也会随之增加，人类面临的苦难和以前并无二致。

然而，人类学家一直认为，如果没有充足的粮食作为基础，便不可能发展出有广泛的劳动分工的、结构化的大型社会，而这种强大的粮食基础需要靠集约型农业来提供。 [79] 这样的推理在农业和进化适应性之间建立了积极联系，这种联系可能推动了我们祖先的农业创新。可以推测，农业对我们的祖先有很大的吸引力，因为他们认为对粮食生产的控制为增加食物量和减少食物供应变化提供了手段。

动物储存食物以应对非常时期，人们可能也期望人类可以用同样的方式，从事潜在的密集型粮食生产，当替代品无法轻易获得时，有现成的或容易获得的野生食物可以利用。在这种推理下，当野生资源的可用性差、生产力低时，农业可能会有所进化。然而，其他因素在这里就被忽略了，例如，恶劣的环境通常无法为农作物生长提供良好的条件， [80] 并且在这种环境下生存的个体不可能有时间进行创新。此外，尽管农业能带来好处，但我们并没有充分的证据能够证明农业的出现大大降低了资源枯竭和饥饿的风险。 [81] 农民可能开发了比狩猎采集者更先进的粮食储备和运输知识，他们可能并没有遭遇过非农业群体遇到的一些自然资源的严重波动，然而，定居人口用于减少或消除粮食危机的策略不仅会带来收益，也需要成本。 [82] 事实上，这些优势在很多因素面前会显得略逊一筹，在面对气候变动或其他自然灾害时驯化作物会更脆弱——许多农业系统的特点或主要覆盖面的狭窄可能会加剧这种脆弱。 [83] 这种有违常理的观察引发出一个问题：在高劳动成本、高失败率，且许多群体没有明确的经济激励的情况下，农业系统为何会被众多的族群所采用？什么情况有利于农业的出现？在这么多问题产生之后，它又是如何发展壮大的？

几乎可以肯定，富饶的环境而非贫瘠的环境更有利于农业发展，尽管相关的技术经常在晚些时候传播到较贫穷的地区。 [84] 在富饶的环境中，人类群体可以长期定居，进而可以积累更多的技术。这种环境促进人口增长，而人口增长又经常伴随着资源短缺，过度开采也会降低所需食物的可用性。反过来，人类探索自然世界的效率得到提高，有利于食品储存，也提高了农业投资的经济价值。

人类建立了农业生态位。环境不会一直富饶或贫瘠，而是多变的，会随着强有力的生态位建造者（如人类）的活动而改变。 [85] 一个特定地区可提供的资源财富，主要取决于此地居民的文化复杂程度以及知识基础深度，最终取决于他们对环境的所作所为。我们是生态位建设的胜利者，主要是因为人类利用了在文化方面获得和传播的悠久遗产，实现对环境的操控，由此我们才能改变世界，提高环境承载力。 [86]

至于为什么农业社会尽管会产生这么多消极结果，依然繁荣发展，我猜测有两个主要因素。第一个因素实际上是自然选择。简单地说，与狩猎采集型社会相比，农业社会养育了更多的后代。农业最初至少在有些社会，可能对人类健康产生过负面影响，但农业的确使环境承载力实现了巨大的飞跃。 [87] 通过耕种，人类得以将当地环境的生产力提高多个数量级，可以支撑比以前大得多的社会群体。农业社会对生存选择（存活能力方面的选择行为）造成了影响，存活率小幅度降低，但由于人类有了更多存活下来的后代，繁殖力选择（繁殖能力方面的选择行为）便弥补了农业社会对生存选择造成的影响。

在农业出现之前，世界人口稳定在100万左右，而在罗马帝国时期则超过了6000万。 [88] 遗传数据验证了这一观点。最近一项对人类mtDNA（线粒体DNA）的分析为近期显著的人口膨胀提供了有力证据，其时间与考古研究证明的农业起源的时间完全吻合。 [89] 随着工业革命的发展（如农业革命），人类寿命再次大幅度提升，更加证实了人口增长的确与社会发展有关。 [90] 节省劳动力的农业机器使大量劳动力可以到其他地方工作，生产其他物品，包括生产节省劳动力的装置、进行医疗创新，以及改善卫生和生活条件等。遗传数据证明了技术进步及其传播如何提高人类的繁殖成功率。 [91] 农业比其他形式的生存模式更能提高生育率，主要是因为农业的产生伴随着一种平稳、固定的生活方式，消除了出生率的主要制约因素，即因生活所迫不断迁移。 [92] 由于不再受漫长的生育周期的影响，出生率开始上升，开始很慢，而后逐渐加快。随着人口的增加，约6000年前出现了最早的城市。 [93] 农业生态位开始在许多这样的农业社会扩大，演变成更大型、更复杂的社会体系，具有以城市为中心、阶级不平等的特点。在人口扩张和农业创新传播的共同作用下，农业不断扩大到新的领土。 [94] 由于技术发展日益复杂，在迄今已被证明是不毛之地的区域，农业也已成为一种合理的生存方式。农业生态位以不可阻挡之势扩张开来，通过征服和贸易等机制延伸到新的区域。事实上，随着这种人口扩张，文化群体通过自然选择开始过上农业生活，在这个过程中，农业中心不断扩展，最终产生了拥有同样生活方式的社会子群体。 [95]

此外，农业一开始就引发了一系列深入创新，大大改变了人类社会。这是农业社会取得显著成就的第二个主要因素。一些发明格外重要，催生出一系列副产品或行为，每一种新发明都加快了文化进化的步伐。这些发现有时候被称为“关键创新”， [96] 而农业肯定属于这一范畴。农业创造了一个世界，在这里，铁锹、镰刀、犁、耕畜、马具、织布机、储存容器、灌溉方法、建筑材料和无数其他创新都变得有价值。农业还对社会结构产生了巨大的影响，所创造的社会中出现了有组织的劳动力、劳动分工、巨大财富差距，以及更加分明的社会等级。 [97] 耕种和城市生活创造了新的生态位，产生了新奇的生物种类，包括猫、狗、老鼠、小鼠、家蝇、鸽子、臭鼬、杜鹃花、杂草和微生物，这些都对之后人类文化习俗的形成有一定的影响。

伴随着劳动分工，工作效率和生产力都得到了显著的提高。经济学家亚当·斯密在《国富论》中用一个图钉的例子来说明这一点：“一个人拉金属丝，另一个人把金属丝拉直，第三个人把它剪断，第四个人把它磨尖。” [98] 可能会有多达17个人为一个图钉工作，每天共生产4800个图钉。没有劳动分工，每个工人每天的产量不超过20个。（工业革命进一步提高生产力，最早的造钉机每天生产72000个图钉。 [99] ）

农业被视为一种关键创新，因为它为发明创造及其进一步传播提供了大量机会。犁的发明就是个例子。 [100] 当农业首先在尼罗河三角洲和新月沃土这样的富饶地区发展时，人们使用简单的手持式锄头来挖洞，然后播种。新月沃土在历史上被视为“文明的摇篮”，是农业的（第一个）发源地，也是城市化、书写和有组织的宗教的发源地。它的名字源于尼罗河、幼发拉底河和底格里斯河附近的肥沃土地，那里每年都会发洪水，土壤因此不断翻新，促进植物生长，是种植作物的绝佳条件。农业首先发展于自然生物多样化的富饶地区，这并不奇怪，因为经常性的洪水意味着人们可以在这里直接耕种，无须松土。 [101] 早期的农民用锄头耕地，然后播种。如今在一些热带或亚热带地区人们仍采用这种传统的耕作方式。但当社会为了生存所做的努力与农作物的成功紧密联系起来，迅速膨胀的社会群体就需要培育土地、提高农业效率来维持其运转。土地耕作得越多，种子发芽越好，农作物质量就越高。在争取高效农业的斗争中，手持式锄头最终演变成简单的犁。

也许早在公元前6000年，美索不达米亚与印度河流域文明就开始驯化牲畜，最早为人类提供了发展更大型的畜力耕犁所需的能力。这项发明早在4000年前就为埃及人所使用，我们可以在很多画作、陶瓷制品和石刻中看到原始的牛耕犁场景（见图9）。动物让耕地变得更简单快捷，也可以生产出更多的食物。在古埃及，犁过的土地种植粮食作物、织布用的亚麻和其他作物。埃及人在犁的设计上取得了很大的进步，包括稳定犁锋、举土和翻土等创新。这些进步加上复杂灌溉系统的发明，意味着埃及人在干旱的气候下也能种出许多作物品种。 [102] 希腊人进一步发展了埃及人的耕犁，在犁车上安装轮子，使控制性和操作性获得了更大的提升，此外还换了铁制犁锋。 [103] 大约在5500年前，美索不达米亚地区、俄罗斯和欧洲中部几乎同时出现了关于犁车的证据，所以关于哪种文化最先发明了犁车这个问题，至今仍未有结论。 [104] 几乎可以确定古希腊人不是最先发明犁车的，相反，他们耕种时使用的轮子是从别处借鉴而来的。尽管如此，希腊人在将车轮和犁结合成一种强大的新组合方面表现出了相当的创造力。

图9 古埃及的农业。这幅作品由查尔斯·威尔金森创作，收藏于纽约的大都会博物馆，此画是公元前1299—1213年的某幅墓画的现代仿品，完成于1922年

梯田和灌溉也是农业产生的主要结果。马丘比丘位于秘鲁安第斯山脉高处，海拔2500米，是一座壮观的城市。马丘比丘建于印加王朝扩张时期，在西班牙统治时期被废弃，甚至被遗忘，直到1911年由耶鲁大学考古学家海勒姆·宾厄姆重新发现，从此举世闻名。马丘比丘之所以成为如此引人瞩目的地点，不仅因为其海拔高度，还因为它有令人难以置信的大面积梯田，就像山坡上整齐的巨大台阶。印加梯田覆盖范围广，直至今日仍塑造着安第斯山脉的景观。与任何城市一样，马丘比丘需要强大的农业基础，但是适合种植庄稼的土地在山上不容易找到。梯田是印加人所采取的巧妙的解决办法。梯田可以排掉或汲取雨水，稳固土壤，从而得以种植玉米和马铃薯。每个梯田都是多层的，表层土在底土、沙子和石屑层上（见图10）。然后，印加人可以保留降水，用来浇灌农作物，使雨水不会变为径流流走，而复杂的渠道系统，包括运河与沟渠，可灌溉人造田。

印加人与埃及人和世界上所有主要的、大规模的、复杂的社会一样，严重依赖灌溉技术，从自然水源取水，通过人工渠道将水转移至农作物处。这些灌溉系统需要投入极大的资源和劳动力。早期的城市都在使用这项技术。例如，在美索不达米亚地区，降雨量太少，只有利用底格里斯河和幼发拉底河的水才可能种植庄稼。美索不达米亚最早的城邦建在地势最低、水资源最丰富的地区，并且每个城邦都设计了自己的灌溉系统。事实上，这些城市本身就是当地的灌溉系统，灌溉系统周围，逐渐形成了行政、经营和防御中心。 [105] 炎热又干燥的地中海地区也是如此，灌溉对古希腊人和古罗马人来说是不可或缺的。 [106]

马丘比丘的主要建筑都是由石块砌成的，不需要砂浆就能组装在一起，但尽管如此，当时的居民精确地切割出了非常稳定的干石墙。 [107] 马丘比丘的200幢建筑围绕在巨大的中央广场周围，许多石制楼梯嵌在墙壁上，通向不同的楼层。 [108] 这些建筑物包括粮仓、仓库、军营和住宅。道路和桥梁从这个中心区延伸出来，沿路运送商品和物资，被称为“最高印加”的中央机关下达的命令也从这里发出。古代的数字是通过一系列复杂的名为结绳文字的绳结记录的，当时的记录主题是庄稼的收成。 [109]

图10 秘鲁梯田范围广阔，人们认为其有几千年的历史了。印加人和他们的祖先为应对在陡峭的山坡上种植粮食的难题，采取了这样的解决方案（经罗斯·欧德琳–史密授权使用）

印加人崇拜太阳，事实上，太阳神因蒂同时也是农业之神，这清楚地表明了印加社会中农业的重要性。人们非常清楚，阳光对于生产土豆、玉米和其他谷物等农作物至关重要。 [110] 农业对古埃及人同样重要，他们向掌管收获和食物的丰饶女神哈托尔贡献许多祭品。根据金字塔墙壁上的象形文字记载，哈托尔是掌管富足和福气的女神。她被刻画成一位长着眼镜蛇脑袋的女人。在收获季节，田地里经常能看到蛇捕食危害农作物的啮齿类动物。据说哈托尔是庄稼的保护者，因此她有“良田夫人”和“谷仓夫人”的称号。 [111] 同样的情况也出现在美索不达米亚地区，五谷之神阿什南和她的兄弟——苏美尔家畜之神拉哈尔据说是为人们提供食物的。 [112]

在古希腊，德墨忒尔是奥林匹斯十二神之一（主神之一），她是丰收女神，掌管谷物，负责使土地肥沃。 [113] 在希腊传说中，农业是德墨忒尔赠予人类最好的礼物。罗马人认为有30多位罗马农业神，其中包括：维尔瓦克托（耕地神）、萨布让希内特（除草神）和梅索尔（收获神）。最重要的农业神是克瑞斯，如同希腊的德墨忒尔，她是罗马十二主神（相当于奥林匹斯十二神）之一。 [114] 据说克瑞斯发现了小麦，发明了耕作和牛轭，还创造了播撒、保护并培育种子的方法。和德墨忒尔一样，人们认为克瑞斯将农业赐予了人类。据说在此之前，人类以橡子为生，居无定所，生活毫无规律。 [115] 在所有种族中，人们用无数的仪式、庆典、舞蹈、音乐和戏剧表演来努力取悦那些被认为是保护人们平稳生活的神灵 [116] 。

农业产生了，随后就有了梯田、沟渠、砖块、复杂建筑物、公路网、桥梁、楼梯、仓库、食品店、军队、记录、社会等级制度、城市、国家首脑，好像只要迈过了农业的卢比孔河，众神都将尾随而来。一项创新使无数其他发明涌现出来，每一项发明反过来都会激发更多的创造力。这就是文化演变的本质。每一项新发明的诞生会增加文化生活的多样性，不同观点碰撞的机会呈几何级增长。新事物不仅创造了更好、更快和更经济的变化形式，也产生了一系列新的可能性，提供全新的功能。 [117]

农业不是唯一的关键发明。希腊人把车轮和犁结合，最初是安置在一个雪橇状结构上拖拉重东西的。从这种简单的组合开始，它经历了许多转变：制陶工人的轮盘（美索不达米亚）、运货车（美索不达米亚）、战车（希腊）、磨小麦的工具（在不同地区会用到动物、风力或水力驱动）、汲水用的滑轮装置（苏美尔和亚述）、纺车（亚洲）和无数其他的用途。 [118] 没有物体绕轴运动的这种看似简单的发明，今天的我们很难想象任何一种机械化工具还可以工作。这种技术覆盖了从齿轮到自行车、汽车、喷气发动机和计算机驱动的所有范围。

希腊战车是由马匹拉的，但是希腊人却没有驯化马匹，而中亚的锡西厄人首先完成了这项工作。据说，当时希腊人第一次看到锡西厄人骑在马背上时，他们以为骑手和马是一种动物，据说这就是半人马传说的起源。 [119] 关于驯马的最早证据来自哈萨克斯坦北部的博泰人，在公元前3500—前3000年，他们是一群骑在马背上狩猎野马的觅食者。 [120] 骑马让移动的游牧民族以极快的速度投入战斗，因而改变了战争形式，从匈奴王阿提拉部落到成吉思汗的众多军队都证明了这一点。 [121] 然而，马既在农场、工厂和矿山工作，同时又被作为食物。古希腊人和古罗马人可能因其战车而闻名，但他们也是从其他社会中借鉴了这种发明。让古希腊人和古罗马人闻名的轻型马拉战车构造中关键的创新是辐条式车轮，这种车轮可追溯到公元前2000年左右的西伯利亚西部。 [122] 战车最初是为战争而设计的，但在被取代了很久之后，它被用于旅行、狩猎、游戏、比赛和游行。

文化进化在和各个因素的复杂交织中前进。新的发现首先在社会内部模仿，之后通过传播、征服或贸易的方式为其他社群所采用。这些发明随后被应用于其他目的，通常将新理念与先前存在的基础结合成强大的新复合体。所以，在制造、工程、建筑、科学和艺术方面的伟大发明表现了通过创新和社会传播所锻造出的人类奋斗的复杂历史。农业引起了社会转型，因为它不仅促成了直接相关的技术，如铁锹、镰刀和犁，还包括驯养动物、车轮、运输人员和货物的新方法以及城市、国家的想法。早期的农民肯定没有想到他们大胆的梦想有如此深远的影响。类似的例子还有车轮、拱门、货币、文字、印刷机、内燃机、计算机和互联网。每一次成功的创新都是通过不断的社会学习和完善来传播的，在文化变革的步伐不断加快的情况下，在多样性和适应性不断融合的过程中，涌现出一系列新思想和新设备。 [123] 在这一过程中，文化因素累积成多个极为复杂的亚成分，其过程有着精湛的连贯性和同步性，以及令人大为惊叹的多样性。

在农业出现之前，每个族群最多拥有几百种人工产品，而今天纽约的居民可以在1000亿个商品中进行选择。 [124] 如今创新由专业人士负责，新业务的出现完全致力于设计和促进源源不断的新产品。创新是行业内聪明适合的专业人士和国家资助的研究发展实验室的任务，而每所重点大学周围都有一个生机勃勃的科技园，迫不及待地将科学与工程灵感转化为专利或新型衍生公司。对其他动物来说，创新可能会部分受需求推动，但人类的创新更多地与欲望相关，而非需求。 [125] 现代医学明显提高了存活率和生活质量，但是尽管如此，技术创新比较而言基本没有影响人类的生物适应性。如今我们生活在一个“适应性”逐渐被“病毒式传播”和脸谱网上的流行趋势所取代的世界， [126] 广告公司投入大量金钱使消费者相信，最新的小玩意儿对他们的身份和社会地位来说至关重要。

当然不是所有的发明都能成功。每一次成功的创新都会经历多次失败，有的蔚为壮观，有的滑稽可笑。我们都目睹过这样的情况。例如，新口味的可口可乐是一个巨大的商业失败，中老年读者可能会想起索尼公司出品的Betamax磁带在竞争中输给了VHS（家用录像系统）格式的录像带，后者说明创新失败的原因不仅是糟糕的产品。Betamax被打败，只不过是因为它在一个墨守成规的市场中竞争，胜利的必然是那些主导产品。近来，高清DVD（用于存储数据和回放视频的数字视频光盘）以同样的方式输给了蓝光碟。另一个惊动一时的灾难是第一款商用电动汽车辛克莱C5，在1985年由英国一家计算机制造商推出而备受瞩目。但车辆的局限性（行驶距离短、每小时最高时速仅有15英里、电池耗电严重、对元件开放），加上一些严重的安全问题，让此产品极其不受欢迎，制造商也走向破产。还有更多的灾难性案例包括石棉、DDT（滴滴涕）农药和沙利度胺（镇定剂），这些产品最初都取得了商业上的成功，但多年后隐藏的负面影响显现出来，造成了悲惨后果。

在某些情况下，有些人还能相信某个特定的发明可能会取得成功，真是匪夷所思。音乐火焰喷射器或奶酪味的香烟 [127] 会有怎样的市场？19世纪，一位自行车制造商生产了一种单脚踏板的自行车，旨在让维多利亚女性偏坐着骑车，不用多说，它没有取得商业上的成功。 [128] 近来有点滑稽的“灾难性”设计事件包括卡特瑞克斯（cutlericks），它非常奇怪地将刀具、筷子、手机指套（一种戴在食指上的乳胶手指套）组合在一起，以确保你的智能手机上不会沾满指纹。 [129]

这样的案例清楚地说明，在应用一项发明时，即使产品很好，也不可能万无一失。所有的新想法和新产品必须经过残酷的市场考验，成功不仅取决于产品的优点，而且取决于它的吸引力、涉及的学习策略、竞争性质、曝光程度、推广范围、受众规模，以及多个其他因素，比如大量的机会。通常，新发明的潜力不会立刻得到欣赏。1943年，IBM（国际商用机器公司）董事长托马斯·沃森声称：“世界上只要5台计算机就够了。” [130] 然而，随着时间的推移，有利变异的特点将给产品带来统计学上的优势，尽管无法保证成功，但在暗中提供帮助。对于生物进化来说，有文化差异、适应性差异（即传播的不同倾向）和继承的存在，文化演变继而发生，文化才会适应改变、变得多样，并累积复杂性。

由于人口的影响，农业还以另一种方式改变了人类适应的面貌。正如我们所见，农业带来了人口增长，这些增长的数字极大地影响了文化演进的速度。从进化生物学中我们得知，在小规模群体中，机会因素占主导地位，进化种群的动态受人口流动的影响，但是随着人口增加，自然选择开始变得更加重要，有利的变异更可能繁衍下去。 [131] 文化演进也证明了这一点，随着人口规模的增大，选择的过程变得越来越重要。 [132] 这意味着由丰富的农业产量支持的较大型社会中，有利的创新将更有可能得到传播和保留。 [133]

文化可以被认为是为群体提供知识库的集体记忆。 [134] 这些信息库的效率取决于人口规模和结构，意味着人口统计的过程既能帮助又能阻碍文化记忆的累积和保留。 [135] 形式理论认为，在一定的种群密度阈值下，不但新的创新难以累积，而且适应性的文化知识实际上可能会丢失。 [136] 这种观点很容易理解。如果你想到一个好主意，但没有通过社会学习分享给他人，那么它会和你一起死去；相反，如果周围有足够的人让其他人考虑你的想法，那么你的想法很可能比你存活得久。实验表明，群体比个人能更好地解决复杂问题，联系的人数越多，联系越密切，设计出的新事物就会越复杂。 [137] 真正严峻的挑战不是由一个天才解决的，而往往是一群人一起合作解决的。 [138] 更多、更密集的人口不仅能产生更多、更复杂的创新，而且有能力将这些创新保留更长时间，从而获得更大的文化遗产库。 [139] 哈佛大学人类学家约瑟夫·亨里奇以塔斯马尼亚文化为例，通过理论分析，展示了文化库与群体规模之间的关系。 [140] 由于大约1万年前的海平面上升，塔斯马尼亚与澳大利亚大陆分离，为我们提供了最著名的关于失去文化记忆的例子之一。在塔斯马尼亚的小群体不再与大陆原住民接触后，他们便忘记了许多的技能和技术，包括如何制造御寒的服装、渔网、鱼叉投掷器和回飞镖。 [141] 更普遍的是，人类学家和考古学家已经发现了人口规模与其工具种类的多样化（即其技术）之间的正相关。例如，在欧洲早期接触到的海洋人群中，人口更多的种族使用更多种类的工具。 [142]

长期选择高保真的模仿机制带来一个消极的后果，即人类有时会保留不适当的或过时的知识。 [143] 一个著名的例子就是从1000年左右开始，挪威人试图殖民格陵兰岛。但对格陵兰岛的殖民最终失败了，因为殖民者坚持饲养牛作为食物，这是一种在其家乡斯堪的纳维亚传播的适应性的社会规范，但在格陵兰更严峻的环境中却根本无法实施。殖民者没有放弃他们对旧文化知识的依赖，最终饿死了。然而，这样的例子与其说是规则，不如说是例外。总的来说，文化知识具有广泛的适应性。 [144] 全球人口增长没有出现意外的原因之一，是人类种群灭绝的频率远远低于大多数其他物种。我们能在富有挑战性的环境中存活，恰恰是因为我们的文化通常有一种适应环境的可塑性，而不是僵化的。 [145] 这种可塑性正是利用了巨大的文化知识库，长期以来对历史问题，包括那些很少出现的问题，保留了好想法和有效的解决方案。

语言在帮助人类社会分享和保留知识方面发挥着核心作用，许多传统社会都有口头保留下来的传统和仪式，这些传统和仪式极精确地保留了历史信息。毛利人的口述史为研究口头传统的效力提供了一个令人信服的例证。 [146] 毛利人的口述史描述了他们从家乡哈瓦基坐着他们称为瓦卡的大型远洋独木舟来到新西兰的故事。据传说，第一批居民于1290年到达丰盛湾，当时“塔基蒂莫”号穿越大洋，在北岛的曼格努伊山登陆。基于这一点，考古学家认为，最初定居至此地的毛利移民可追溯到1250—1300年。400多年后，英国探险家詹姆斯·库克船长遇到了这个群体。1769年，库克在新西兰航行时停靠在丰盛湾，试图与当地人进行沟通。他的航海笔录描述了一个名为图皮阿的波利尼西亚船员如何与毛利人完美沟通，尽管事实是这位船员一直生活在位于新西兰东北方向2500英里处的塔希提岛上。 [147] 在塔希提岛时，图皮阿是一位牧师，因此对他的种族的口述传统十分精通。库克的船员描述他为一位出色的演说家，能没有错误或遗漏地背诵他的民族历史，而完成这一壮举要花费数周；他还能背出往上100代祖先的名字。 [148]

库克的航海报告记录了毛利语与法属波利尼西亚塔希提语显著的相似性，并列出了大量相同的词汇。报告还指出了毛利人与波利尼西亚人在口述历史上惊人的相似性。例如，他们都声称自己的家乡在西北方向。来自考古学、语言学和人类体格学的证据完全支持这些说法，并表明新西兰的第一批移民来自波利尼西亚东部，后来就成为毛利人。语言进化研究和mtDNA表明，大多数太平洋人口源于约5200年前的台湾高山族，他们穿过东南亚和印度尼西亚向南迁徙。 [149] 也就是说，正如两种传统共同详述的部分一样，他们从西北方向的土地迁徙而来。

这些例子令人印象深刻，但口述传统即使是一些巧妙的发明，如原住民用歌曲来保持和传播地理知识，但它们的保真度和稳定性都是有限的。再一次主要通过文化手段，存在于大脑之外的记忆体系被创造出来，例如书面记录、建筑、绘画或印加结绳文字，这使人类知识库进一步扩大。近一万年来，这种包括物质文化方方面面的外部存储，在累积性文化的爆炸式增长中起着至关重要的作用，因为它大规模地扩大了人类所掌握的知识库，并记录了生活在过去的个体的记忆。 [150] 即使对于那些初步拥有文化传播基础的其他物种，动物记忆在很大程度上依赖于大脑中的信息，任何现存的种群用这种方式记忆的内容在信息量和持久性上都有具体限制。外部化的和持久的社会信息在非人类动物中似乎是非常罕见的。例如，某些蚁类在食物源处留下信息素踪迹，但这些踪迹持续时间非常短暂，几乎不会超过24小时。 [151] 相比之下，现代人类社会非常依赖于集体的、外部化的和持久的记忆，包括书籍、录音、图书馆、计算机数据库和万维网。这些资源是整个社会甚至是全球知识的特征，而不是任何一个人的特征。 [152] 世界上最大的图书馆是伦敦的大英图书馆，拥有大约1.7亿本书。一本典型的书籍包含了大约1兆字节的信息。这意味着世界上最大的图书馆包含大约170兆兆字节的信息。 [153] 最近对当今互联网上存储的信息量的估计是1200000兆兆字节。外部文化记忆库远远超过任何个体记忆信息的能力，甚至超过任何种群的集体知识几个数量级。知识变得越来越不容易丢失，文化演进又从同时包含知识收益和损失的过程，变为一个极大地偏向于收益的过程。我们现在的主要问题是，信息使我们应接不暇，我们无法有效地过滤信息，找出直接相关的内容。

因此，农业不仅带来了创新的热潮，还带来了人口爆炸和信息过载。农业要顺利开始，需要气候适宜、土壤肥沃，需要具有生物多样性且有适于驯养的动植物的地理位置。但是，农业并不是在合适的气候出现时恰好发生在人们身上的。更重要的是，农业需要种群凭借其诡计和智慧，并通过积极创造经济的环境来抓住机会。 [154] 尽管有无数积极的结果，农业革命还是被证明是一把双刃剑。如今回到新月沃土，你会发现，由于自然栖息地退化、耕地种植强度增加、边缘地区种植面积扩大和过度开发天然草场和放牧地，该区域许多著名的丰富的植物资源正在受到侵蚀。 [155] 如今一个严重且日益加剧的危险是：生物多样性曾经使此地成为农业发源地，但这些固有的生物多样性将继续受到无休止繁殖的毁坏。同样的故事在世界各地都有所记载。除非有一种基于可持续农业发展的管理生态系统的可靠方法，在全球范围内实施，否则地球上生物多样性丰富的地区都将消失。

人类进化的轨迹就是一段令人不安的破坏生物多样性的漫长历史。 [156] 在距今5万—1万年前的时期，地球上150个属的巨型动物群中，至少有101种灭绝（包括猛犸象、巨型树懒和剑齿虎等），并且考古学家越来越确定人类在这些事件中扮演了重要角色。 [157] 1.2万年前，人类已经从非洲开始迁徙，他们抵达了远至欧亚大陆、澳大利亚和南北美洲的各个角落，全球人口数量的增长明显与物种灭绝和栖息地变化有关。 [158] 新几内亚、婆罗洲、澳大利亚和美洲的早期殖民者烧毁和扰乱了原有的植被，种植农作物，增加狩猎的机会。农业以不可阻挠之势从早期的小部分驯化中心扩张到地球上大部分地区，对物种分布产生了前所未有的影响，包括人类携带的被驯化的动植物、共生体、杂草和微生物等疾速扩张。例如，当波利尼西亚人跨越太平洋时，他们带着芋头、甘薯、香蕉、猪、鸡、狗，还有很多无意间携带的物种，如老鼠，目前已知数千种当地物种在被入侵的情况下已经灭绝，其中2/3是非雀形目鸟类。 [159] 人类纪绝不是后工业化社会的产物，它在上万年前就开始了，并通过日益密集的文化生态位建设逐步强盛，直到现在几乎没有“原始”的自然环境留存下来。

农业为许多人带来了粮食丰收，在很多后工业化社会中，全球粮食生产工业化带来了前所未有的饮食多样性。但是，如今大量的含有糖和脂肪的、廉价的、高密度和高热量的食物，我们只需要消耗很少的能量就能轻松获得（比如开车去超市）。其结果是肥胖人口增加，心脏病、糖尿病、高血压和癌症患者数量激增。

农业让社会变得复杂，这种转变造成了严重的不平等。今天，全球前80位富豪的资产总和相当于世界上最贫穷的50%的人的资产总和。 [160] 亿万富翁的企业雇用了大量员工，使一些家庭收入更高。然而，这种财富的任何涓滴效应都不足以改变许多最贫困国家缺乏基本服务的状况，且无法避免贫富差距在全球范围内继续扩大。 [161]

在人类积累了足够的社会传播智慧来提高土地生产力并定居下来（结束游牧状态）时，复杂的社会便开始出现。独一无二的强大创新能力和高保真式的社会学习能力的增强，让我们人类设计出以非凡的效率开发我们的环境的方法。我们的承载能力呈数量级增加，同时人口数量飙升。通过我们文化生态位的建设，我们已经改变和规范了我们生活的环境，达到了自然世界前所未有的程度，并且在植物驯化的早期实验后，这种转变的速度加快。农业是现代时代的开始，在发达国家不可阻挡地走向今天的“创新社会”时，新颖的产品和思想一直在成倍增长，农业是其中的第一个关键创新。然而，社会的意识形态认为创新可以解决问题，这只是故事的一半。创新就像有机体一样构建新的生态位，每一个“解决方案”都有可能产生许多新的“问题”。 [162] 在我们的祖先一开始设计农业时，他们就打开了潘多拉的盒子，展现出了人类纪邪恶的一面。

[1] 这个判断可以说是正确的，但据我所知，还未能最终得到证实。这种结论的复杂之处在于，研究人员更多的是了解了较近时间段内的进化，而不太了解在久远的过去所发生的事情。由于短期内的生物进化速度比在较长时间内观察到的生物进化速度快（Gingerich 1983），所以即使生物进化没有加速，人们也会产生较近时间段内生物进化速度加快的错觉。Perreault（2012）表示类似结论也适用于文化进化。当控制速率和时间间隔之间的相关性以及物种的代际时，文化进化比生物进化的确要快（Perreault 2012），许多知识和技术正以指数级的速度飞速发展（Enquist et al. 2008, Enquist et al. 2011）。如前一章所述，几项理论研究得出结论，基因—文化协同进化通常比传统的生物进化要快，部分是因为文化进化的速度要大于生物进化。还有遗传证据表明人类进化在过去的4万年里已经加快（Hawks et al. 2007）。总而言之，这些发现说明我的论断极有可能是正确的。

[2] Lynch 1990年公布了这一发现，却把人们引向偏见，并表示担心这可能是一种人为的假象。最近的遗传数据表明，在我们人类物种中观察到的进化速率的提高可能是真实存在的。

[3] Hawks et al. 2007, Cochran and Harpending 2009. 最近人类遗传进化的加速也可能反映出全球人口规模的扩大（Cochran and Harpending 2009）。人口数量已经从50 000年前的不到100万增加到今天的几十亿。这表明人口数量已经有了好几个数量级的变化，选择得以在此基础之上进行。然而，由于人口增长的可能性源于文化，所以最终这种增长可以被视为基因—文化协同进化的结果。

[4] Vitousek et al. 1997, Waters et al. 2016, Boivin et al. 2016.

[5] 有证据表明，人口数量在50 000年前这个区间前都是趋于稳定的（Li and Durbin 2011）。这可以解释为：我们的大脑能量消耗一直入不敷出，直到最近才得以补偿。

[6] Kaplan et al. Kaplan and Robson 2002.

[7] Vitousek et al. 1997.

[8] Cochran and Harpending 2009. 基因型频率的随机波动通常决定了小群体的进化动态，但随着人口数量的增加，自然选择开始占主导地位，因为有益的等位基因不太可能偶然丢失。

[9] Henrich 2004a, Powell et al. 2009, Lewis and Laland 2012.

[10] Rendell, Boyd, et al. 2011, Laland and Rendell 2013.

[11] Ibid. Boyd and Richerson 1985, Henrich 2015.

[12] Enquist et al. 2010; Lewis and Laland 2012.

[13] Crittenden 2011.

[14] Ibid.

[15] Marlowe 2001.

[16] Ibid.

[17] 向蜜鸟科。

[18] Crittenden 2011.

[19] Boyd and Richerson 1985, Henrich and McElreath 2003, Richerson & Boyd 2005, Henrich and Henrich 2007.

[20] Richerson et al. 1996.

[21] 例如，对于布须曼人来说，植物食品提供60%—80%的热量（Lee 1979）。

[22] Richerson et al. 1996, Hill et al. 2009.

[23] Wollstonecroft 2011.

[24] Basgall 1987.

[25] Richerson et al. 1996.

[26] Ibid.

[27] Ibid.

[28] Blurton Jones 1986, 1987.

[29] Lee and Daly 1999.

[30] Richerson et al. 1996.

[31] Lee and Daly 1999.

[32] Collard et al. 2012.

[33] Lee and Daly 1999.

[34] 随着考古数据的积累，有越来越多的证据证明文化变革对狩猎采集社会的行为——例如饮食结构产生影响（例如，可见Bettinger et al. 2015）。然而，一般观点认为，相对于农业社会来说，狩猎采集型社会的技术变革速度似乎不快。

[35] Armelagos et al. 1991.

[36] Smith 1998, 2007a, 2007b.

[37] Smith 1998, Richerson et al. 2001, Zeder et al. 2006, Bar-Yosef and Price 2011.

[38] Winterhalder and Kennett 2006, Childe 1936, Wright 1977, Richerson et al. 2001.

[39] Richerson et al. 2001.

[40] Barlow 2002.

[41] Smith 2007b, p. 196.

[42] Smith 2007a, 2007b.

[43] Laland and O’Brien 2010, O’Brien and Laland 2012.

[44] Richerson 2013.

[45] Ibid.

[46] Ibid.

[47] 实际上，这种说法不是很准确，因为切叶蚁进化出采集一种真菌（环柄菇科）的能力，这种行为可以看作一种农业形式。然而，蚂蚁的这种“培育”真菌的方式显然是一种适应性的特殊行为，而不是灵活的、后天习得的可以在社会传播的普遍能力，不是对另一个物种的驯化。针对农业是人类独有的这种说法的另一个有趣的挑战是园丁鸟。人们发现这类鸟会建造像凉亭一样的鸟窝，在鸟窝旁边“种植”浆果来装饰鸟窝，作为求偶过程的一部分。然而，这样的“培育”或“种植”是不是有意为之仍有待商榷（Madden et al. 2012）。

[48] Laland and O’Brien 2010.

[49] Laland and O’Brien 2010, O’Brien and Laland 2012.

[50] Laland and O’Brien 2010, Zeder 2016.

[51] 考古学家和人类学家有时将此称为“传统生态知识”。

[52] Zeder 2016.

[53] Zeder 2012, 2016.

[54] Beja-Pereira et al. 2003, Zeder 2016.

[55] Zeder 2016.

[56] Smith 1998, 2007a, 2007b; Zeder 2016.

[57] Winterhalder and Kennett 2006, p. 3.

[58] Smith 1998, 2007a, 2007b.

[59] Smith 2001.

[60] Diamond 1997. Blumler 1992发现，与地中海地区相反，加州曾经没有大颗粒种子的一年生草本植物。因此，加州直到引进玉米以后才开始发展农业。

[61] Diamond 1997.

[62] Feldman and Kislev 2007.

[63] 人们发现在生物体的染色体上DNA通常成对出现。多倍体生物含有两对以上染色体。杂合体是由两种不同有机体或菌株杂交产生的后代。

[64] Bronowski 1973.

[65] Badr et al. 2000. 新月沃土是中东的一个新月形区域，从埃及北部延伸到波斯湾，包括当今的以色列、约旦、黎巴嫩、叙利亚和伊拉克地区。

[66] Matsuoka et al. 2002.

[67] 小葫芦。

[68] Erickson et al. 2005.

[69] Lu et al. 2009.

[70] Fuller 2011. See also http://archaeo-logy.about.com/od/domestications/a/rice.htm.

[71] Armelagos et al. 1991, O’Brien and Laland 2012.

[72] Cohen and Armelagos 1984, Cohen and Crane-Kramer 2007.

[73] O’Brien and Laland 2012.

[74] Gibbons 2009.

[75] O’Brien and Laland 2012.

[76] Armelagos and Harper 2005, Pearce-Duvet 2006.

[77] O’Brien and Laland 2012.

[78] Gibbons 2009.

[79] 圣雄甘地曾打趣说：“我对西方文明有什么看法？我认为‘文明’可能是个不错的说法。”这个引言很好地说明了术语“文明”所带来的负担。例如，这个术语说明在某些方面西方社会优于其他社会或比其他社会更复杂。我在本章标题中使用这个术语不包含此含义，仅仅是指劳动分工广泛的大型结构化社会。See O’Brien and Laland 2012.

[80] Smith 1998, 2007a, 2007b.

[81] Cohen 1989.

[82] Diamond 1997.

[83] Cohen 1989, Rowley-Conwy and Layton 2011.

[84] Smith 1998, 2007a, 2007b; Laland and O’Brien 2010.

[85] Laland and O’Brien 2010.

[86] Odling Smee et al. 2003, Smith 2007a.

[87] Armelagos et al. 1991.

[88] Tellier 2009.

[89] Gignoux et al. 2011.

[90] Caselli et al. 2005.

[91] 当然，工业革命对人口的主要影响是许多国家向低生育率国家转变，切断了创新与人口增长之间的关系。

[92] Armelagos et al. 1991.

[93] 人们认为最古老的城市是美索不达米亚的乌鲁克，在公元前4500年就有人定居（http://www.ancient.eu/city/）.

[94] Smith 2009.

[95] Boyd and Richerson 1985; Richerson et al. 2014.

[96] Reader and Laland 2003b.

[97] Bronowski 1973.

[98] Smith 1776, p. 195.

[99] Petroski 1992.

[100] Bronowski 1973. See also http://www.ploughmen.co.uk/about-us/history-of-the-plough.

[101] 依靠雨水进行的农业被称为“旱作农业”，为发展中国家包括非洲、拉丁美洲和东南亚地区的贫困群体提供了大量食物。其中有些地区可能也出现过早期的农业活动。然而，由于没有高效的灌溉系统，生产力水平仍然很低。

[102] Bronowski 1973. See http://www.ploughmen.co.uk/about-us/history-of-the-plough.

[103] Ibid.

[104] Anthony 2007.

[105] Bronowski 1973.

[106] 一些地中海区域也依赖旱作农业。

[107] Bronowski 1973.

[108] Ibid.

[109] Ibid.

[110] Bushnell 1957.

[111] 见http://www.ancientegyptonline.co.uk/renenutet.html.

[112] Kramer 1964.

[113] Grant and Hazel 2002. I am indebted to Thomas Laland-Brown for drawing this point to my attention.

[114] Grant and Hazel 2002.

[115] Ibid.

[116] Bronowski 1973, Clarke and Crisp 1983.

[117] Lane 2016.

[118] Bronowski 1973.

[119] Ibid.

[120] Anthony and Brown 2000, Anthony 2007.

[121] Bronowski 1973.

[122] See https://www.britannica.com/technology/spoked-wheel.

[123] 关于文化演进速度加快的论断来自对1800—1960年的包括从微波炉到脑电图仪等的154项发明（Michel et al. 2011）。最近时代的创新用了很少的时间就为人们所广泛采用。

[124] Lane 2016, Beinhocker 2006.

[125] Petroski 1992.

[126] 病毒式传播是指一条消息在互联网上快速传播的趋势（变成“病毒”）。

[127] Bijker 1995.

[128] Ibid.

[129] See http://content.time.com/time/specials/packages/completelist/0,29569, 1991915,00.html and http://thestubble.com/6-weird-inventions-couldve-invented.html.

[130] See http://www.farnhamconsulting.com/A31%20Watson.htm.

[131] Futuyma 1998.

[132] Feldman and Cavalli-Sforza 1981.

[133] See also Henrich 2004a and Powell et al. 2009.

[134] Laland and Rendell 2013.

[135] Derex and Boyd 2015.

[136] Henrich 2004a, Powell et al. 2009.

[137] Mesoudi and O’Brien 2008, Derex and Boyd 2015.

[138] Richerson and Boyd 2005, Derex and Boyd 2015, Henrich 2015.

[139] Henrich 2004a, Powell et al. 2009.

[140] Henrich 2004a.

[141] Ibid.

[142] Kline and Boyd 2010.

[143] Laland and Rendell 2013.

[144] Boyd and Richerson 1985, Laland and Brown 2006.

[145] Rendell, Boyd, et al. 2011.

[146] Hawkesworth 2014; see also http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-Haw Acco-t1-g1-t1-body-d3-d4.html, and http://www.tourism.net.nz/new-zealand/about-new-zealand/regions/bay-of-plenty/history.html.

[147] Blunden 2003; see also http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-HawAcco-t1-g1-t1-body-d3-d4.html.

[148] Blunden 2003.

[149] 关于语言进化，见Gray and Jordan 2000。关于mtDNA证据，见Trejaut et al. 2005。

[150] Donald 1991.

[151] Evison et al. 2008.

[152] Laland and Rendell 2013.

[153] See https://www.google.co.uk/search?client=safari&rls=en&q=how+many +bytes+in+a+book&ie=UTF-8&oe=UTF-8&gfe_rd=cr&ei=U5uiVp GKLcn5-gb8jLjYDw#q=how+much+information+on+the+internet （dated 23 January2013）.

[154] See also Smith 1998, 2007a, 2007b; and Zeder 2012, 2016 for complementary arguments.

[155] Jaradat 2007.

[156] Boivin et al. 2016.

[157] Ibid.

[158] Ibid.

[159] Ibid.

[160] See http://www.bbc.co.uk/news/business-30875633 （dated 19 January 2015）.

[161] 最富有的国家与最贫穷的国家的收入比例在1820年为3∶1，在2000年增长到70∶1（http://www.rgs.org/Our Work/Schools/Teaching+resources/Key+ Stage+3+resources/Who+wants+ to+be+a+billionaire/Is+it+ok+for+the+rich+to+keep+getting+richer.htm）。这份报告宣称，全球前200个富豪只要每年能捐出他们财富的1%，世界上的所有孩子都可以接受初等教育。

[162] Lane 2016.

第十一章 合作的基础

当你从纽约飞往伦敦，有数以千计甚至数以百万计的人们通过合作来保证你安全到达目的地。他们包括飞行员、空乘人员、空中交通管制员、机场工作人员、行李员、旅行社代理人和银行工作人员。没有人偷拿你的行李，没有人偷吃你的飞机餐，也没有人霸占你的位置。飞机上的几百人尽管大都互不认识，但自始至终都表现得彬彬有礼。众多互不相干的个体以互相配合的方式扮演众多不同的角色，形成合作，这在自然世界中是史无前例的。

我们在前面的章节讨论了复杂人类社会的出现，但是早期农业社会的最显著特征很可能是大规模合作组织的快速出现。如果人们没有达成良好的合作，山间就不会出现梯田，粮食就不会丰收，谷仓就不会得以修建，城邦就不会有效地运转。狩猎采集者同样协调他们的行为，努力实现合作，他们分享食物，分担劳动，共同照管后代，进行群体狩猎或觅食；当与其他部落产生摩擦或争端时，他们也会团结一致。这种规模的合作又该如何解释？

当某人帮助他的亲人时，亲缘选择能够从某种程度上解释发生在人类社会中的某些合作，但不能解释更大规模的发生在毫无关系或者是关系较远的人身上的合作。我们的古人类祖先一直被认为是以亲缘关系为基础而结成小规模群体的。而正如我们所知，现代的狩猎采集社会，即便只有几百人的小部落，没有亲缘关系的人之间也会有很多交流。 [1] 这样的合作关系是靠规范和制度来维系的。在农业社会中，合作的安排通常要在数以千计的毫无关系的人之间进行协商和维护。

在某些情况下强制现象肯定会发生，就像强大的领导者和族群会强迫弱者做苦力。公元前4000年，苏美尔人就从山地国家掠夺奴隶充当劳动力， [2] 帮助自己建设万人以上的城市。《旧约·出埃及记》中就有这样的记载，“埃及人将以色列儿童当作苦力”。然而，这并不是故事的全部。为了获得奴隶，部族会开展一些重要的群体行动。例如，会组建一支秩序井然的功能化军队。此外，历史研究也证明了一些古代的主要建筑并不是用强制手段来完成的。例如，金字塔现在被认为是靠有偿劳动力来完成组建的。 [3] 工人们来自埃及南部和北部的贫困家庭，而且他们的工作是受人尊敬的。那些在施工中殒命之人也有幸被安葬在法老神圣的金字塔旁。古代社会就如同现代的社会（包括当代的狩猎采集者），是基于多种合作等级所建立的，绝大部分人都是完全自愿参与其中的。这是怎么做到的呢？以基因为基础的传统进化理论不能解释人类合作的所有方面。 [4] 答案是多方面的，且涉及合作和社会学习之间的联系，这种联系让人感到惊讶和难以接受。

开始大规模合作的重要一步是广泛教学的进化演变。很少有人认为教学是一种合作行为，但事实上它恰恰说明了什么才是合作。合作的定义是为其他个体（即“接受者”）带来益处的行为。鉴于其积极的影响，所以备受自然选择的青睐。 [5] 在教学的过程中，所提供的“益处”就是“有用的知识”。在第七章中所描述的理论工作表明，教学的普遍化形式与人类文化积累共同发展。分析强有力地说明了，教学之所以能在人类中普遍存在，正是因为文化知识随着时间的推移被累积起来，通过由教师传授给学生的方式，某些用其他方式很难习得却很有价值的信息（如怎样制作一个有实用功能的石具，或怎样采集蜂蜜）在人群中传播开。 [6] 人们常常认为人类的合作是独一无二的， [7] 但是在某些方面，这个说法是否合理仍然是有争议的。 [8] 我们对教学演变的分析为这个难题提供了一个可能的答案。显然，“帮我们实现合作的复杂而独特的机制出现在人类之中，如合同、法律、司法、贸易和社会规范”， [9] 而这些机制的运行都需要教学。显然，也有很多人类的合作需要语言能力，但正如我们在第八章中看到的那样，有许多理由证明语言的起源与教学和文化累积密不可分。语言最初的演变发展可能是为了提高教学的效率和准确性，即使它的起源是由于其他一些原因，但语言仍然在这种环境下得到了应用。所以，作为文化累积的结果，人类之间的合作极为广泛，与其他物种不同，人类合作主要依赖于一些在其他物种里很少见或根本不存在的重要机制，特别是教育和语言。 [10]

我们从对教学演变的调查中获得了两个更直观的发现，那就是教学的可能性随着教师与学生之间的亲缘程度的增加而增加，而随着教学成本的增加而降低。 [11] 人类族群的实证数据支持了这些结论。 [12] 因此，我们可以设想在人类中广泛和普遍存在的教学最初出现在近亲之间，例如父母将觅食的技能传给后代，或兄弟姐妹互相帮助学习制作工具。然而，在没有基本语言形式的情况下，向远亲传授技能的成本会很高，因为这种行为包含的适应性收益非常有限。在降低成本并同时提高教学的准确性时，语言的出现使向远亲传授技能成为可能，也包括以亲缘为纽带而组成的远古狩猎部落。这种教学可能已经足以允许身处小团体中的个人把合作任务中的不同角色传给他人，如狩猎羚羊或驱逐野兽，因此扩大了以亲缘为基础的合作规模。

正如前文所说，许多擅长社会学习的动物（灵长类和鲸目类动物）都表现出行为传统，这事实上是社群特有的习惯，例如唱本地歌曲或狩猎猎物。我们的古人类祖先也会把群体习惯保留下来，从而形成社会习俗。一些传统行为可以通过观察性学习来获取，而其他更具挑战性的习惯则会通过亲属之间的教学得以传播。而大多数动物的教学行为只会为它们的学生创造更好的学习机会， [13] 就像狐獴会为它的幼崽提供已经失去攻击能力的蝎子。 [14] 然而在少数情况下，“执教”的动物会传递一些隐藏的含义，教师的反馈有鼓励或打击学生行为的作用。 [15] 例如，当母鸡发现了难吃的食物时，会使劲啄挠地面以引开雏鸡的注意力。 [16] 当然，这样的纠错行为也是当代人类教学的特征。因此，在人类历史上的某个时刻，我们的祖先就开始系统地纠正学生的行为。在这个过程中，他们将曾经纯粹依靠习俗来发展的社会转变为依靠规范来管理的社会。 [17] 人们不再依各人心意行事，而是达成了行为方式上的共识。最后，每个社会都会以一套特定的规范为特点，去规定个人应该如何行事（例如，他们该如何生火、抓海龟、耕作），其中每一条规定都是口口相传的。规范明确了社会交往的原则，包括人们对规范的违反者该做出怎样的回应。 [18] 随着规范的出现，原始人类的社会生活从简单的群居模式有效地转变为具有群体标记的生存方式，遵守其部族成员间的规则，并享有内部成员的特权。 [19] 规范促进了成员间的合作，从而根本上增强了社会合作的能力。为了解决纠纷和预防未来会产生的社会问题，明确的制度化规范就形成了“法治”，所有的社会成员都必须遵守制度，并同意必要时对违反者加以制裁。 [20]

从那时起，人们以合作的方式创造和实施的公约与习俗，构成了我们祖先所生活的社会，后来这些规范和习俗演变成了以规则为主导的社会制度。 [21] 这些制度并不那么好理解，所以部族中的年轻人通常要学习这些规范的本质以及遵守这些规范的必要性。这在当代社会中十分常见，比如说，怎样使用支票和银行汇款，公民在何时因何原因需要以何种方式进行纳税，或者学习交通规则，这些都是无法轻易掌握的。所有的人类社会都拥有如此多的规范和法律，并且儿童们通常都能熟练掌握，这在很大程度上得益于成年人的积极引导或者是良好的有组织的学习环境。 [22] 人类的合作远不只是个体向亲属提供帮助，或回馈帮助过他们的人。人类合作的范围是空前的，这主要是因为这种合作建立在通过社会学习和传播的规范之上。它们不仅明确了人们的行为规范，同样制定了奖励好行为、惩罚坏行为的指导方针，这一点在主流经济学家恩斯特·费尔的试验中有所凸显。 [23]

人类社会生活中的合作行为远比其他任何灵长类动物的多， [24] 我们的规范是这一现象的缘由之一。大规模的合作通常需要许多个体间的协调合作。这种发生在搭档或团体之间有组织的行为通常是因为他们有着共同的意愿和目标，以及共同的关注点、视角和投入。 [25] 在这个方面，教学依然与此相关。要教别人如何准备食物、生火、制作工具，通常需要双方共同的关注点以及共同投入，当然还有共同的意愿和目标。当教师站在学生的角度去教学时，将会是一个非常有效的授业过程。合作行为所需的认知能力可能最初源于教学，后来用于促进多元化和规模化合作事业。从这一角度看，语言、教学和一致性已经成为人类行为的核心，这在其他动物身上是没有体现的。

对合作演变的研究使许多论著将关注点放在合作社会中如何防止个人的作弊行为这一问题上，然而它们却忽略了一个关于合作同等重要的问题，那就是你该如何引导个体参与集体合作并得到丰厚的产出。 [26] 如果没有社会学习、语言和教学的存在，很难组织很多个体进行复杂的团队协作。 [27] 所以虽然你能看到其他动物能协作觅食、打猎和防御（比如狮子打猎或麝香牛排列成圆圈队形防御狼群），但是在这样的群体里，个体很少承担花样繁多的明确且需要协同合作的职责。这需要集体的合作行为，其他动物通常无法建立这种机制。通过语言、教学和无意间为他人构建的学习环境，人类可以解决这一合作问题，我们能明确分工到每个个体，并保证每个个体都训练有素。 [28] 事实上，实验研究已经证明语言是一种重要途径，人类通过它能解决合作上的问题。 [29]

学徒制训练也可能在组织团体合作时发挥了至关重要的作用。 [30] 在早期的农业社会中，为了给迅速增长的人口提供足够的食物，需要劳动力分工，并使职业更加专业化。为了让社会有效地运转，相关的专业知识和技术需要在陌生人之间传播开来。而这些技术往往都很复杂，单靠模仿并不能掌握。它们需要未来的教师以合作的方式来指导学生。比如，许多与制造工具和商品有关的复杂人类知识，或是与某一专业相关的大量知识，通过长期的师徒关系进行传授是唯一可行的方法。这就需要在教师与学生之间建立长期稳定的合作关系。 [31] 随着各领域贸易专家出现，大规模的合作又更进一步。与他们的祖先不同，他们不再只通过帮助自己的亲人而间接获益，而是开始辅导陌生人，从而换取直接的好处，像食物、衣物、庇护等有用的资源。随之，各类专业教师相继涌现。最常见的是祭司会教授富人家的孩子与后者日后地位相关的知识和技能，而在早期的农业社会中也有教师会教授军事技能、农耕方法甚至舞蹈。 [32]

有证据证实，人类特有的文化学习、教学和语言大幅度扩大了我们物种的合作范围。 [33] 最初，教学可能只在近亲中展开，而有了语言，教学可以扩展到其他的合作过程中，比如互惠交易、间接互惠和群体选择。 [34]

我们把人类的一些合作，无论是发生在非亲个体间的还是不同群体之间的，理解为互惠关系。黑猩猩、猩猩、猕猴和卷尾猴等族群都表现出各种不同行为技能，但除了迁移扩散之外，在群体之间并没有发生明显的有价值资源的交换。然而，人类祖先掌握了新的语言，这种种群间的物质文化多样性为他们创造了机会，把提取或建造出来的资源进行交换。这种互惠关系，即两个生物互相给予资源来提供帮助的现象也广泛存在于动物中。例如，有一种叫作红嘴牛的椋鸟，它们经常会骑在犀牛、斑马或牛身上，并吃掉寄生在它们皮肤上的扁虱和其他寄生虫。 [35] 这种关系是相互受益的，因为鸟能找到食物的同时，哺乳动物身上的害虫也能得到有效的控制。这种交换方式的进化容易理解，因为哺乳动物想摆脱的寄生虫正是鸟类渴望得到的。动物间互相提供相同服务的情况也很常见，如马和狒狒互相为对方清洁。在这里，这种行为的进化并不神秘，因为两种服务是等价的，因此这种交易可以看作公平交换。反之，在人类中常见的贸易或易物交易，例如用工具换食物，则理解起来难一些。因为虽然双方都觉得两种商品有价值，但由于其物品不同，交易价格需要协商决定。这种互利关系在其他动物中很少或根本不会出现。 [36] 我所想到的唯一有记录的例子是，据说捕猎红疣猴的黑猩猩会用肉去换取与异性的交配， [37] 但这一说法尚存争议。 [38] 一个合理的结论就是不同货物间的交易在其他动物中很少发生。 [39] 这种现象只发生在人类中，这并不令人惊讶，因为这一行为看起来需要对交换率有一定的认可度。如果连原始母语（或灵活的通用手势）都没有，这样的交换很难发生。随着语言的演变，贸易成为可能。贸易带来了交流，成熟的交流方法被人们选择和使用。特别是在每个地方的环境都不同的情况下，各个族群的文化多样性经过传播，能够使用语言的人类创造了机会，进行互惠互利的商品贸易。

贸易开拓了劳动分工，只有一部分人或者一些社会可用的有价值的商品或服务进入交换——这种资源可用性的差异性正是使合同合算的原因。 [40] 大规模等级社会的出现，以及与此相关的不同行业的发展，将快速地创造广泛的贸易机会。事实上，如果脱离了贸易，这种分工几乎肯定不会出现。社会内部和社会之间存在的分工越多，贸易的机会就越大。终于，人类迈过了一个关键的门槛，开始使用通用货币，交换变得便捷了，进而货币制度建立起来。早在公元前9000年，粮食和牛就用来作为货币或充当物物交换的媒介。 [41] 希伯来钱币谢克尔就被认为来源于大麦的重量，对应约180颗谷粒。很难想象在没有语言的情况下这种交易能够出现。在这种方式下，规范、制度、法律稳定了非亲属间的大规模合作互动， [42] 而语言有助于确保这些规则或协议得以详细规定和广为人知。 [43]

我认为由于产生了通过语言所进行的教学，我们这个种族的游戏规则得以改写，因为它的出现大大地增加了合作的规模和机制。 [44] 例如，人会倾向于帮助那些会回报他们的人，这一点毋庸置疑， [45] 但是他们是否会倾向于帮助那些会帮助别人的人，以及在自然界中这种现象（被称为“间接互惠”）有多普遍，仍然存在很大争议。 [46] 理论模型已经证实了间接互惠能够产生合作，并且解释了为什么有些人牺牲自己去获得好名声。 [47] 然而，哈佛大学进化生物学家马丁·诺瓦克率先研究了这一机制，他认为：“语言与合作密不可分。为了更有效地实现间接互惠这种机制，我们需要通过语言进行交流，我们的名字、行为以及时间、地点都会在闲谈中提及。” [48] 此外，口头教授的社会规范使人类可以通过制度化的方式惩罚不合作的个体，例如，通过监管或社会制裁予以打击。理论和实验表明，制度化惩罚是维护合作的有效手段，而不是个人层面的报复。 [49] 然而在这种合作中，欺骗合作努力的可能性仍然存在。至少在人类社会，狡猾的欺骗可以通过控制通信网络进行，以确保所发送的消息能最大限度地给个人或集体带来回报。这种形式的诈骗应该会选择更有能力、更熟练的沟通者。在语言形成初期，随着当地人口特征符号的增加，不费力气地了解其他社会的原始语言符号将会变得越来越困难，这也进一步凸显了向当地人学习的好处。随着时间的流逝，当地原始语言的变体将逐步发展成方言，并且可能定义一个群落并成为群落的标志。

族群间的文化差异，要求人们首先从本族群成员身上去辨别和学习有用的本地知识，其次才是关注其他族群。理论分析表明，在这种情况下，人们倾向于遵循当地传统，从而产生了以下这些重要的影响，包括象征群体成员的种族标志的演变，群体内的合作加强，以及群体之间发生更大冲突的可能性。 [50] 语言或方言可有效地作为种族标志，促进地方学习和其他区域性的趋势。 [51] 反过来，模仿、教学、语言和地方公约都能够在面对分散个体的情况下，保障不同群体之间的行为差异。于是异常稳定的群体选择形式出现了，称为文化群体选择，它塑造了人类历史。 [52]

人类学家罗伯特·伯伊德和彼得·里克森首先明确提出了，群体选择通过选择文化特质在文化层面上进行， [53] 例如人口依赖于农业。当群体更有效率或者有更高效的传统、规范和制度时，会在与其他群体的竞争中表现得更好。比方说，（1）与没有军队的社会相比，拥有有组织军队的社会在战争冲突中获胜的可能性要大；（2）拥有分工和职业专业化的城邦往往会超越那些没有这些创新的城邦；（3）设计出灌溉系统的农业社区将比其他社区更容易发展；（4）相比那些没有宗教来使人们顺从的社会，有宗教教义来稳定团体内合作活动的社会将会蓬勃发展。最终的结果是军事技术、劳动分工、灌溉、宗教教义等诸多合作活动得到传播。通过这些手段，社会能够解决许多集体行动问题。 [54]

你可能会想知道，在这种情况下我为什么会设想自然选择，而不是传统认为的个人选择，将会对各个族群产生影响。如果农业社会中的个体比那些非农业社会中的个体有更多的后代，倘若后代倾向于采取父母的生活方式，那么农业的概率将会增加。这样的推理缺少一个环节，即承认与农业相关的大多数适应性益处来自群体活动。一个农民仅通过自己的努力勉强度日，通常不会比狩猎者生产更多的食物，也不会生育比狩猎者更多的后代。只有在一个群体共同从事某项工作，生产有利于集体的资源（被称为“公共物品”）的情况下，农业才开始变得高效。修建一个像样的灌溉系统通常需要几百人，修建适合捕捉羚羊或马匹的畜栏需要的人数与此相近。一些鱼堰，也就是由石头、网或捕鱼的木栅栏构成的陷阱长达几百米，将需要一大批人来制造。烧荒、播种、收获作物，传统上都是整个社区的活动。这些活动对于单个农民来说是不可行的，但是一群在一起工作的农民可以产生巨大的红利，而以这种方式进行合作的农民在竞争中远超过那些不这么做的农民。最终的结果是合作这种做法的传播。

群体的合作事业绝不仅限于农业社区。努尔人和丁卡人生活在非洲的苏丹，是两个以畜牧业为主导的族群。这两个族群在漫长的历史中冲突不断，在19世纪，努尔人侵略丁卡人，大大地扩张了自己的领地。努尔人之所以能在战争中取得胜利，是由于他们的社会结构能够召集比丁卡人更大规模的军队。因此，努尔人的信仰和做法得以传播。 [55] 更普遍的是，许多小规模社会从事合作狩猎和觅食，并在冲突发生时共同出战， [56] 文化群体的选择可能作用于这些社会，使得他们的文化传统得以传播。 [57]

伯伊德和里克森强调准确的社会学习，也就是入乡随俗，不管是在社会行为的规范和制度方面，还是个人行为方面，都要和大多数人保持一致。 [58] 所谓规范与制度，也包括组织或社会对非合作者的制裁和惩罚。 [59] 广泛的一致性的意义在于，它可以最大限度地减少群体内的行为差异，同时保持群体之间的差异。此外，由于任何行为策略的回报都取决于其在本地使用的频率，所以即使某些子群体生活在同样环境中，也可能最终表现出完全不同的行为。 [60] 换句话说，在各个不同的人类群体之间，文化进程会有很大差异，自然选择正是以这些差异为基础而进行的。现在大量的数据表明，人类社会之间的差异更多地产生于文化而不是基因变异。 [61]

一些因素使得伯伊德和里克森的想法高度可信。第一，文化遗产不同于基因遗产，后代可以从自己生物学父母以外的人那里学习知识，从而对社会中最普遍的文化特征保持敏感，并与当地的主流行为保持一致。这就有助于保持文化的差异性。第二，一个受到威胁或被打败的族群可能会自愿或被迫发生改变，形成一种新的有征服性的文化特征，因此人口迁移不会减少群体之间的文化差异（不同于基因组群选择中的基因流动）。因此，群体之间的人口流动不会明显削弱群体的多样性。第三，象征族群的标记系统，如仪式、舞蹈、歌曲、语言、穿着和旗帜，使文化更容易保持自身的身份，抵御来自移民的外来文化特征，而本地基因库通过抵抗基因流保持自身特征则要难得多。第四，制度化的惩罚（例如，由警察执行的）或者社会制裁的惩罚（例如责罚战争时期的逃兵）可以稳定社会中的合作规范，这一点得到了数据和理论强有力的证明。 [62] 总而言之，这使得文化群体的选择比遗传组的选择更有可能发生。事实上，前者现在得到了广泛的实证支持。 [63]

包括文化群体选择在内的文化进程，可以通过动态的基因—文化协同进化得到回馈，影响基因进化，从而影响我们不断发展的认知。人们认为，这种相互作用逐渐形成了人们对文化生活的心理倾向，人类学家马切伊·查迪克和约瑟夫·亨里奇定义为“规范心理学”。 [64] 规范心理学是指“一系列心理适应行为，通过推理和记忆编码，坚持和执行社区共同行为标准，并纠正违反标准的做法”。 [65] 大量的理论证据支持这一观点：一旦一个物种高度依赖于社会学习和文化，就可能会发展出专门的规范心理学。 [66] 理论分析表明，人类应该特别擅长认识、表现和适应当地社会的规范，同时也应擅长关注、谴责和惩罚违反这些规范的行为。 [67]

例如，道德规范可能会影响自然选择，使人类基因向着有利于合作的方向发展。更倾向于遵守规范的个人比缺乏这种倾向的个体更容易进入规模更大的规则社会并遵守规则。这些更“温顺”的个人将处于优势之中，在一定程度上他们能更好地从社会技术中受益，并且不易受到排斥或惩罚。 [68] 反过来，更温顺的人组成的群体则可以允许更复杂和更有效的规范的文化演变，并允许团体保持更可靠的合作。在类似的机制下，个人在违反社会规范时可能会倾向于感到耻辱或内疚。 [69] 虽然这样的推论只是一种假设，但我们很难想象任何其他灵长类动物能以这样一个受规范控制的合作方式生活，再加上所观察到的许多家养动物经人工选择都变得更加顺从这一现象，这些事实表明人类的这种选择倾向是可信的。 [70]

此外，在漫长的人类历史中，人们展开团体合作的行为，通过社会学习、教学和语言解决集体行动问题，似乎也导致了一种独特的人类心理，即我们能够理解和分享其他人的目标和意图。 [71] 我们通常表现得很愿意，并且能够通过共同关注、合作交流，当然还有教学方式与他人分享经验。 [72] 人类不仅进化出了个人认知的先进水平，而且还发展出了共同认知的广泛技能和动机（知识通过人与人之间的对话构建）。在第八章描述的解决关于累积性文化问题的任务中， [73] 其他灵长类社会觅食的典型模式是激烈的食物竞争，对食物分享容忍度低，更不用说主动让出自己的食物。 [74] 我们的祖先在某种程度上打破了这种格局，成为互相合作的觅食者。 [75] 我强烈怀疑第六章描述的文化推动过程的一个后果是，为了寻求有效和准确的信息传播，人类性格的变化使我们在社会生活中更加宽容（并拥有普遍的教学能力），这种变化正是选择所青睐的。 [76] 社会容忍也可能受到文化群体选择或其他基因—文化协同进化过程的青睐。

基因—文化协同进化同样可能与人类模仿能力增强的演变有关，也与模仿带来的社会关系和幼儿看护者引导儿童进行模仿的活动有关。对于成年人来说，被孩子模仿可能是很有吸引力或很有好处的事情，其原因包括几个方面。首先，被模仿者可能有被奉承的感觉，因为被模仿就意味着他们以及他们的价值观，或是他们的选择，已经被其他人注意到或被看中了。其次，被模仿的个体可能希望鼓励孩子去学习生活技能，因为他们本能地希望孩子发展成熟，或者因为他们希望尽快摆脱照顾孩子的责任。最后，通过从事相似的活动，模仿的孩子可能比没有模仿的孩子具有更少的破坏性，甚至会反过来帮助成年人（考虑到儿童在觅食活动中提供帮助的例子）。这可能解释了为什么父母和帮手通常会鼓励他们所照顾的孩子进行模仿，让孩子们沐浴在赞美和积极的鼓励中，有时甚至模仿孩子的行为和声音。理论和数据表明，这些反应强化了模仿能力，并引起了孩子的进一步模仿。 [77] 自然选择可以作用于这种关系，并且倾向于对孩子的模仿行为进行积极响应和鼓励，相应地，婴儿倾向于自发模仿成年护理人员，并且以进一步的模仿来对鼓励做出回应。模仿使照顾者和儿童产生了积极情绪，增强了社会关系，这可能是为了双方利益而鼓励模仿的方式。对于一个普遍的过程来说，以婴儿为导向的语言可能是个特例。自然选择可能倾向于成年人讲婴儿为导向的语言，同时倾向于孩子们对此语言做出回应，因为它加速了语言学习。 [78] 即使像微笑和皱眉这样的日常现象，可能已经成为我们规范心理学的一部分，作为低成本、高效果的用于赞成或反对的信号，他们可以很容易地用来教导他人应该做什么或不应该做什么。

基因—文化协同进化也可以解释模仿和合作之间的奇怪关系。像其他动物一样，人们（通常在无意中）模仿对方的姿势、姿态和面部表情。这种形式的社会学习被称为简单模仿 [79] 、回应促进 [80] 、拟态 [81] 、或变色龙效应 [82] 。实验已经证实，这种模仿可以让动物获得有价值的生活技能，但在人类社会，它还表现出增进社会互动的功能。实验研究表明，简单模仿与合作态度的出现有着根本的相关性，模仿与合作的关系是双向的：被模仿的个人将更具合作性，而合作使他更可能去模仿别人。 [83] 实验表明，如果人类被模仿，他们会更喜欢模仿者， [84] 发现他们更有说服力， [85] 并感觉和他们在一起更开心。 [86] 即便是18个月大的孩子，当他们被成年人模仿时，会更愿意赶过去帮助成年人（例如，拿起成年人掉落的物品）。而如果这种模仿没有发生，他们不会表现出这样的意愿。 [87] 成年人在被模仿之后，也更愿意做些简单的工作来帮助别人，甚至捐赠更多的钱给慈善机构。 [88]

这种关系似乎是双向的。人们更多地模仿他们喜欢的人，而非他们不喜欢的人；更倾向于模仿他们自己组织内部的成员，而不是外部的成员， [89] 这一发现已经受到了宗教和民族群体的认可。 [90]

牛津大学的心理学家塞西莉亚·赫耶斯认为，模仿和合作之间的双向因果关系可能通过潜意识模仿和亲社会态度的“良性循环”，来维持社会团体成员之间的合作、集体行动和信息共享。 [91] 这种良性循环实现了保持群体边界的功能，与此相一致的是，这些倾向通过文化群体选择机制不断发展。像方言一样，当地人与身体相关的特殊习惯可以通过模仿来传播，进入潜意识层面，成为象征民族身份的标志。 [92] 作为人类进化心理的一个方面，我们倾向于对那些举止与自己相似的人产生好感，因为它有助于促成小组成员之间的合作。通过数学模型，我们发现，在各类环境中，模仿本地人都会带来回报，因为本地人更有可能知道本地最佳行为。 [93] 因此，人们倾向于模仿处于合作中的个人，因为他们更有可能是当地人。这些倾向也很可能被学习并在社会中传播。

文化群体选择也倾向于那些有利于促进模仿能力发展的社会实践。 [94] 许多社会都拥有集体舞蹈的传统，并通过组织大规模的集体行军和战斗演习来训练军队。这样的组织可能比其他组织更容易成功，部分原因是这种同步活动训练了个人的神经回路，使个人更精通于模仿，能够将对他人行为的感知与自己的表现联系在一起， [95] 从而使组织内部的连接更加紧密。 [96] 触发内啡肽释放的同步行为（例如，一组同步运动的个体）可能使个体将同步活动与正面回报联系起来，结果同步活动本身变得有所回报了。 [97] 或者，如果在同步动作结束时收到奖励，例如一起狩猎，则一种通过学习得到的关联建立起来了。如果同步行为能获得回报，则促进同步行为的社会行为将更有可能发生。在这种情况下，对节奏（例如击鼓）和音乐广泛使用成为一种受人喜爱的手段，它可以帮助协调大规模群体的行动，并促进社会的紧密联系。 [98] 一边跑步一边唱歌的士兵们可以跑得更远、更快，痛苦的感受更少，并且能在这个过程中增进团结。

在第六章中，我们充实了阿兰·威尔逊的文化驱动假说。我提出，选择更准确和更有效的社会学习形式，可能反过来促成了对更强的模仿能力以及其他方面的认知选择。例如，这种模仿能力可以由人脑中的专门结构或网络来支撑，这使我们能够解决一致性的问题（当自我感知和对执行相同动作的另一个人的感知完全不同时，出现模仿方面的挑战），或至少赋予神经可塑性，以便能够用相关经验解决这个问题。我相信我们强大的模仿能力本身就是对文化生活的适应。

然而，这个问题仍然存在争议。例如，塞西莉亚·赫耶斯认为人的模仿能力依赖于古老的联想学习能力，我们对模仿的依赖程度和模仿能力都是在社会中建构的。 [99] 我认为，人类已经建立了一个有很多镜子、有丰富的同步活动的世界，这个世界通常充满了通过经验发展模仿能力的机会，这是我和剑桥大学动物行为学家帕特里克·贝特森在几年前得到的结论。 [100] 实验证据表明，通过积极的强化，模仿倾向会有所增加。例如，当婴儿模仿父母，父母通常以微笑和鼓励的话回应。 [101] 但是，即使给予相同的经验，我不相信其他动物会像人类一样擅长模仿。实际上，教猿说话的实验或多或少地表明了这一点。如前一章所述，自人类和黑猩猩从共同祖先进化以来，大量的自然选择作用于人类大脑，有证据表明我们的学习能力得到了大幅提升。几乎所有的人类学习都是在社会指导下，并在特定的社会背景下完成的，至少在过去的200万年中，我们的古人类祖先很可能也是这样。因此，人类首先善于模仿，而增强的社会学习能力是前者的副产品，这样的观点比相反的观点看起来更合理。 [102]

对于进化生物学家来说，要说明某个特征是一种适应性改变，已被证实是非常困难的。 [103] 因此，要证明人类的某些促进社会学习的认知特征属于适应性改变并非易事。事实上，人类社会学习的适应性改变到底有哪些，我认为这个问题正是该领域的一个意义重大的、尚未解决的问题。尽管如此，已经有足够的证据让我相信，人类最终将会被证实拥有文化学习的认知适应性。

人类在教学中的普遍能力就是一个这样的证据，包括教导和被教导的动机，以及理解学生知识状态的能力。如果我对语言促进教学的原始功能的理解是正确的，那么语言就是社会学习的另外一种适应。创造和使用以婴儿为目标的语言，这一倾向是促进社会传播的又一特征，也是教学提示的另外一种形式。 [104] 模仿行为具有非凡的社会动机，任何有孩子的人都会意识到模仿行为的强大和普遍性，由此个人之间的社会联系也建立起来，这些也是另一个强有力的证据。 [105] 儿童喜欢吸引他人的注视，还喜欢通过共同关注某事物与他人分享经验，这种倾向是另一个令人信服的证据。 [106] 甚至我们的眼白也逐步进化，让我们在近距离的交流互动中更容易注视另一个人的目光。 [107] 与大多数人保持一致的这种显著的人类趋势，是社会学习适应的另一个强有力的证据。 [108] 文化进化模式，而不是联想学习理论，可以解释为什么人类更有可能模仿三个人各做了一次的动作，而不是一个人重复三次的动作。 [109] 我们形成思想和生成观点的能力，以及读懂他人意图的能力，当然也是这些证据的一部分。 [110]

最后，我提出了神经和遗传两个方面的依据，表明人类的可塑性水平得到提高，实现了我们在感觉输入和运动输出之间形成交叉知觉模式的神经连接，而这种可塑性有利于模仿的发展。 [111] 正如人们所期望的那样，长期以来，青少年依赖性的演变，促进了世世代代的知识传递，早期大脑发育突触的可塑性特征已经在人类中得以延伸。 [112] 即使我们最基础的和最原始的学习能力，包括我们认识事物之间的联系的能力、辨别我们的行动后果的能力、灵活地调整我们的行为的能力已经大大提升， [113] 都最可能源于对更强的社会学习的偏爱。这种普遍学习和可塑性的增强可能在人类认知发展中发挥了关键作用。而我认为，社会学习的多种心理适应最终会在我们人类中得到证实，但我预计这种认知的根源是未知的、微妙的。社会学习的适应性特征可能被表示为：通过非常普遍的学习过程，对文化构建的、符号化的编码环境进行高灵敏度的反馈，从而在逐步形成的动机、感知或认知偏差的基础上发展而来的复杂产物。 [114]

总之，强有力的证据表明，只有在人类社会中才能出现大规模的合作，是因为我们独特而强大的社会学习、模仿和教学能力，以及这些能力在人类心中产生的协同进化的反馈。通过创造条件促进现有的合作机制，诸如间接互惠和直接互助等，抑或通过创建其他生物分类单元中从未出现的新型合作机制，如文化群体选择，文化使人类走上进化的道路，而这些道路并不对那些非文化物种敞开大门。在这个过程中，基因—文化协同进化似乎逐渐促成了一种心理，其中包括在学习、教学、语言交流、模仿、效仿等方面更强的能力和动机，以及对顺从的倾向、社会的容忍，还包括在目标、意图和注意力方面的共享。这种演变的心理完全不同于我们观察到的任何其他动物，也不同于单独通过基因演化而来的心理。 [115]

世界人民在外貌、时尚、语言、饮食、生活方式和风俗习惯上表现出非凡的多样性，尽管人类之间存在着遗传差异，但与其他猿类相比，人类内部的基因差异微乎其微。使人类社会产生分化的不是我们的基因，而是几千年文化进化的产物。然而，认为我们的生物特征与理解当代人类的适应性和多样性无关，这也是错误的。我们通过文化建立了我们的世界，这种创造之所以能够实现，是因为我们的头脑是为文化而塑造的。

[1] Hill et al. 2011.

[2] Guillermo 2005.

[3] Shaw 2003.

[4] Fehr and Fischbacher 2003; Henrich 2015.

[5] West et al. 2007.

[6] Fogarty et al. 2011.

[7] Boyd and Richerson 1985, 1988; Henrich 2004b.

[8] West et al. 2011.

[9] West et al. 2011, p. 255.

[10] Fogarty et al. 2011.

[11] Fogarty et al. 2011.

[12] Kline et al. 2013.

[13] Caro and Hauser 1992.

[14] Thornton and McAuliffe 2006.

[15] Caro and Hauser 1992.

[16] Nicol and Pope 1996.

[17] Castro和Toro在2004年得出了相似的结论。

[18] Fehr and Fischbacher 2003.

[19] Sterelny 2012a.

[20] Fehr and Fischbacher 2003.

[21] Fehr and Fischbacher 2003; Tomasello 2010.

[22] Sterelny 2012a.

[23] 这种奖励合作者和惩罚非合作者的倾向被称为“强互惠”。See Fehr and Gachter 2002，and Fehr and Fischbacher 2003.

[24] Tomasello 2010.

[25] Tomasello 1999, 2008, 2010.

[26] Sterelny 2012a.

[27] Ibid.

[28] Ibid.

[29] Brosnan et al. 2012.

[30] Sterelny 2012a, de Waal 2001.

[31] Sterelny 2012a.

[32] Bronowski 1973, Clarke and Crisp 1983.

[33] Boyd and Richerson 1985; Fehr and Fischbacher 2003; Gintis 2003; Henrich 2004b, 2015; Henrich and Henrich 2007; Richerson and Boyd 2005; Nowak and Highfield 2011.

[34] Nowak and Highfield 2011.

[35] Oxpecker: Buphagus spp.

[36] 还有一些尚未公开发表的报告和录像，记录了巴厘岛的长尾猕猴盗窃旅游者的手机和太阳镜等物品，随后，长尾猕猴们愿意以所盗物品换取食物。这种“贸易”似乎是作为一种文化传统出现的。了解更多详情，见http:// jbleca.webs.com/currentresearch.htm。

[37] Stanford et al. 1994.

[38] Gilby et al. 2010.

[39] Ridley 2011.

[40] Ibid.

[41] Davies and Bank 2002.

[42] Richerson and Boyd 2005.

[43] 我怀疑一些简单的制度在没有语言的情况下也能够被人所理解。

[44] Pagel在2012年得出了相似的结论。

[45] Trivers 1971.

[46] Alexander 1987.

[47] Nowak and Sigmund 1998.

[48] Nowak and Highfield 2011.

[49] Fehr and Gachter 2002, Fehr and Fischbacher 2003.

[50] Boyd and Richerson 1985, Richerson and Boyd 2005, Henrich and Boyd 1998.

[51] 在这方面，Karen Kinzler及其同事的实验很有趣（Kinzler et al. 2009）。这些作者表明，当看到陌生孩子的照片并听到他们讲话的录音时，5岁的孩子会选择与说自己本地语言的孩子交朋友，而不会选择讲外语的孩子或者有外地口音的孩子。此外，当被选的孩子不说话时，参与实验的孩子会选择与自己同种族的孩子交朋友。但是，当口音与种族不一致时，他们也会选择说本地语言的其他种族的孩子做朋友。结果表明，在史前人类社会，儿童优先从族群差别的角度去评价他人。

[52] Richerson and Boyd 2005, Richerson et al. 2014.

[53] Boyd and Richerson 1985.

[54] Richerson and Henrich 2012.

[55] Richerson et al. 2014, Henrich 2004b.

[56] Lee and Daly 1999.

[57] Richerson et al. 2014.

[58] Tomasello 1999.

[59] Fehr and Gachter 2002, Fehr and Fischbacher 2003.

[60] 依赖于频率的收入和多个稳定的均衡可能非常常见于人类社会机构。例如，见库珀1999。

[61] Bell et al. 2009.

[62] Boyd and Richerson 1992, Fehr and Gachter 2002, Fehr and Fischbacher 2003, Richerson et al. 2014, Henrich 2004b.

[63] Richerson et al. 2014.

[64] 这个想法得到了Richerson和Boyd（1998）的支持，他们将进化论心理机制称为“部落社会本能”。但是，我觉得“本能”这个词有问题（见第2章注释第114条），因此更喜欢由Chudek和Henrich（2011）提出的“规范心理学”这个替代称谓。也可以看看Fehr和Fischbacher（2003）和Richerson和Henrich（2012）相关处理方式。

[65] Chudek & Henrich 2011, p. 218.

[66] Chudek & Henrich 2011.

[67] Ibid. Fehr and Fischbacher 2003.

[68] Richerson and Boyd 1998, Richerson et al. 2014.

[69] Richerson and Boyd 1998, Richerson and Henrich 2012.

[70] 第二届社会学习策略大赛的比赛结果能够进一步支撑人类受到自然选择的顺从倾向的影响这一假说。该大赛发现，一个累积的文化氛围创造了一个选择性的环境，其中最好的策略不过是先观察，再进行资源利用。文化的积累越多（即资源整合加工在该环境中所起的作用越大），这个简单的策略相对更复杂的策略就越表现出更大的社会或非社会学习优势。

[71] Tomasello 2010.

[72] Tomasello 1999, 2010.

[73] Dean et al. 2012.

[74] See, for instance, Melis et al. 2006.

[75] Sterelny 2012a, 2012b.

[76] Van Schaik and Burkart 2011.

[77] Laland and Bateson 2001, Pawlby 1977.

[78] 这些现象也可能是通过文化进化过程产生的。见第八章的讨论和参考。

[79] Heyes 2012.

[80] Byrne 1994, Hoppitt and Laland 2008a.

[81] Van Baaren et al. 2009.

[82] Chartrand and Van Baaren 2009.

[83] Heyes 2012, Chartrand and Van Baaren 2009, Van Baaren et al. 2004.

[84] Chartrand and Bargh 1999.

[85] Van Swol 2003.

[86] 在被模仿时，心情更加愉快，见Tanner et al. 2008。

[87] Carpenter et al. 2013.

[88] Van Baaren et al. 2004.

[89] Stel et al. 2010, Heyes 2012.

[90] Heyes 2012, Yabar et al. 2006.

[91] Heyes 2012.

[92] Ibid.

[93] Boyd and Richerson 1985.

[94] Heyes 2012.

[95] Laland and Bateson 2001, Heyes 2005.

[96] Heyes 2012, Wen et al. 2016.

[97] 这就是所谓的“二次强化”，在学习过程研究领域，这一发现已经被广泛接受。

[98] Tarr et al. 2014.

[99] Heyes 2012.

[100] Laland and Bateson 2001.

[101] Pawlby 1977.

[102] Van Schaik和Burkart 2011提出了相似的观点。

[103] Rose and Lauder 1996.

[104] Gergely and Csibra 2005, Gergely et al. 2007, Csibra 2010.

[105] Tennie et al. 2009.

[106] Tomasello 1999, 2010.

[107] Tomasello et al. 2007.

[108] 关于一致性的明确实验证据和进一步讨论，请见Morgan et al. 2012，及Morgan和Laland, 2012。

[109] Haun et al. 2012. See also Herrman et al. 2013.

[110] Call et al. 2004; Call and Tomasello 1998, 2008.

[111] 根据Laland等人在2010年的研究，实例包括细胞周期蛋白依赖性激酶5调节亚基相关蛋白2（CDK5RAP2）、着丝粒蛋白J（CENPJ）、γ-氨基丁酸A受体和亚基α4（GABRA4）。通过比较基因组鉴定,其他与人脑进化相关的基因包括：小脑症基因1（MCPH1）、天门冬氨酸同系物（asp homologue）、小头畸形伴生（果蝇）（ASPM）、CDK5调节亚基相关蛋白2（CDK5RAP2）、溶质载体家族2（可促进葡萄糖转运蛋白）成员1（SLC2A1）、SLC2A4、神经母细胞瘤断点家族（NBPF）基因、生长停滞和DNA损伤诱导γ（GADD45G）基因、ret指蛋白样1、2、3（RFPL1，RFPL2和RFPL3）以及与一些神经元功能相关的基因［例如：多巴胺D5受体（DRD5）］、谷氨酸受体、离子型体、NMDA 3A（GRIN3A）、GRIN3B和SLIT-ROBO Rho GTPase激活蛋白2（SRGAP2）。详见Somel et al.，2013。

[112] Somel et al. 2014.

[113] 这就是我们的经典条件作用、操作条件作用和逆转学习的能力。

[114] Bolhuis et al. 2011；这些认知适应性的相关论证，见 Carey 2009。

[115] Boyd and Richerson 1985, Henrich 2009, Chudek and Henrich 2011.

第十二章 艺术

我们在一生中都经历过技术创新。不同年龄的人可能还记得以下某些事物出现时的情形：2001年的iPod（苹果公司音乐播放器）、20世纪90年代的万维网、20世纪70年代的手机，或者20世纪60年代的彩色电视机。这些产品经过后来的技术提炼、推敲和升级，都成为横扫社会的尖端产品。文化的演变和生物进化虽然在细节方面有所不同，但在逻辑上是完全相同的。 [1] 新的理念、行为的出现或新产品的问世都需要经过多种多样的、有创造性的加工。它们的吸引力、感染力或功能各不相同，最终的应用也不同，但各种最新式变体总是会代替老式的。技术通过改进得到发展，实现多样化，而技术的进步使得之前的创新成为过去时。文化在永无止境的创新和模仿浪潮中一直在改变。这个逻辑普遍适用，从针、回形针这样的简单制造类产品到令人眼花缭乱的空间站和CRISPR基因编辑技术，或者退回到遥远的过去，我们古人类祖先使用的石器和来自动物的发明创造都适用这个逻辑。永不间断的技术演变和生物进化的原因相同，即在这个过程中，一开始存在多样性，包括功用和遗传的多样性，所以之后不可避免地要有自然选择。

令人好奇的是，技术的演变对很多人来说是显而易见的，但艺术的演变却不像技术演变那样能够被大众了解。 [2] 艺术作品的创作以及随着时间改变的艺术表现手法很大程度上都是通过模仿实现的，而这种模仿绝对不仅仅是对风格、技术和材料的模仿。电影行业和戏剧行业很好地说明了建筑、绘画和雕塑所坚信的东西，也就是，只有头脑经历了自然选择的精细调整，适应最佳状态的社会学习以后，艺术才可能被创造出来。

生物遗传在艺术世界的演变中所起到的作用很少被人提及，在对这一点有所了解后，我们接下来将继续探讨舞蹈的演变。有关舞蹈历史的记录非常完善，给我们提供了一个非常好的研究案例，我们可以舞蹈为例解释人类文化是如何演变的。我们会看到文化的演变既不像19世纪人类学家 [3] 设想的那样是线性的（从简单到复杂，随时间不断前进），也不是树状的——如同达尔文描绘生物进化那样， [4] 从相互独立的体系中不断产生分支。文化的演变更像是一个熔炉，从其他领域借鉴东西再进行创新，如此便既有文化世系的合并，也有分离。这一点我们也可以从舞蹈、音乐、时尚、艺术和技术的共同进化看出，它们频繁地相互促进，而它们的历史也紧紧交织在一起，密不可分。

我们先从电影开始。《模仿游戏》是一部备受好评的电影，演员本尼迪克特·康伯巴奇因在此影片中成功塑造了艾伦·图灵这个人物而备受赞扬。艾伦·图灵是一位性格古怪的天才，在“二战”中他破译了纳粹用来发送无线电信息的密码系统恩格玛，在这一过程中，设计了世界第一台计算机。图灵的机器尝试模仿人类思维，或者说是一个典型的思维——图灵的童年朋友暨初恋克里斯托弗·摩尔康的思维。图灵甚至以克里斯托弗·摩尔康的名字命名他的密码破译机器。据估计，图灵在布莱切利园的工作使“二战”缩短了2—4年，因此英王乔治六世授予他大英帝国勋章，但是图灵的生命却以悲剧结束。1952年，图灵因同性恋被起诉，因为当时在英国同性恋被视为犯罪行为。在接受了两年残忍的激素“治疗”后，图灵在42岁生日不久前，吃下添加氰化物的毒苹果，自杀身亡。 [5] 2013年，英国女王伊丽莎白二世向图灵颁发了死后赦免令，英国时任首相戈登·布朗也早于2009年为这位伟大的科学家和战争英雄在英国所受到的骇人听闻的对待而致歉。

图灵被后人视为“现代计算机科学之父”。麻省理工学院人工智能传奇人物马文·明斯基认为，图灵1937年发表的里程碑式的论文“在本质上已经包含了现代计算机的发明技术和其连带的编程技术”。 [6] 这种对人类思维的模仿在长达半个世纪内指引着人们对人工智能进行研究，促进了计算机技术的多方面发展。1996年，深蓝计算机打败国际象棋特级大师加里·卡斯帕罗夫，和人类大脑相比显示出机器的优越性。这个消息令自负的人们倍感羞辱。而现在世界上最高级的计算机是由中国国防科技大学研制的“天河二号”超级计算机。它是基于长期以来对之前的技术进行模仿并提升而得到的最新技术研制的，它的技术源头可一直追溯至布莱切利园的传奇“8号小组”的工作成果。人们预计量子计算机在不久后即将取代如今的数字计算机。世界上已有的最精准的钟是由美国国家标准与技术研究院研制的量子逻辑钟，其原理是用单个铝离子的震荡来记录时间，每10亿年的误差不超过1秒。为了向看似粗糙的技术本源表示敬意，这些技术产品被称为“量子图灵机”。

我们很容易理解图灵用一个思考的机器来模仿大脑计算能力的这一尝试，我们同样很容易知道模仿在技术演变过程中所扮演的角色。然而通常被忽视的一点是所有的电影其实都是模仿游戏，因为每个演员都通过模仿其所扮演的角色来谋求生计。整个电影产业依靠的是那些有天赋的演员们的能力，他们需要仔细研究所扮演的人物的言谈举止、特殊习惯，之后再精确模仿，使他们的表演具有令人叹为观止的真实感，从而使故事情节可信。康伯巴奇让我们相信他就是艾伦·图灵，就像马龙·白兰度让我们觉得他就是电影《教父》中的维托·柯里昂，或者梅丽尔·斯特里普就是《铁娘子》中的撒切尔夫人一样。这些假象一旦被破坏，那么电影的魔力也会立刻消失。奥斯卡金像奖和金球奖授予世界上最具才华的模仿者，对获奖者来说这些荣誉代表其表演获得了最高水准的认可。为了能够进行更加精确的社会学习，经过数千万年的选择，现在社会学习的准确度已经达到了顶峰，我们有了像白兰度、斯特里普这样的演员。但是很明显这些卓越的表演天才并不是直接的自然选择的结果，因为在更新世时期没有业余的戏剧作品上演，而且成为一名精通表演的人并不能给早期人类带来任何好处。表演不是简单的适应，而是一种“扩展适应”，它是自然选择塑造的完全不同的功能。 [7] 精通表演是自然选择向模仿倾斜时的副产品。

距离我们十分遥远的祖先之中，有些人的模仿工作非常有效，而他们也的确充分享受了这种适应带来的好处，但是这种模仿仅限于学习极具挑战性的生活技能方面，并不涉及艺术。我们都是模仿者的后代，一代又一代，这种模仿已经成为一种习惯。通过模仿，我们的先辈学会了如何制作挖掘工具、长矛、鱼叉、鱼钩、钻头、打孔器、投掷棒、针，之后学会了屠宰动物、取它们的肉，生火并使火持续燃烧，捣碎、研磨并浸泡植物，猎捕羚羊、设陷阱捕猎、抓鱼，烹饪乌龟并用它的壳制作工具，设置一整套防御措施抵御凶猛的食肉动物，也掌握了在社会中看到的各种符号、声音、手势所代表的含义。上述技能以及其他数百项技能塑造了我们人类优秀的模仿能力。对于那些苦苦挣扎的生活在非洲平原、黎凡特沙漠、地中海沿岸的弱小且毫无防御能力的人类来说，精通这些技能事关生死。

经过成千上万年甚至数百万年的选择，人类具有了超高模仿能力，这也塑造了人类的思维，使人类思维具有卓越的适应性，看到别人的动作之后，将这一视觉信息进行转化，运用自己的肌肉、筋络、关节做出相同的动作。数万年过后，现在我们能轻松地完成那些在我们祖先看来是完全不可能做到的事情，我们也不太去思考模仿能力展现了一种多么伟大的适应。模仿并不是无关紧要的，会进行这种能动模仿的其他动物很少，或者即使它们展现出这种形式的学习，它们也不能做到像人类这样精准的模仿。 [8] 长达一个世纪以来，心理学家一直在苦苦探索模仿是如何实现的。 [9] 大部分的学习行为发生在个体因他们的动作受到奖赏或惩罚时， [10] 比如实现了梦寐以求的目标，或者因为没有实现目标而深陷痛苦。这种强化体验激励我们去重复让我们感到快乐的动作，或不去参与那些带给我们痛苦和压力的活动，这一过程叫作操作性条件反射。奖励机制能引起积极或消极的感觉，这些机制是大脑中的古老结构，通过训练动物的行为适应性目标被满足，这种结构得到强化定型。 [11] 然而，当我们通过观察他人来学习用筷子吃东西或骑自行车时，我们似乎并没有受到任何直接的强化刺激，那么我们是怎样做到的呢？更令人难以理解的是，我们如何把别人拿筷子或骑自行车的景象同自己在做这些事时完全不同的感官体验联系起来。相关问题几十年来一直困扰着模仿行为研究者，现在人们也没达成一致意见。 [12] 但是有一个结论是非常明确的：要解决这些一致性的问题，大脑需要把感觉区和运动区以神经元网络的形式连接起来。几年前，我在剑桥大学做博士后时，我和动物行为学专家帕特里克·贝特森教授一起用人造神经网模型来研究模仿行为的演变和发展。我们发现，只要提前对该人造神经网进行训练，让它有相关的经验，使其把感觉区的输入和运动区的输出连接起来，我们就可以模拟模仿行为以及其他形式的社会学习。 [13] 有趣的是我们人类神经元网络中恰巧拥有这种用来模拟模仿行为的神经元，即镜像神经元。

镜像神经元是大脑中的细胞，在人们做动作或看见他人做相同动作时起作用。 [14] 人们广泛地认为镜像神经元可以帮助人们进行模仿。 [15] 在人类进化过程中随着脑容量的增加，像颞叶、顶叶这样与模仿相关的结构变得格外大。 [16] 人们首次在猴子身上检测出镜像神经元，其位于灵长类动物的顶叶中。脑成像研究显示，人类大脑的这个区域的确具有镜像功能。 [17] 由此可见，镜像神经元系统是我们祖先为增强模仿能力而进行的选择的直接产物。这些认知能力至今仍然可以帮我们学习新技能，例如，开车、挥锤以及做饭。这些认知能力也成就了詹姆斯·史都华。他在电影《生活多美好》中成功塑造了乔治·贝利这个人物，这让我们每次过圣诞节时都能想起他。

而另一件被人忽略但不太明显的事情是电影、戏剧、歌剧甚至计算机游戏都要依靠观众的想象力，观众要想象自己身处其中，要能体会到其中的恐惧和紧张气氛，分享主要角色的感情。而这些能力或许也是非洲丛林那令人汗流浃背的高温所塑造的。在非洲丛林，人们能够站在别人的视角，去理解那些担负重任的人的目标和意图，而这种能力能使观察者获得有关技术。我们祖先在社会中分享情感的能力，比如别人的恐惧感会引起你的焦虑，孩子的笑声可以让你感到高兴，有助于移情作用和情绪传播，从而使观看电影成为一种触动心灵的体验。这些对刺激的敏感度也取决于具有适应功能的社会学习的形式，例如，帮助个体辨认捕食者的身份或规避其他危险。 [18] 如果不具备这些社会学习能力，我们在看电影时就会像反社会分子一样，主角受伤了我们漠不关心，《惊魂记》中浴室里的场景或白瑞德和斯嘉丽接吻的镜头也不会令我们感动。据估计，2015年全球电影票房收入达400亿美元。如果没有人类的模仿能力，就不会有电影产业，也不会有戏剧或歌剧。

事实上，当我们开始思考这个问题时就会发现，各种艺术都与推动人类大脑进化的模仿和创新能力有关。我们以雕塑为例进行讨论。米开朗基罗为了在1504年完成他的雕像作品《大卫》，他需要解决自身需要面对的问题。他不能使得自己的身体摆出和大卫一样的造型，而是必须熟练地运用手和手臂，挥动锤子和凿子进行雕刻，将一块大理石雕成一件作品。为了完成这件作品，米开朗基罗需要把视觉输入，即他所看到的男性模特，转变成运动输出，才能用石头雕刻出相应的作品。他很好地完成了这个挑战，创作的雕像成为文艺复兴时期最伟大的作品之一。这件雕塑不仅向我们展示了他的天赋，也是他多年来练习石雕的成果。米开朗基罗从13岁起开始接受艺术训练，在卡拉拉当石匠时他学会了怎样挥动锤子才能产生好的效果。那几年的经验训练了他大脑的神经回路（就像我们训练人造神经网一样），从而在“对石头做出的动作和最终的客观结果之间的关系”这个问题上变得敏感。这种训练之所以有效，是因为米开朗基罗在拥有恰当的经历后，大脑中的感觉和运动皮层能够产生大量跨模块的映射，这种大脑结构的独特性是我们祖先为了获得模仿能力而进行选择的结果。

欣赏像《大卫》《米洛斯的维纳斯》这样优秀的雕塑作品是一种非凡的感官体验，尤其考虑到我们所面对的物品在本质上其实是一块石头。人们经常会暗自盼望着能伸手摸一摸这些美丽的作品。在一些文化中，比如因纽特人文化，人们会制作一些小的雕塑用来把玩，而不是观赏。 [19] 我们之所以会产生想要再次亲身体验的感觉，也是因为跨模块神经网，它将我们大脑中这些物体的物理表征与物体本身连接起来，又通过触摸物体带来的感受与之前脑中存在的关联网络（通常是与所触摸的物体有密切关系的记忆）连接起来。

只有脑容量非常大的物种才能创造出精确度如此之高的雕塑作品。制作这些作品需要创作者小心翼翼地控制手的动作，这种手部的灵巧也是随着脑容量的增大不断进化而来的。如第六章所介绍的那样，哺乳动物的大脑在变大的过程中，内部结构也发生了变化，不可避免地加强了模块化特征，各组成部分的大小也变得更加不均匀。 [20] 随着整体容量的增大，大脑中那些容量较大的区域能够更好地和其他区域相连，并且开始控制其他区域。 [21] 之所以出现这样的情况是因为神经元争先恐后地和目标区域连接，在这种竞争关系中，那些能够团结起来共同刺激目标细胞的神经元通常会取得胜利，所以大脑中容量较大的区域会占有优势。最终，容量较大的区域控制其他区域的能力增强。人类大脑的主导结构是新皮层，其容量大约占了整个大脑的80%，这个比例高于其他任何动物。从灵长类动物到人类，随着不断进化，新皮层变大，而且其对脊椎和脑干的运动神经的控制也在增强，从而使手变得越来越灵巧，大脑对四肢的控制也越来越精准。 [22] 小脑是人类大脑的第二大区域，在对运动的控制方面也扮演着重要角色，在近代人类进化过程中，小脑的容量也变大了。 [23] 这种对运动的控制使人类能够做出其他物种无法完成的非常协调的动作。人类不断进行创新和社会学习使得新皮层和大脑在进化过程中不断变大，如果我的想法是正确的，那么这种自然选择可能同时使人类在其他方面也变得更加灵敏，这种灵敏不仅体现在绘画和雕塑上，也体现在表演、戏剧，特别是舞蹈方面。

运动控制能够使人类自发地进行艺术创作与表演，其他动物不具备这种能力。互联网上确实充斥着各种关于具有艺术能力的动物的报道，YouTube（美国视频网站）上也有各种相关的短片，但是这些报道和视频还没能做到像动物行为专家那样仔细地审视动物。你可能给你养的小狗或小猫买绘画工具，它也可能确实很喜欢作画，但它并不能创作出真正的艺术作品。狗和猫就像其他曾经拿过画笔的动物一样，缺少创作的偏好以及大脑对运动的控制，不能创作出有代表性的艺术作品。我怀疑只有它们的主人才能体会到那些五彩斑斓的作品的抽象美。

有趣的是，美国人道协会举办了一场黑猩猩艺术大赛，6只黑猩猩都递交了它们的“杰作”。最后一只来自路易斯安那州黑猩猩乐园的37岁的雄性黑猩猩布兰特夺冠，从黑猩猩研究泰斗珍妮·古道尔手中郑重接过1万美元奖金。很显然，布兰特用舌头作画，而不是想办法用画笔作画。后来，大赛中的这些原创作品在eBay（易贝）上都以数千美元的价格拍出，所筹集的钱用于支持灵长类动物庇护所建设。 [24] 然而不管人们多赞赏这种有魅力、聪明且动机良好的筹资倡议，动物行为学家和艺术学者对“大猩猩是艺术家”这种看法持怀疑态度。他们认为这些动物在创作色彩缤纷的所谓的艺术作品过程中能获得乐趣，仅此而已。

很多人觉得大象要有趣得多。在泰国的几个大象营里，大象在向公众表演时能画出非常逼真的树、花或者大象，这使得成千上万名本来就容易轻信稀罕事的游客感到目瞪口呆（见图11）。有时大象还会在作品上签上名字，这些艺术作品会卖给观众。然而，事实并非我们所看到的这样。驯象师把画笔放在大象鼻子里，之后通过轻轻拉动大象耳朵偷偷地引导大象的动作。大象经过训练可以用鼻子拿住画笔接近画纸，按照耳朵被拉拽的方向移动。 [25] 人们至少都知道这是动物接受训练的结果， [26] 但当看到这些作品时，他们还是不禁感叹大象对鼻子的控制多么精准。这其实是一个骗局，驯象师站在大象后面假装自己不参与其中。虽然事实如此，但游客们都会非常开心地回家，即使有人看穿了这点小计策也不影响心情，因为没有人会说这些“无价的”艺术作品不是大象画的。 [27]

图11 大象画画正逐渐成为泰国吸引游客的主要方式。大象能画出非常逼真的树、花或者大象，它们的表演令观众印象深刻。然而，事实并非我们所看到的那样，观众其实被蒙在鼓里（经菲利佩·于冈/法国新闻社/视觉中国授权使用）

形象艺术是人类特有的。虽然大象能通过引导画出非常吸引人的作品，但准确来说，这其实说明大象通过训练能够在大脑中创建跨感觉模式神经网，把输入的触觉信息转换成动作输出。大象解决了它们自身的一致性问题，这样看来下面要讲述的事也可能不是巧合。一只来自韩国的名叫科西克的亚洲象可以模仿声音，包括模仿人说话， [28] 而另一只来自纽约布朗克斯动物园的亚洲象，名叫嗨皮，它可以在镜子中认出自己。 [29] 几乎可以肯定，这些能力是有关联的。绘画（和镜像自我认知）就像雕塑一样，需要进行模仿行为的那部分脑回路的参与。 [30]

我们的大脑不仅能准确地控制手、胳膊、腿和脚，也能控制我们的嘴、舌头以及声带，从而使我们能灵活地运用声音说话、唱歌。 [31] 如果人类的大脑皮层没有扩大的话，我们既不能创作出艺术作品，也不能用声音来表达对作品的喜爱之情。语言的进化对艺术起源来说非常重要，因为有了象征意义，艺术才始流行起来。如第八章所讲，象征性思维和抽象思维被广泛地认为是人类认知最重要的两个特点。人类使用具有任意性的符号，通过多种媒介来代表更广泛的想法和观念。我们通过运用自然选择形成的思维来处理这些符号，通过所讲的语言进行抽象思考，而我们对象征主义的喜爱也体现在无数的艺术创作中。

建筑就是其中之一。在1831年出版的雨果的著作《巴黎圣母院》中，“这个将要扼杀那个”的那一章特别精彩。这一章的标题就是书中恶棍克洛德·弗罗洛所说的令人费解的话。在面对新兴力量——印刷术出现时，弗罗洛痛斥印刷机的发明，认为教堂面临着被印刷术取代的威胁。威胁一说不仅仅是因为人们可能开始不再通过牧师而是通过书本掌握知识、获取建议，还因为教堂这一宏伟的哥特式建筑已经失修，将会失去它的权力和象征意义：

这预示着人们将要改变思想表达的外在模式，在未来，每一代的主导思想都会以一种新的材料、新的形式体现出来：既坚固又持久的石头书（教堂），要给纸质书让路。 [32]

这种担心在现代读者看来毫无必要。但是，在尚无文字的时代，那些有权力的机构都会将他们所代表的权威直接刻在石头上。从金字塔到罗马圣彼得大教堂或者凡尔赛宫，这些建筑所展现出来的壮丽、规模、财富和美，都象征着这些机构拥有上帝赐予的权力和自信。

人类的艺术品有悠久的历史，可追溯至10万年前， [33] 展现了文化演变的所有印记。 [34] 绘画表现出迥然不同的风格，但是准确表现所见之物的绘画理念很早就形成了。比如雷内·马格利特的作品《形象的叛逆》，画中的烟斗看起来仿佛是烟草广告上的模型。令许多瞻仰者不解的是马格利特在烟斗的下方写下了“Ceci n’est pas une pipe ”（意为“这不是一根烟斗”）这句话。第一眼看到这句话时，我们会觉得这肯定是错的，因为在那一刻我们忘了这是一根烟斗的影像，所以它当然不是一支真的烟斗。曾经有人请马格利特解释这幅画，他简洁明了地回答道，这肯定不是烟斗啊，不信的话你往里面装点烟草试试。有些人会觉得马格利特的观点有些老套，但是我们还是很幸运的，因为在现在这个时代，我们可以沉浸于伟大的美术作品中，这些作品能够完美地捕捉并以惊人的准确度还原出所画事物的特点。在现代超写实主义艺术运动中，迭戈·法齐奥、杰森·德·格拉夫或摩根·戴维森等画家用丙烯、铅笔、蜡笔创作的作品都与原物极其接近，有时会被误以为是照片。他们的作品可以被列入上述那种经久不衰的绘画传统，即精准细致地表现所见之景和物。这种运动在很多时期都非常盛行，也就是大家熟知的写实主义、自然主义或（适当进行模仿的）拟态模仿。这些超写实主义的作品可以让观众在欣赏作品时，不用在头脑中准确模拟这幅画上的东西，就能知道画的到底是什么。然而艺术家为了能成功地创作出超写实作品，必须要迎接挑战，进行准确的模仿。

艺术领域的这种对应问题，在舞蹈中体现得最为清晰。舞蹈也需要之前提到的认知能力，即将感官信息的输入和输出统一起来的能力。2014年，在剑桥一家酒吧，我和妮基·克莱顿以及克莱夫·威尔金斯进行了一次脑洞大开的谈话，当时我们刚开始一起研究舞蹈的演变。妮基是剑桥大学的心理学教授，也是动物认知方面的专家，还是一名热情的舞蹈爱好者。作为一家领先的现代舞团体——兰伯特舞蹈公司的科学总监，她将自己对舞蹈的热情融入研究中。 [35] 克莱夫也同样令人钦佩，他是一名成功的画家、作家、魔术师，同时也对舞蹈非常狂热。我们很快提出了一个假设：舞蹈表演要用到模仿行为所用到的神经回路，只有这样才能做出舞蹈动作。 [36]

舞蹈需要舞者配合音乐或跟着节奏做动作，有时甚至需要结合自己身体的内在律动，如心跳。要做到这些就需要舞者将输入的听觉信息转换成对应的动作输出。同样，合格的双人舞或群舞需要每个人在表演时能够协调各自的动作，互相配合、转换位置，或者互为衬托，这一过程也需要将输入的视觉信息与输出的动作进行对应。人类能够胜任这些挑战。舞蹈虽然或多或少都是一种轻松和优雅的活动，但也考验着我们的神经系统，它是我们人类特有的，是在不断优化模仿行为的过程中进行自然选择的产物。上述这些判断在独舞时也同样适用。

当代的一些理论认为虽然人类的模仿潜能是与生俱来的，但只有一个人有了一定的生活经验之后才能实现这种能力。 [37] 人们在小时候，比如在婴儿时期，有人会一边晃动婴儿，一边给婴儿唱歌，这些经历可以让孩子建立神经方面的联系，把声音、动作、节奏联系起来，在之后的人生中，像演奏乐器这样的各种经历可以强化已建立的神经网络。弹钢琴可以让你成为更好的舞者，这种建议可能听起来有点奇怪，但是有道理，它是人们从神经心理学的有关数据得出的结论。

孩子们总是会强烈地想要模仿父母或者哥哥姐姐的动作，这一做法最初可能来源于其社会功能，比如加强社会联系。但是，儿童时期的模仿也能够训练大脑中的镜像神经元，可以让孩子在之后能够更好地将不同形式的感觉统一起来。 [38] 理论研究表明，和别人同步动作的经历可以帮助建立一种联系，连接自己的感觉和做同样动作的其他人的感觉。 [39] 不管是因为之前的自然选择用独特的方式调整人类大脑，使其适应模仿，还是因为人类不断改变环境提升了模仿的准确性，或者两个原因都有，总之与其他动物相比，人类是与众不同的模仿者，这是毫无疑问的。最近一项通过大脑扫描来分析跳舞的神经基础的报告显示，脚步跟随音乐移动时，大脑中与之前的模仿行为有关的区域会兴奋，这可能不是巧合。 [40] 生来会跳舞，需要有大脑帮助解决上述对应问题作为基础。

比较研究的证据也明确支持这一假设。蛇、蜜蜂、鸟、熊、大象、黑猩猩等许多动物也具备舞者的特征，其中黑猩猩能在雷雨天表演“雨舞”，它会有节奏地摇摆。然而，是否可以说这些动物真的会跳舞尚有争议， [41] 其中的原因至少有一部分是舞蹈的定义。与之相反，关于动物是否能跟随音乐或节奏移动身体这个更加具体的问题，人们已经进行了广泛的研究并且得出了非常明确、肯定的结论。令人震惊的是，事实上能够通过测试的都是非常精通模仿的动物，它们经常进行声音和动作的模仿。

能够跟随音乐节拍有节奏地做动作，比如点头、轻轻地跺脚，这是人类共有的特点， [42] 但是在其他物种身上却很少看到。 [43] 对这个问题的解释，最为人熟知的便是“发声学习和节奏同步”假说， [44] 它与我们现在所提出的观点非常相符。 [45] 该假说认为跟随节奏移动（即“协同”）依赖于进行复杂发声学习的神经回路，要拥有这种能力需要大脑中的听觉和运动神经回路紧密联系起来。 [46] 该假说预测只有像人类、鹦鹉和其他鸣禽、鲸类动物、鳍足类动物等能够进行声音模仿的动物才能跟随音乐有节奏地移动，除人类之外的其他灵长类动物和不学习发声的鸟类不能做出与音乐同步的动作。

网络上关于鸟类尤其是鹦鹉跟随音乐移动的视频非常多，这和上述假说是一致的，但少有其他动物随音乐移动的引人注目的视频出现。有些“会跳舞的”鸟已经俨然是明星，最著名的是一只名叫雪球的黄冠葵花鹦鹉。 [47] 有关它的表演视频在YouTube上“如病毒般”传播。视频中雪球跟随皇后乐队的歌曲《又干掉一个》或后街男孩的歌曲踢脚、摇头，节奏非常准确（见图12）。 [48] 考虑到这些在拍摄者自己家中录制的视频可能造假，而且鹦鹉能够模仿人的动作， [49] 所以仅依靠这个视频并不能说明雪球自己真的是在跟随音乐移动。因此，由来自圣迭戈神经科学研究所的阿尼·帕特尔带领的研究团队将雪球带进实验室，进行仔细的研究。 [50] 他们选取不同的音乐片段并且控制音乐的节拍，最终得出的结论是雪球能够自发地调整自己的动作之间的时间间隔，以匹配不同的音乐节奏。

到目前为止，已有证据表明包括几种鹦鹉在内的至少9种鸟类，以及亚洲象，能够跟随音乐自发地产生运动协同，以上动物都能够模仿声音， [51] 并且当中有一些动物还能够模仿动作。 [52] 这种协同也体现在黑猩猩身上， [53] 它是著名的动作模仿家。 [54] 有关这种连接的唯一例外就是加州海狮， [55] 据人们所知，这种动物并没有表现出声音学习的能力。但是它的包括几种海豹和海象的近源属种 [56] 能够学习发声，这个事实表明有可能海狮的这种能力或与之相关的能力前兆是存在的，但还没有被证明。人们还没有对琴鸟进行此类协同实验，但众所周知的是，雄性琴鸟能模仿几乎任何声音，包括狗吠声、链锯锯东西时的声音、汽车鸣笛的声音等。它们能通过尾巴、翅膀和腿的移动，配合它们所发出的各种声音，编排出它们专属的独特“舞蹈”。 [57] 在跳舞的过程中，比如社交舞、群舞，除了要注意与音乐的配合外，还要考虑很多东西。在跳舞时，每个人的动作必须与其他人的动作保持协调，这看起来需要用到的是运动神经回路而不是模仿声音的神经回路。 [58] 然而，最近一项关于鸟类大脑的分析表明通过对已存在的运动神经的开发，发声学习也得到了进化， [59] 这意味着对声音和动作的模仿依靠的是相似的神经回路。这些动物数据为模仿能力和舞蹈能力之间的因果关系提供了强有力的支撑。究竟模仿对于协同能力的形成来说是不可或缺的，还是模仿只是通过再次强化有关的神经回路促进了协同能力的形成，还有待确定。

图12 雪球是一只头戴黄冠的葵花凤头鹦鹉，有关它的舞蹈表演视频在YouTube上得到了上百万人的追捧。经过严谨的实验，证实雪球能调整自己的动作适应音乐的节奏（经伊蕾娜·舒尔茨授权使用）

舞蹈通常都是在讲故事。舞蹈的这种具象性特点使其与模仿之间又有了另一种联系。例如在古埃及的“天文舞蹈”中，伴随着竖琴和笛子的声音，祭司们模拟有关神的故事中的一些重大事件或者昼夜轮回的宇宙规律。 [60] 澳大利亚的原住民通过舞蹈展现与自然界和看不见的世界息息相关的精神和观念。 [61] 女人们还会跳模仿动物的舞，人们认为这种舞就像春药或者生育治疗一样，可以让心爱之人回心转意或有助于怀孕，而男性所跳的舞都与捕鱼、狩猎、搏斗有关。非洲、亚洲、大洋洲和欧洲都有悠久的面具舞蹈的文化传统，表演者认为面具代表着舞者扮演的角色，舞者通常都身着华服，演绎与宗教有关的故事。 [62] 美洲原住民以战舞著称，这种舞由于太过威武，极具号召力，因此曾被美国政府禁止，直到1934年相关法律才得以废除。 [63] 美洲原住民还有许多模仿动物的舞蹈，比如水牛舞，意在引诱水牛群接近村庄；还有鹰舞，意在对这种令人崇敬的鸟儿表示敬意。 [64] 这些传统一直延续到今天。例如在2009年，为纪念达尔文200周年诞辰，兰伯特舞蹈公司和妮基·克莱顿合作推出舞蹈《变的喜剧》，在舞台上用舞姿栩栩如生地模拟动物的行为（见图13）。上述所有例子中的舞蹈创作和表演都要求舞者能够模仿特定的人、动物或事件的动作和声音。这种模仿赋予了人类社会中的舞蹈极大的意义，以及一种联系或共同体验。这种舞蹈再次引入了对应问题，因为舞者、编舞者和观众都必须将舞者的动作与所表现的目标现象联系起来。

图13 来自兰伯特舞蹈公司的舞者在表演《变的喜剧》。一些证据表明舞蹈能力与模仿能力有关（经雨果·格伦迪宁授权使用）

然而，任何参加或观看过舞蹈课程的人都可以看出舞蹈与模仿之间显而易见的联系，即舞者通常以模仿的方式学习舞蹈动作的顺序。不论是芭蕾舞的婴幼儿学习班还是专业舞蹈公司，舞蹈学习一贯都是先由教练或编舞师分解步骤做示范，随后学习者才开始模仿。几乎全世界的舞蹈排练室内都有覆盖整面墙壁的大镜子。这并不是巧合，这面镜子可以让学习者一边观看教练或编舞师动作，一边观察自己的动作。这不仅能使学习者看到示范动作与他们自己的动作之间的相同或不同之处，还可以将肌肉和关节的反应与这些动作带来的视觉反馈相联系，从而纠正动作，提高学习的速度。 [65]

新成员要加入专业舞蹈公司，需要通过富有挑战性的选拔，考核的内容之一是评估其是否有能力快速而准确地学会新的舞蹈动作，这是舞者必不可少的能力。跳舞不仅仅需要身体控制、优雅的气质和力量，而且对智力也有要求。 [66] 判断舞者是否合格的一个关键因素，从本质上可以归结于其在模仿上的表现。一位兰伯特舞蹈公司的专业舞蹈家曾经跟我和妮基说，她最近开始帆船运动，并快速掌握了所有技巧，这令她的教练十分吃惊。因为这位教练不了解：舞者以模仿为生。

模仿不是学习舞蹈所必需的唯一认知能力。顺序学习也很重要，特别是在编舞舞蹈中。因为跳这些舞蹈，通常需要学习一长串复杂的动作。即使是即兴舞蹈，如阿根廷探戈，也需要示范者编排一系列的动作，为示范者和学习者之间的巧妙交流奠定基础。正如我们所了解的，如果不通过社会学习，很难学会长串的动作，而且社会学习会极大增加个人习得正确动作顺序的概率。 [67] 我们的祖先极可能是能力很强的顺序学习者，因为他们的许多工具制造、工具使用技能以及食品加工技能都要求他们按照正确的顺序精确执行每一个操作步骤。而顺序学习能力很明显又会应用到舞蹈学习中，这一事实进一步证明了模仿和舞蹈之间的紧密联系。

现在让我们来谈谈舞蹈的历史，并考虑这种特殊的艺术形式在严谨的意义上是否可以说经过了进化。原则上，任何具有变异性、适应性差异和继承性的系统都有望经选择过程而随着时间改变。 [68] 这些必要条件在物种通过自然选择进化的生物进化中得到了公认，但也发生在许多其他生命领域。例如，在脊椎动物的免疫系统中，首先会为了对抗疾病而产生不同的抗体，然后确定出哪些抵抗病原体最为有效，最后再大批繁殖这些有效的分子对抗疾病，因此，通过变异、适应性差异和遗传便形成了终身“适应”的免疫系统。 [69] 中枢神经系统、血管系统和肌肉系统都以类似的方式运行，分别抛出神经轴突、血管或肌肉细胞，然后加强其有用的联系，同时让用处较小的联系自行消失。 [70] 达尔文自己也指出，文化的一个方面——语言，也发生了进化，这已经被广泛的研究证实。 [71] 舞蹈也是一样吗？

据说，在中非班图社群内，当一个部族的人与另一部族的人相遇时，会问：“你跳什么舞？” [72] 随着时间的推移，每个社区都按照舞蹈仪式来塑造每个人的身份，因为舞蹈标记了个人生命中的重要事件，包括出生、成年、婚姻和死亡，以及宗教节日和季节中的关键点（例如农作物的循环）。 [73] 从非洲部落到西班牙吉卜赛人，再到苏格兰部落，许多社区的社会结构都从舞团活动中获得凝聚力。历史上，舞蹈一直是一种对社区生活有较强的约束力，并表达出群体社会认同的手段，同时舞蹈还能展现出个人归属感。因此，在世界的许多地区，有多少个社区就有多少种不同的舞蹈，每个社区都有自己的特色。

舞蹈当然会表现出差异性，这很大程度上是因为舞蹈是人们文化身份的重要组成部分。举例来说，记录所有欧洲各地的民间舞蹈是一项十分艰巨的任务，学者和业余爱好者已经花费了几十年的时间。 [74] 许多记录卷详述了上千种不同的舞蹈或舞蹈变种。如今，许多已失传，但还有一些仍然流行。数目巨大的记录卷中有一部分描述了欧洲剑舞，它出现在15个不同的国家的舞蹈列表中。 [75] 今天的演出活动中，剑舞中挥舞的剑完全是象征性的。例如，我居住的地方——苏格兰，舞者把两把剑交叉放在地上，分出4个区域，身穿百褶裙的舞者在之间轻盈跳动。然而，这种舞蹈的起源可追溯到古希腊，由丹麦人和维京人在入侵时带到英国，他们在激烈的剑术战斗之前都会先跳一段剑舞。 [76] 在亚洲，从印度卡塔卡利舞者到日本歌舞伎表演，有数百种不同的蒙面舞蹈，也展现出了类似的多样性。 [77] 另一个例子，是西班牙的民间舞蹈，其中最有名的是吉卜赛人的弗拉门戈舞，但也有西班牙北部的霍塔舞、中部地区的塞吉迪亚舞、东部的萨尔达纳舞和安达卢西亚的方丹戈舞，以及南部的踢踏舞。舞蹈多样性在不同范围都有明显的表现，关系紧密的社区通常会形成类似的舞蹈，但世界其他不同的地区间舞蹈类型的差异就较大。举例来说，在许多西方舞蹈中，例如芭蕾，舞者力求表现出动作的轻盈，有时几乎要飞起来，芭蕾舞通过跳跃、舒展身体和女演员的脚尖动作来消除重力。相比之下，起源于东方的舞蹈经常强调重力的重要性，需要用脚重踏地面，而且要求脚经常接触地面。 [78]

舞蹈中的创新往往源于不同社区的独特文化成分的重组。 [79] 摩尔人侵入西班牙南部时，他们便将弯曲身体以及手和手指的动作带到了当地舞蹈中。同样，当俄罗斯人在芭蕾舞领域占统治地位时，为与高加索民间舞蹈传统保持一致，他们引入了高空跳跃和其他类似男性竞技运动的特技动作，高加索传统舞蹈就包含许多跨越式的动作，注重表现年轻男子的阳刚气概。通常看来，从其他社区中提取舞蹈元素是人们有意而为之，例如文艺复兴时期舞蹈模仿了罗马舞蹈表演的壮观场面，再如玛莎·葛兰姆著名的舞蹈《原始的神秘》引用了美国原住民的主题。 [80] 有时，变革已经被刻意制度化了，正如芭蕾舞中5个位置的形成，或者又如20世纪初皇家舞蹈教师协会主导下的交际舞规范化。除此之外，印象派画家以同样的方式开始创作模糊画作，来反抗主导19世纪欧洲艺术的现实主义。同时期，德彪西和斯特拉文斯基也摆脱了古典音乐的主导音调传统；像伊莎多拉·邓肯和玛莎·葛兰姆这样的现代舞蹈先驱也创作出作品，与芭蕾舞中典型的舞蹈风格形成鲜明对比。虽然模仿对舞蹈来说很重要，但许多舞蹈创新的灵感恰恰是反对“纯粹模仿”的结果。

此类创新的快速传播说明了适应性的文化进化所需的第二个条件，即适应性差异，在这种情况下，适应性差异就意味着不同的摄取速率。很少有舞蹈创新比华尔兹更有影响力。在18世纪末，巴黎的数百个舞厅都掀起了华尔兹狂潮。“华尔兹”一词的意思是转动，该舞蹈起源于以前的旋转舞蹈，例如在德国穷人中非常流行的舞蹈——兰德舞。维也纳华尔兹和德国的慢华尔兹经精心修饰和改造，便风靡了欧洲，轻易地就得到了热衷跳舞的中产阶级的喜爱，他们已经厌烦了沉闷的贵族舞。这种舞蹈令人陶醉的旋转，以及男女之间危险的亲密接触是其主要的吸引力。现今，几乎听不到“华尔兹是下流的舞蹈”的说法，但在当时，它确实引起了很大的争议，而许多身份显赫的人都反对这种“庸俗的新热潮”。尽管有这种说法，华尔兹势不可当，一方面因为它的音乐吸引力，另一方面，它在情绪上感染了恋爱中的年轻人。舞蹈的巅峰出现在19世纪下半叶，小约翰·施特劳斯就在那个时期创作了许多经典舞蹈，如《蓝色多瑙河》。但华尔兹的魅力从未完全消失，今天它仍然是舞厅的主旋律。

相对于18世纪晚期的其他舞蹈而言，华尔兹可以说具有很高的文化适应性。实际上，这就意味着它有更加异乎寻常的吸引力，从而快速地被大众接受。当然，华尔兹并不是受大众喜爱的唯一舞蹈。不久之后，波兰人的玛祖卡舞便征服了舞厅，接着人们又狂热地喜欢波尔卡舞。19世纪40年代，波尔卡舞像野火一样从其发源地——捷克斯洛伐克共和国蔓延到巴黎和伦敦。19世纪，涌入的移民将欧洲社会舞蹈带到了美国，华尔兹、波尔卡和许多其他舞蹈很快便为人们所接受。几十年后，美国的谷仓舞和两步舞席卷欧洲，可以说是给欧洲的还礼了，从那时起，美国的舞蹈出口就一直在继续。在20世纪，查尔斯顿舞、吉鲁巴舞、摇滚舞、迪斯科舞和霹雳舞都穿过大西洋，传播到欧洲并力压先前的舞蹈。

舞蹈也有明显的继承性，在个体之间传播，也在各代人之间流传，而且往往具有显著的稳定性。例如，圆圈舞的历史起源，可以十分确切地追溯到几千年之前。 [81] 《出埃及记》这本书讲述了大卫和以色列人如何围绕着金牛犊跳舞。学者将这种特别的圆圈舞蹈映射到了古埃及对神牛的崇拜上，并且可以追溯到中世纪欧洲各地的宗教环舞。围绕一个代表神力的中心物体（如献祭之石、祭坛、树木或火）转圈，从12世纪起到现在一直是整个欧洲无数民间舞蹈中反复出现的主题。这些圆圈通常代表生命、季节交替或日常规律的周期。反过来，从这些圆圈舞中又衍生出了卡罗尔舞和众多的五月柱舞。至今在欧洲各地仍然有卡罗尔舞演出，而五月柱舞从南至北在欧洲各地传播，甚至经西班牙征服而蔓延到了墨西哥。在五月柱舞蹈中，柱的图腾特点将上述神的符号与多果又富有保护性的树的符号结合起来，其中舞蹈中的丝带代表树枝，将舞者与繁衍的源头连接起来。

古希腊人认为，最古老的舞蹈与宙斯的诞生有关：舞者假扮神话中的救援人员，拯救了还是婴儿的宙斯，使他免遭被他的父亲克罗诺斯吃掉的厄运。 [82] 事实上，人们已经发现这场舞蹈的起源与一个更古老的繁衍仪式有关：舞者跳跃着大喊，并挥动武器，来祈求农作物丰收或驱赶邪灵。这种活动在整个中世纪重复出现，并且在16—18世纪的欧洲的许多基督教舞蹈中也遵循这样的传统。现今，某些非洲部族舞蹈中仍存在这样的传统。 [83]

英国美妙的莫里斯舞的舞者那响亮的腿铃、高跳以及撞击的棍棒也被认为起源于一种古老的繁衍仪式，但是它在十字军东征之后有了全新的面貌。 [84] 撞击和跳跃是宗教仪式中永恒的方式，以祈求神的干预来获得丰收，而舞者跳跃的高度则被认为是庄稼长到的高度，清脆的铃声用来驱除邪灵。不过，“莫里斯”一词是“摩尔人”的变体，棍棒的碰撞代表了基督教军队试图击败穆斯林，并使圣地脱离他们的统治。莫里斯舞至今仍然在英格兰演出，虽然很少有观众懂得欣赏其象征主义。

纵观整个历史历程，还有一些“狂热”的传统多次反复出现。 [85] 疯狂又令人陶醉的狄俄尼索斯舞始于古希腊，村民们在葡萄收获后喝酒狂欢，以此来纪念酒神狄俄尼索斯。他们兴奋地跺脚的场景，是希腊花瓶上最多的图案，这些醉酒的舞女在欧里庇得斯的悲剧《酒神的伴侣》中得到永生，她们因过于疯狂而招致谋杀。之后，数不胜数的社群也见证了类似的十分狂热的舞蹈传统，舞者兴奋的心情因鼓动的节奏和流动的酒精而更加兴奋。这些发生在时间上和空间上都相距甚远的地区［古罗马、美洲印第安人、西印度群岛（巫术舞）、土耳其（旋转的托钵僧）］的舞蹈中，一直持续到20世纪90年代席卷西欧和北美的高科技舞曲和酸性浩室迷幻音乐。

一旦我们认识到舞蹈具有变化性、适应性差异和继承性的特点，我们就可以开始了解最丰富、最具挑战性的舞蹈形式是如何进化的了。在近东和中东地区最早的农业社会，苏美尔、亚述、巴比伦、埃及，以及地中海文化中，人们内心中深处都有舞蹈。每一个例子中，社会信仰都体现在舞蹈仪式和戏剧仪式中，其中一部分作为庆祝，一部分作为崇拜，另一部分是为了确保丰收。在古希腊和古罗马，舞蹈是拜神和社会生活的重要基础，被认为是教育年轻人的必要组成部分。在《奥德赛》中，荷马描述了饭后佩内洛普的追求者如何“改变自己的想法……认为没有音乐和舞蹈的宴会是不完整的”。 [86] 在一些神圣的活动中，例如公元前8世纪的奥林匹亚运动会，就由圣殿童女的舞蹈拉开帷幕。在东方，巴拉蒂的著作《戏剧艺术论典》是印度最早教授舞蹈的作品，创作于公元前2—公元3世纪，被看作一本神圣书籍。早有记录，非洲部落、美洲原住民和澳大利亚原住民的许多社区，都以舞蹈来标记个人生活中的或每年循环发生的重要事件。

舞蹈最早是部落共同身份的象征，精心地设计于宗教仪式中。然而，在许多较大的层级社会中，至少从古埃及开始，舞蹈演变出了更为专业化的表现形式，其中祭司或专业舞者成为直接与神交流的代表。从那时起，人们开始注重舞蹈对观众的影响，从激发人们的宗教奉献精神，到确保传奇和历史会留存下来。在初期阶段，舞蹈的重要性也使其创造出了另一个职业——舞蹈教练，主要工作就是确保学生受到适当的教育。一旦舞者成为专业人士，舞蹈也同时进入专业的表演领域；他们的舞蹈开始寻求与观众的沟通，但又不让他们直接参与。渐渐地，在这一领域，对卓越表现的渴望，使得舞者艰苦训练，并发展特殊的身体技能，以到达美丽和运动能力兼备的目标。

舞蹈可能从一开始就沉浸在宗教象征之中，但它长期与掌权者保持着错综复杂的关系。自始至终，宗教领袖一直努力控制和规范舞蹈，并试图将它限制成一种表达虔诚教义或信仰的方式，或是一种驱逐恶魔的象征。然而，跳舞似乎总是能够激起人的兴奋感，特别是当节奏加强，并服用了令人沉迷的药物后，会使一些舞者沉醉其中，忘乎所以。早在554年，法兰克国王希尔德贝尔特被迫下令禁止跳舞，因为舞蹈容易使人堕落。今后的1500年内，基督教会反复尝试着控制舞蹈，欲使其从所有放荡倾向中摆脱出来。这些努力塑造了进化的媒介，以可接受的舞步或两性之间恰当的接触形式，自上而下地给舞蹈加上的结构和形式。纵观舞蹈的历史，从教会的约束到17世纪的芭蕾舞站位的规定，再到近期舞蹈手册的出现，受权威机构的控制而变化已经成为舞蹈的一个特点。

舞蹈经常给人带来放松、激励、愉悦和兴奋的感觉。让我们作为旁观者，一起反思一下为什么舞蹈如此令人愉快。舞蹈会引发积极情绪，部分原因可能是伴随着运动会释放出内啡肽，以及诸如后叶催产素之类的激素，这类物质会使人变得兴奋，并发生社交行为。 [87] 而另一原因是与有魅力的舞伴跳舞而产生的求爱的兴奋感，而对观看者来说，观看轻盈、健壮并有吸引力的年轻身体的舞动，那种优雅和美满足了窥视欲。然而，在许多文化中，相同性别的人一起跳舞，并且会愉快地与对他们没有性吸引力的舞伴分享经验。此外，当生理需求不足以释放出内啡肽时，人们还是十分享受跳舞的过程。社交舞蹈（与伴侣或团体跳舞）是特别有趣的一种舞蹈，尤其在舞蹈的协调和同步方面，如同在参加歌舞会或大河之舞。这种舞蹈似乎往往会给人一种集体感，或者至少可以共享欢乐，并且能引发观众的愉悦感。 [88] 舞蹈的一些特性能使人与人之间更亲密，这是很普遍的，因为舞者和舞伴的注意力和目标是一致的， [89] 其他特点可能是舞蹈自身的特性，例如可以将音乐的韵律具体化，这有助于使动作同步。 [90] 事实上，长期以来，这种同步活动一直与社会的联结相关。 [91]

这样看来，前一章所述的模仿和合作之间的有趣关系，在这里可能也是相关的。我们可以看到，即使在被模仿的人不知道自己被模仿了，而且模仿者也无意这样做的情况下，模仿也会增强社交互动并引发积极情绪。回想看来，模仿与合作之间的关系是双向的；被模仿之后，人会更有合作意识，而拥有合作意识使一个人更有可能去模仿他人。 [92] 这些双向的因果关系可能起到维持社会团体成员之间进行合作、集体行动和信息共享的作用。 [93] 如果自然选择倾向于对同步行为实行积极奖励来促进合作，那么以同步的方式跳舞就能营造出温馨的感觉。 [94] 在我们的大脑中，同一个模仿神经网络连接着声音和节奏，使我们可以伴随着音乐跳舞，这也几乎解释了我们随着音乐拍手和打拍子的行为，也解释了音乐体验带来的乐趣。

化石记录可以帮助生物学家和古生物学家重建生物物种的历史， [95] 并使他们理解历史遗产和局部适应性的结合的多样性模式。相同道理，历史记录使舞蹈学者记录了各个舞蹈历程，以理解舞蹈在形式上的变化，并了解一些复杂的舞蹈形式的结构和复杂性随时间而产生的变化。例如，大多数交际舞均起源于早期的民间舞蹈，这些舞蹈经舞蹈大师修改和编排，随后成为舞厅的流行舞蹈，并传播到其他国家。拉丁舞就有类似的历史，只是更有异国情调。探戈的起源可以追溯到古巴的奴隶舞蹈，先是从那里传播到了普拉特河，并在20世纪初成了阿根廷的经典舞蹈。桑巴被称为巴西之舞，最初由非洲奴隶带到那里，并成了狂欢节期间里约热内卢街头十分常见的民族舞蹈。随后，桑巴被引进电影和电视中，传播到世界各地，并经舞蹈大师编排成为舞厅新宠。斗牛舞起源于西班牙，其舞步模仿斗牛，经改良而进入了法国南部的舞厅。萨尔萨舞在今天很受欢迎，源于古巴曼波舞，与恰恰舞属同一舞系。 [96]

人们对芭蕾舞的历史也进行了深入的研究。芭蕾舞经历了一个逐渐演变的过程：15世纪出现在意大利，17世纪在法国成为正式且专业的舞蹈，19世纪和20世纪在俄罗斯被改良。芭蕾舞起源于文艺复兴时期的意大利宫廷，在有重要事件时贵族们便会应邀赴宴，特别是在婚礼庆典上，舞蹈和音乐可以营造出美好景象。 [97] 在这一时期，现代芭蕾舞出现了一些至关重要的创新，包括舞蹈节奏的创作、动作的编排、专业舞蹈大师和编舞家的出现，以及舞者借助服装和道具扮演寓言或神话故事中的角色。 [98] 舞蹈大师将舞蹈动作教授给贵族们，以便他们参与演出。

凯瑟琳·德·美第奇是16世纪的一位意大利贵妇、法国国王亨利二世的妻子。身为艺术事业的热心赞助人，她开始在法国宣传和推广芭蕾舞。她精心设计了许多涉及舞蹈、服装、歌曲和音乐项目的节目。因为这些节目都在法国宫廷演出，所以人们将其称为宫廷芭蕾。根据记录，1583—1610年，有800多场芭蕾舞剧在法国演出。 [99] 后来，在狂热的舞者、国王路易十四的帮助下，芭蕾舞得到推广和规范。他成立了皇家舞蹈学院和皇家音乐学院，使芭蕾舞向专业化的道路迈出了第一步。在17世纪80年代，法国歌剧开始将芭蕾舞融入其表演，开创了芭蕾歌剧的传统。男性扮演主要角色，女性作为戏剧舞蹈演员参与演出，但只能扮演配角。因为女性服装使她们无法完成敏捷灵活的动作。 [100]

到18世纪中叶，芭蕾舞开始以独立的艺术形式出现。它融入富有表现力的戏剧动作，借此可以讲述生动的故事。早期的古典芭蕾，如《吉赛尔》和《仙女》形成于19世纪上半叶的浪漫主义运动时期，以充满精灵和童话故事的超自然世界为主题。舞蹈演员玛丽·塔利奥妮将优雅、端庄、柔美融入芭蕾舞女演员的典型形象之中，这一形象也与浪漫主义时期女性被动、脆弱的形象相符。塔利奥妮使用足尖技术（即用脚尖跳舞），后来这逐渐成为芭蕾舞演员的标准动作。与此同时，她引入了芭蕾短裙，当时还是过膝长裙，以此展示芭蕾舞演员复杂精妙的步法。渐渐地，芭蕾舞女演员成为舞台上的中心人物，而男舞者则被边缘化了。 [101]

19世纪，芭蕾舞在法国逐渐衰落，却开始在俄罗斯盛行起来，受到人们的热烈追捧。俄罗斯编舞家和作曲家促使芭蕾舞达到一个新高度，他们创作了一些深受人们欢迎的经典芭蕾舞剧，包括《胡桃夹子》《睡美人》和《天鹅湖》。俄国人将他们独特的杂技也融进芭蕾舞中，使其融合了复杂的舞步、跳跃和旋转动作。这一些动作为那些像瓦茨拉夫·尼金斯基和鲁道夫·纽瑞耶夫一样有天赋、体格健壮的男芭蕾舞演员重回舞台创造了条件。这时舞者采用一种更短、更紧身的古典芭蕾裙，给舞者更大的活动空间。为了符合苏联的意识形态，一些故事情节也做出了相应的调整。后来，芭蕾舞在世界上许多国家盛行开来、蓬勃发展。各种古典芭蕾、传统故事和不断创新的芭蕾舞相互交织、共同发展。

人们对现代舞史也进行了认真研究。伊莎多拉·邓肯被誉为“现代舞之母”，她才华横溢，但她的命运令人不胜唏嘘。邓肯1878年出生于旧金山，在巴黎取得了辉煌的成就，成为舞蹈先驱，后来又受俄国革命启发，去了莫斯科。邓肯很反对传统舞蹈，她认为穿宽松裙袍，完全自由的舞蹈动作能更好地表达出她无限的激情。她被古希腊自由和学术的理想所吸引，并为古典音乐配舞，包括贝多芬、瓦格纳和勃拉姆斯的音乐。最初邓肯的舞蹈轻盈欢快，但1913年以后，她的两个孩子不幸溺水身亡，她的创作也转向了黑暗的题材。邓肯一生短暂，且受到酗酒和失败婚姻的困扰，最终，她以悲剧的方式过早地结束了生命：在她年仅49岁时，她的围巾被卷入她所乘汽车的轮子，从而勒断了她的脖子。然而，邓肯为后人留下了革命性的舞蹈，她身上拥有可以激励和鼓舞人心的巨大力量，并拥有一大批追随者。

这一时期的另一位美国舞蹈先驱是露丝·圣·丹尼斯，她同样认为舞蹈应摆脱芭蕾舞的限制，并从亚洲舞蹈中获得灵感。1914年，她与舞蹈家泰德·萧恩结婚，两人共同成立了丹尼–萧恩舞团，结合了芭蕾、欧洲和东方舞蹈形式，十分具有影响力。丹尼–萧恩舞团最著名的学生是玛莎·葛兰姆，她反对东方主义，开创了一种新的表现主义风格，即属于20世纪美国的当代舞蹈。她还独创了葛兰姆式舞蹈技法，降低的后背和骨盆是所有动作的源头，想完成进行空中的动作，关键是舞者的体重要以一种微妙的方式失去平衡。 [102] 葛兰姆有效地设计和编纂了现代舞蹈的语言，为后人使用，并一直延续到现在。她对美国现代舞的发展起到了至关重要的作用。事实上，对100家著名的当代舞蹈公司的调查显示，具有启蒙影响的开创性剧团当中，玛莎·葛兰姆的影响力最突出。 [103]

迄今为止，我一直专注于舞蹈，仿佛它是一个孤立又狭隘的文化范围，当然任何这样的想法都是一种误导。从一开始，舞蹈传统就与文化的很多其他方面，如音乐、时装、艺术、技术等进行创造性互动，从而得以极大丰富。舞蹈开始与音乐联系在一起，经常与宗教仪式上的乐器相伴。在传统的非洲、亚洲和美洲原住民舞蹈中，鼓带给人们重要的节奏，就像仪式的心跳。欧洲民俗舞者通常与各种各样的音乐家和歌手一起演出。例如，弗拉门戈舞需要吉他手、歌手以及专门负责拍手和跺脚的人等一整套人马来辅助演出。事实上，音乐和舞蹈总是携手并进，一方艺术形式的创新都会激发另一方的变化。至少从16世纪开始，公共舞蹈的需求创造出了一个舞蹈音乐产业，从当时出版的活页乐谱到几百年后的唱片，都见证了这一产业的产生和发展。华尔兹的流行成就了约翰·施特劳斯、肖邦和舒伯特等人的创作，他们谱写了一曲曲最浪漫动人的古典音乐，而这些音乐又反过来掀起了舞蹈的热潮。音乐和舞蹈之间的亲密关系从一步曲和拉格泰姆音乐，或者吉特巴曲和摇摆乐的共同进化中可以看出。但是在一些舞蹈形式中，这种关系表现得更为清晰，这些舞蹈形式与音乐形式的名字相同，如摇滚、迪斯科、嘻哈以及萨尔萨。事实上，二者之间的联系十分密切，一些音乐节奏，如律动和切分音，只有在舞蹈背景下才能被充分理解。 [104] 古典音乐和舞蹈也紧密相连。柴可夫斯基、斯特拉文斯基和普罗科菲耶夫分别为古典芭蕾舞剧《天鹅湖》《彼得鲁什卡》和《罗密欧与朱丽叶》谱了曲。同样，近一个世纪以来，现代舞者先驱已经亲自为舞蹈表演创作舞曲了。

同样，服装和其他形式的装饰也有助于增强舞蹈的视觉效果、象征意味和戏剧力量。 [105] 最开始表演者身着饰有画作、装饰、标记的舞服进行表演，甚至为了表演还会伤害自己的身体，还有的经常会穿戴华丽的服装和面具。 [106] 几个世纪以来，舞者穿什么样的服装一直是社交舞蹈的一个重要方面。同时，服装和时装设计师一直以来也受到舞者服装的启发。 [107] 当玛丽·塔利奥妮与同伴一起踮着脚尖学跳舞时，他们便开创了一个鞋尖加固的芭蕾舞鞋的市场。鞋尖加固技术的发展十分依赖鞋子的材质与舞蹈家的训练方法间的相互作用，并且这些元素是协同发展的。 [108] 许多其他类型的鞋子现在都在大量制造，如芭蕾舞鞋和踢踏舞鞋。而且在包括摩斯·肯宁汉在内的现代编舞家的影响下，当代芭蕾舞者已经开始穿简单的紧身衣裤。

服装时尚也塑造了舞蹈。例如，18世纪晚期，新古典主义风格横扫时尚界，人们开始穿更轻便的衣服和平底鞋。这些就使得舞蹈动作的速度更快、幅度更大，从而间接地革新了舞蹈。 [109] 这一关系是相互的，许多著名的舞蹈家，包括伊莎多拉·邓肯和玛戈特·芳婷，成为时尚偶像，对服装行业的影响很大， [110] 并且这种影响一直持续到现在。 [111] 例如，克丽丝汀·迪奥就明确表示自己受到芭蕾舞者穿的芭蕾舞裙和芭蕾舞鞋的启发，而伊夫·圣罗兰则受到有东方民族特征的俄罗斯芭蕾舞团的影响。 [112] 正如专业舞蹈公司委托作曲家作曲，公司与时装设计师也建立了联系。早在1924年，可可·香奈儿为俄罗斯芭蕾舞剧《蓝色列车》设计了服装；而在1965年，伊夫·圣罗兰为芭蕾舞剧《巴黎圣母院》演员设计了服装。近年来，几乎所有时装界人士，例如华伦天奴和薇薇安·韦斯特伍德，都在设计舞蹈服。 [113] 舞蹈演出与社会礼义间的紧张关系引发了一些著名的时尚战。1885年，19世纪伟大的芭蕾舞演员弗吉尼亚·素绮因坚持身穿修短的芭蕾舞短裙表演而闹出丑闻；1910年，瓦斯拉夫·尼金斯基因拒绝遮盖紧身裤而被解雇！ [114]

艺术与舞蹈的关系由来已久。德加致力于为舞者绘画和雕塑；图卢兹·劳特累克被委任为红磨坊绘制海报；毕加索和马蒂斯都曾为各种芭蕾舞剧和舞蹈设计背景；玛莎·葛兰姆与日裔美籍雕塑家野口勇合作，创作的背景增强了舞蹈的视觉力量。 [115] 舞蹈与戏剧、歌剧和喜剧的历史相互交织。电影对舞蹈的普及产生了重要作用，这种作用始于弗雷德·阿斯泰尔、金格尔·罗杰斯和吉恩·凯利，他们主演的经典作品《礼帽》和《雨中曲》，使踢踏舞进入舞厅，并迎来了踢踏舞时代。由舞蹈音乐剧精心改编的电影数量开始激增，出现了很多作品，如《俄克拉荷马》《红男绿女》和《西区故事》。而后的摇滚乐和迪斯科时代，出现了《昼夜摇滚》《周末夜狂热》和《油脂》等作品。

技术的演变对播放媒介的发展有一定作用，音乐录音和播放设备的规模化生产就是很好的说明，从20世纪早期的留声机和唱片开始，直到今天的iPod，这些先进的设备让拥有者可以在任何地方创作音乐或翩翩起舞。收音机、电影和电视的发明帮助了舞蹈和音乐的传播，并将地区或民族的舞蹈传播到世界各地。印刷术和平版印刷术促成了活页乐谱和舞蹈步骤的正式化和广泛传播，另外广泛传播的还有塔利奥妮和邓肯跳舞照片的印刷品，以及衣着单薄的舞者不雅照。紧接着就产生了各种各样的舞蹈产业。这些产业不仅包括专业舞蹈公司，还包括舞蹈指导、舞蹈编排、商业舞蹈制作、背景设计和服装制作的工作，舞厅、舞蹈房和夜总会行业，舞蹈书籍、舞蹈手册、舞蹈音乐的创作和销售行业，以及舞蹈运动和舞蹈疗法企业。舞蹈并不是在真空环境中发展的，而是不断受到其他领域的启发和促进。

关于舞蹈在近千年的演变历程，这里只能简要记述，虽然不足以作为历史分析，但我希望它能说明两点。第一，尽管舞蹈表现出了令人难以置信的形式变化，但是通过追溯每个谱系相互交织的历史，可以识别出各种促进舞蹈创新的内外部因素，以及舞蹈所适应的社会环境。这样的编年史有一定的欺骗性，而且一些历史细节已经丢失了或还没有弄清楚，但是至少在一般情况下，这一巨大舞蹈库的出现过程并不神秘。别看多样性令人敬畏，但我们在理解如何产生如此多的舞蹈这一问题上也毫无困难。这很重要，因为至少在原则上，如果我们可以理解舞蹈多样性的过程，那么我们就不应该被食物、医疗、机动车或语言的多样性迷惑。每个文化领域都可以因其独特的细节而改变，但是如果我们以粗略的方式来思考变异、适应性差异和继承这三个先决条件，那么当我们解释任何一个领域的存在时，纯粹的多样性都不应构成障碍。

第二，我们也可以逐渐发现，随着时间的推移，各种思想相互交织，于是产生了高度复杂、连贯和精致的舞蹈形式。这些形式常会深深嵌入文化的其他方面，特别是音乐、技术、服装和表演。例如，我们不能简单地把芭蕾的演变描述为一个单一的芭蕾“基因”的传播，芭蕾的演变需要几个世纪艰苦卓绝的创新与积累，每次演变都会对其他正在发展的结构中的核心文化元素产生一系列影响。在许多方面，复杂且相互融合的文化形式的出现与复合生物适应性的演变类似——眼睛通常需要固定许多个体突变来表现其对变化的适应性。尽管表演需要令人羡慕的天赋，但是如果我们可以理解世间存在像《天鹅湖》这般充满魔力的舞蹈，那么对于卫星、金融市场或天主教的复杂性，我们也应该可以理解。

文化在两种层面上演变：文化现象因时而异，文化能力不断演化。进化生物学可以通过解释文化产生所需的心理、神经、生理等属性来阐明这些问题。就舞蹈而言，进化观点解释了为何人类能够跟着音乐的节奏跳舞；跳舞时，为什么我们能够使彼此动作保持一致、相互配合；我们是如何学会长而复杂的一连串舞步的；为什么我们可以精准地控制四肢；为什么看到他人跳舞时我们也想随之翩翩起舞；为什么无论是跳舞还是欣赏他人跳舞，我们都乐在其中。通过对这些知识的了解，我们可以更好地理解为什么舞蹈具有一些特殊属性，为什么舞蹈也在不断改变创新。舞蹈如此，雕塑、表演、音乐、计算机游戏或其他任何文化领域的事物均是如此。生物学必然无法代替全面的历史分析，但是，通过对基础生物学的理解可以使我们的历史分析更加丰富和通俗易懂。

[1] Mesoudi et al. 2004, 2006; Mesoudi 2011.

[2] 这可能是因为艺术对创造力和原创性的要求比较高，也可能是因为进化对其他人文学科来说是一个不太好的词（有关历史方面的细节可以参考Laland and Brown 2011）。

[3] Morgan 1877; Spencer 1857, （1855） 1870; Tylor 1871.

[4] Darwin 1859.

[5] 关于苹果手机和Mac计算机上的苹果图标，有一个广为流传的故事，苹果的标志是为了向艾伦·图灵致敬。艾伦·图灵是“现代计算机之父”，他因食用被氰化物浸染的苹果自杀身亡。针对此事看法不一，这个故事更有可能是都市传奇，而非事实。

[6] Turing 1937; Minsky 1967, p. 104.

[7] Gould and Vrba 1982.

[8] Hoppitt and Laland 2013.

[9] Galef Jr. 1988.

[10] 严格来说，此处的“大部分的学习行为”应该理解为大部分“机械性的”（或“操作性的”）学习行为。

[11] Pullium and Dunford 1980.

[12] For a recent review, see Brass and Heyes 2005.

[13] Laland and Bateson 2001.

[14] Rizzolatti and Craighero 2004.

[15] Ibid.

[16] Striedter 2005.

[17] Iacoboni et al. 1999.

[18] 这种社会学习形式主要指“通过观察而进行的调整行为”。

[19] Bronowski 1973.

[20] Striedter 2005.

[21] Deacon 1997.

[22] Striedter 2005; Heffner and Masterton 1975, 1983.

[23] Barton 2012.

[24] 这些图画的复印件仍在出售，每张需付20美元（https://secure.donationpay.org/chimphaven/chimpart.php）。

[25] 如要查看动物行为学家关于大象画画的评估，可点击 http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1151283/Can-jumbo-elephants-really-paint—Intrigued-stories-naturalist-Desmond-Morris-set-truth.html.

[26] 泰国的旅游营地对“会画画的大象”的吹嘘已招致动物权益保护者的批评，他们认为这些训练体制对动物来说可能是残忍的。旅游营地则回应称，这些大象不管是在精神上还是社交上都是健康的。

[27] 关于大象和黑猩猩画画的短片在YouTube上很容易找到。

[28] Stoeger et al. 2012.

[29] Plotnik et al. 2006.

[30] 支持这个观点的一项发现是：经过适当的视觉与体觉训练后，猕猴可以将视觉信息与体觉信息联系起来，自主地做出一些镜像诱导的行为，类似镜像自我认知（Chang et al. 2015）。

[31] Striedter 2005.

[32] Hugo （1831） 1978, p. 189.

[33] 首次把贝壳穿孔做成珠子可追溯至10万多年前（D’Errico and Stringer 2011, McBrearty and Brooks 2000）。人们经常在贝壳上刻几何图案，并用颜料将其染色。红赭石被用作绘画原料的历史更久。南非已发现6万年前的鸵鸟蛋壳雕刻品（Texier et al. 2010）。距今3.5万—4.5万年前，艺术分布广泛（至少在西欧），并且具有高度一致性，包括象牙和贝壳制成的带孔珠子、蚀刻和雕刻的石头、骨头、鹿角工具和武器上的雕刻装饰，以及象征生育的动物和女性人物雕像。然而旧石器时代艺术品中，最能够唤起共鸣和最引人注目的图画，毫无疑问，就是在欧洲几个国家发现的壮观的洞穴绘画（Sieveking 1979）。许多洞穴都因穴内的艺术品而闻名，其中最古老的包括法国肖维岩洞的绘画，已经有3万年的历史。位于法国多尔多涅的拉斯科洞窟或许有着最卓越的洞穴绘画群，里面绘制的图像有2 000多幅，包括马、鹿、家牛、野牛、人和5米高的公牛形象，距今1.2万—1.8万年。另外，西班牙北部阿尔塔米拉洞顶的美丽壁画也非常著名，距今约1.1万—1.9万年，它于1879年被发现，这是人类首次发现洞穴艺术。洞内有野牛、马和其他大型动物的逼真画像，这些绘画颜色运用极佳，还用阴影表现深度。关于这些绘画的发现细节，有一个有趣的故事。考古学家一开始并没有发现有个低矮的洞口内也有绘画，但是一个考古队员的8岁女儿发现了这些绘画，因为她是这些人中唯一一个可以在这个洞内站直看到洞顶的（Tattersall 1995）。

[34] 正如人们预料的那样，这些艺术品会有地域差异。各地都有其独特的技术、风格和材料，从中可以体现出艺术所表达的含义都是当地人在社会中学习和分享的内容（Zaidel 2013）。这些绘画为他们的子孙后代记录了当时人们的主要思想、他们赖以生存的和捕杀的动物，以及各种生物所代表的力量和象征意义。这些画中的动物和已证实存活至今的动物之间有非常紧密的对应关系，所以现在生物学家用旧石器时代的艺术来推断物种分布（Yeakel et al. 2014）。在几千年中，不同时期都会有相同的方法和技能反复出现，体现出连续性。比如，欧洲洞穴艺术传统持续了上万年，在岩画中使用的颜料，如红赭石，至今仍然在使用（McBrearty and Brooks 2000）。这些传统代代相传，吸收着许多富有创造力的、前卫的或者激进的人士进行创新。从人类起源时期的艺术到现在当代艺术博物院展览的艺术品一直具有延续性。最后，人们所察觉到的一些改变是历史发展过程中的偶然事件。和技术一样，新艺术并不是整个从创作者脑海中蹦出来的，而是对现有的艺术形式的再创作。

[35] 1966年之前，这家公司名为兰伯特芭蕾舞团，之后更名为兰伯特舞蹈公司（截至2013年）。

[36] Laland et al. 2016.

[37] Byrne 1999, Laland and Bateson 2001, Heyes 2002, Brass and Heyes 2005.

[38] Carpenter 2006.

[39] Heyes and Ray 2000, Laland and Bateson 2001.

[40] Brown et al. 2006.

[41] 一些动物的动作，比如日本丹顶鹤求爱时双方互相配合着跳跃、挥舞翅膀，或者蜜蜂的交流系统中包含的一些类似舞蹈的动作，都是个别物种为了实现独立的功能经过进化而形成的行为模式。

[42] Nettl 2000.

[43] Fitch 2011.

[44] Patel 2006.

[45] 与这一假说相比，我也强调动作模仿。

[46] Doupe 2005, Jarvis 2004.

[47] 葵花凤头鹦鹉埃莱奥诺拉。

[48] 在YouTube上观看雪球的视频，网址：https://www.youtube.com/watch?v= cJ OZp 2ZfCw。

[49] Moore 1992.

[50] Patel et al. 2009.

[51] Schachner et al. 2009, Patel et al. 2009, Dalziell et al. 2013.

[52] Hoppitt and Laland 2013.

[53] Fitch 2013.

[54] Hoppitt and Laland 2013.

[55] Cook et al. 2013, Fitch 2013.

[56] Ibid.

[57] Dalziell et al. 2013.

[58] 实际上，对各种形式的古典舞和现代舞来说，动作模仿是关键。舞者需要模仿的是做动作的过程而不是最终的动作，之后在社会上的一些具有约束性的规则指导下进行演绎，这些规则主要取决于舞者所属流派的技术和风格。

[59] Feenders et al. 2008.

[60] Clarke and Crisp 1983.

[61] Clarke and Crisp 1983, Dudley 1977.

[62] Clarke and Crisp 1983.

[63] Laubin and Laubin 1977.

[64] Clarke and Crisp 1983.

[65] 舞蹈教师可以通过手把手矫正舞者的身体来教学，或者在少数情况下，只通过口头指导来教学。在一些舞蹈中，具体的步骤都有口头称呼，特别是芭蕾舞，它有自己精心设计的词汇表，如单腿蹲、迎风展翅舞姿、滑步和大蹲，每个都有自己的特色动作。然而，除了这些情况，用言语描述身体动作通常很困难。因此，口头提供舞蹈指导时，通常需要使用比喻，这就需要舞者有能力将自己的动作与另一个对象、情感或实体联系起来。

[66] 我十分感谢Nicky Clayton，他提醒我注意到这些地方。

[67] Whalen et al. 2015.

[68] Lewontin 1970.

[69] Plotkin 1994.

[70] Kirschner and Gerhart 2005.

[71] Darwin 1871, Pagel et al. 2007, Gray and Atkinson 2003, Gray and Jordan 2000, Kirby et al. 2008.

[72] Clarke and Crisp 1983.

[73] Ibid., Dudley 1977.

[74] Clarke and Crisp 1983.

[75] Lawson 1964.

[76] Clarke and Crisp 1983.

[77] Ibid.

[78] Ibid.

[79] Lawson 1964, Clarke and Crisp 1983.

[80] Clarke and Crisp 1983.

[81] Lawson 1964, Clarke and Crisp 1983.

[82] Clarke and Crisp 1983.

[83] Ibid.

[84] Lawson 1964, Clarke and Crisp 1983.

[85] Clarke and Crisp 1983.

[86] Homer. The Odyssey, Book I, p.29.

[87] Tarr et al. 2014.

[88] Ibid.

[89] Tomasello et al. 2005.

[90] Tarr et al. 2014.

[91] Ibid.

[92] Heyes 2012, Chartrand and Van Baaren 2009, Van Baaren et al. 2009.

[93] Heyes 2012.

[94] 牛津大学心理学家、模仿专家塞西莉亚·赫耶斯提出，某些社交舞蹈的形式可能会通过文化群体的选择机制传播，这是因为这些形式会带来积极的亲社会情感（Heyes 2012）。

[95] 化石证据得到了其他数据的补充，其中最明显的是分子数据。

[96] 曼波舞曲的历史既有趣又令人意想不到，非洲和欧洲都存在其根源。在古巴，它被指定为起源于班图的古巴人。曼波是一种用于宗教仪式的乐器的班图语名。然而，一种可能性较小的观点认为，曼波舞的历史可以追溯到英国乡村舞蹈，其在17世纪成为法国宫廷的对面舞，后来又在西班牙发展成队列舞。一个世纪以后，队列舞传播到古巴，在那里被称为丹扎舞。随后，海地独立导致大量种植者和奴隶逃亡至此，丹扎舞又发生变化，加入一种名为cinquillo的切分音。19世纪, 更自由和更自发性的双人舞代替了形式化的队列舞, 这种新形式被称为丹颂。这反过来，又衍生出了现代曼波舞。详见 Clarke and Crisp （1983）。

[97] See http://www.pbt.org/community-engagement/brief-history-ballet.

[98] Clarke and Crisp 1983.

[99] Ibid., Dudley 1977.

[100] Clarke and Crisp 1983.

[101] Ibid.

[102] Dudley 1977.

[103] McDonagh 1976.

[104] Fitch 2016.

[105] Steele 2013.

[106] Clarke and Crisp 1983.

[107] Steele 2013.

[108] Kant 2007.

[109] Steele 2013.

[110] Clarke and Crisp 1983.

[111] 舞蹈和装饰在现代社会出现之前的作用，在现代社会仍然很重要，这既是因为很多编舞者都受到“古代”或“原始”的文化和礼仪舞蹈的启发，也是由于一些最著名的芭蕾舞剧对神话故事的借鉴可以追溯到几千年前。这些不仅影响了舞剧的叙事，而且对服装也有影响。（Steele 2013）

[112] Steele 2013.

[113] Ibid.

[114] Clarke and Crisp 1983, Steele 2013.

[115] Ibid.

后记 疑惑得解，敬畏长存

我写作本书的念头发轫于某日向窗外出神凝望之时，当时我在思考纷繁复杂的人类文化问题。跟之前的很多人一样，我心中也不免疑窦暗生：作为阐释自然世界发展规律的进化论这一强大理论是否也可以解释人类社会中诸如汽车、房屋、医院、工厂、道路交通网、电网、戏剧作品以及管弦乐交响曲这些事物的存在？对技术、工程、艺术以及科学本身的起源有没有科学的解释并可以在动物行为领域追溯其根源呢？

将近30年前，我在伦敦大学学院读研究生时就提出过这些问题，可我意外地发现自己找不到答案。简单来说就好像建筑承包商搭建了建筑框架结构，但是这一结构却无法用力学原理进行充分合理的解释。我想要弄明白的是，我们人类这种建设、计划、协调能力以及建设如此庞大建筑所必需的团队合作等深层能力是如何一步步进化而来的，而不仅仅将人类取得的成功简单地归因于我们的文化、语言、智力或者合作等因素，因为这些因素本身就具有神秘属性，这些特质在自然界中是前所未有的。

随着我对这一问题思考的深入，我发现人类文化正因其丰富多彩和复杂多样而越来越难以进行科学分析。虽然进化论可以解释我们人类存在的大多数方面的因素，但是我并没有感到心满意足，越来越多具有挑战性的问题就像剥洋葱一样在我脑海里一一浮现。我本来信心满满地寄希望于能够在生物科学领域找到问题的答案，但是最终铩羽而归，留下的只是深深的敬畏感和赞叹声。我们究竟该怎样诠释人类文化呢？这是一种人类独有的特质，正是这种特质使我们与众不同，使我们与自然界其他物种区分开来，使我们作为一种物种取得生态领域的主宰优势和数量的巨大增长。不仅文化的起源难以解释，而且人类与其他动物在认知能力上有着巨大差距和鸿沟。根据过去几十年的新研究表明，这种认知能力的差距并没有缩小，而是一步步固化下来。科学如何得以缩小这一差距呢？

现在，为应对这一挑战，在研究团队的众多成员以及其他专业同事的支持帮助下，经过长时间的研究之后，我觉得找到了答案的些许线索。当然并不是完全找到了答案。我很可能在这一过程中出现了纰漏而对他人的努力和贡献没有充分认知。然而，对我来说重要的是，科学方法可以使我们深入了解文化起源的秘密。研究人员可能永远不会知道文化能力背后深层的心理能力是如何进化演变的。这种不断进化的心理是如何与丰富的社会环境相结合，进而产生各种各样的思想、行为和手工技艺的，对这方面的完美重构可能仍然无法完成。尽管如此，也有很多令人满意的地方，现代科学可以对人类思想、智力和文化的核心方面的起源提供可靠的解释。世界上还有相当一部分人否认人是进化而来的，这确实值得我们去研究和用科学方法解释。

通过行为科学家大量的实验研究，我们已经认识到，模仿和创新是在动物世界里普遍存在的现象，但是动物在利用自身所学信息的方式上显示出高度的策略性。社会学习策略竞争学说正好可以对这种信息学习模式做出合理解释，该理论认为准确和效率是模仿能力的具体体现，而模仿能力又决定着动物在自然选择中的优势大小。策略性强、保真度高的模仿行为有利于身体健康，使其在自然选择中处于有利位置。根据这一理论观点，自然选择偏好效率更高、保真度更高的社会学习模式以及灵长类动物大脑中那些能够产生这种学习模式的神经结构和功能。在此过程中，自然选择就可以促进灵长类动物大脑和智力的进化。

灵长类动物间对比研究的数据也印证了这一观点，并且数据表明灵长类动物的社会学习能力、创新能力和脑容量之间有很强的联系，社会学习能力与智力程度也具有共变性，这在自然参数如工具的使用以及学习和认知能力实验测试中都有具体体现。这些发现表明文化驱动过程可能已经在几种不同灵长类动物之间运作起来，其中自然选择钟情于模仿能力强的物种。几乎可以肯定的是，高智商灵长类动物的自然选择源于多个方面的因素。然而，对比分析表明，发生在猴和猿身上的大规模社会性智力选择，随即演变为在类人猿、卷尾猴和猕猴之间更为严格的文化智力选择，并且还受到寿命和饮食质量提高的影响。这一选择被认为加强了几个认知方面的能力，包括学习、观点采纳、计算、工具使用，特别是社会协作式互动。

比较分析反过来又提出了这样一个问题：为什么只有人类的文化才表现出高度的复杂性呢？理论研究后的答案是，复杂的文化需要高保真度的信息传播。研究表明，社会传播准确性的小幅增加就会导致文化在寿命和数量方面的大幅增加；对累积性文化而言，知识传播的高保真度是其存在的必要条件。另外，这种自然选择竞争告诉我们对社会性学习的高度依赖会自动使得文化知识获得极长的存续期。人类似乎超越了对社会性学习依赖的限定水平，文化知识变得极度稳定，几乎可以无限期地存在下去。随着社会性学习（而不是自主性学习）的不断增加，我们祖先一方面变得更加墨守成规，一方面也开始展示潮流和时尚，这在我们现代人类中也是常见的现象。总而言之，这些理论研究成果表明，一旦我们的祖先进化出十分具有策略性和准确性的模仿形式，现代人身上具有文化能力的很多方面就会逐步显现。

我们祖先是怎样实现信息传播的高保真度的呢？很明显，一旦信息传播的各种具体形式确定下来，答案就是通过教授的方式来实现的，这在自然界中很少见，却是人类社会普遍的现象。数学分析表明，知识教授的进化需要苛刻的条件才能实现，但是累积性文化则会放宽这些条件。这意味着，我们祖先在知识教授和累积性文化方面实现了共同进化，这样一来，在地球生命历史上就首次产生了能够向亲属们教授广泛领域知识的物种——人类。人类之所以在知识教授的广度和深度上独一无二，主要是因为累积的文化可以使学生获得原来很难获得的知识。

知识教授逐步进化的条件有三个：一是知识传授的成本要低或者可以抵消物质供应成本；二是知识传授高度准确，知识传播高度有效；三是教师和学生具有高度的关联性。任何降低知识传授成本的改进措施都可以增加其在自然选择过程中的自身优势，前提是这种改变不会真正削弱知识传授的效果。正是在我们古人类祖先这种空前的大规模知识传授背景下，语言作为知识传授的辅助工具开始进化出来。语言是一种适应性的改变，发端于自然竞争之中，目的是降低成本，提高准确性以及扩大知识传授的领域范围。这种解释的优势在于它可以阐释语言的忠实性、合作性和独特性，并且还可以阐释语言的归纳概括能力、语言是如何产生以及语言为什么会被学习。人类语言是独一无二的，至少在现存的物种中是这样的，这是因为只有人类才能构建起一个丰富多样、富于变化、生产能力强、需要交流的文化世界。一旦我们的祖先发展出一套社会化的符号交流传播系统，语言的其他方面特质，如组合性就自然而然地出现了。

实验研究成果印证了这一假说：基因—文化协同进化发展体现在包括工具使用在内的社会传导技能以及人类体格和认知方面的协同进化、动态发展上。人类进化过程中这种互动式发展从至少250万年前就一直延续至今。理论研究、人类学研究和遗传学研究都证明了基因—文化协同进化作用在近期人类进化过程中的重要性，因为这种进化模式不仅塑造了我们的体格和认知方式，而且加快了变化的速度。正如所预料的那样，在近期的古人类进化过程中，大脑中与模仿、创新和工具使用相关的区域得到了爆发式的发展。正如生物进化论让位于基因—文化协同进化论一样，文化进化论也取代了人类适应论，同时，我们人类进化的变化速度也进一步加快了。文化向我们的祖先提供了食物获取和生存技能，随着每一项新发明的出现，人类能够更有效地开发和利用周围的环境。这不仅促进了大脑的进化发展，而且人口也不断增长。

随着植物的培育、动物的驯养以及农业的兴起，人口和社会复杂性都得到巨大增长，这使得整个社会不再受到狩猎采集型生活方式的不断迁徙而带来的种种限制。农业社会的蓬勃发展，一方面是因为农业社会使得人类所处环境的承载力增加，进而超越了狩猎采集型社会的发展；另一方面是因为农业的发展促进了一系列发明创新的产生，极大地改变了人类社会。对那些依靠农业生产生活的广大人群来说，那些有益的创新发明能够更好地传播和保存。农业带来的革命性发展指的不仅仅是众多科技发明的出现，而且还包括那些完全出乎意料的思想迸发，比如轮子的发明、城邦制度的发展以及宗教的兴起。历史记录通过口头传说、舞蹈和仪式得以保存，并且通过文字、书籍以及现代计算机存储这样的外部文化记忆存储方式得以巩固加强，这样一来，文化知识越来越难以丢失。

人类合作的规模和复杂程度达到了前所未有的水平。理论和实验数据表明，正是因为我们人类具备独特且有效的社会学习、模仿和教授能力，人类社会中大规模合作才会成为可能。文化使人们走上了崭新的进化道路，为促进现有的合作机制（比如间接的互惠共生机制）创造条件，创造在其他动物群体中未曾发现的新合作机制，比如文化群体选择机制。在此过程中，基因—文化协同进化就促进了新的进化心理的形成，这种心理完全不同于我们所观察到的其他动物心理，而且还使得人类的学习和计算能力获得巨大增强。理论和试验研究表明，人类认知和文化与其他猿类的有着巨大差异，因为在人类文化深层结构中，我们人类具备一系列独一无二的社会认知能力，包括教授、语言、高等模仿和丰富的社会性。这些能力是与累积性文化协同进化的，这是因为这些能力可以提高信息传播的保真度。

进化生物学理论可以阐释当代文化现象随时间推移而变化的方式，也可以揭示文化产生所必需的心理、神经和生理特性的起源。这一点可以用舞蹈进化发展的例子来解释，例如舞蹈的进化揭示了为什么人类能够跟上音乐的节拍，我们如何能够跟其他人保持同步以及我们如何能够学习一长串的舞蹈动作。尽管舞蹈可以有让人眼花缭乱的各种形式，但是要理解为什么有舞蹈多样性的存在，可以通过追溯血统，认识舞蹈创新背后的各种影响以及了解舞蹈发展所处的社会环境来分析。我们也可以看到，随着时间的推移，各种想法是如何相互作用并组合在一起产生非常复杂的舞蹈形式的，这与综合性的生物适应性进化类似。舞蹈是这个道理，文化的其他方面也是这个道理，不论是否与艺术、科学还是技术相关，在所有文化因素中，对现有文化形式的改进和组合就会促进新文化形式的出现。文化的极端多样性和复杂性并不妨碍科学研究。我们对基础科学的理解非但不会毁掉文化，相反经过反馈后能够使得历史分析更丰富，更少些神秘感。人类文化确实经得起进化分析。

事后看来，我们如今才明白为什么弄清楚人类认知和智力的起源是如此艰巨的任务了，甚至包括达尔文在内的历史上最伟大的人物为此孜孜以求而不得。特别需要指出的是，有三个因素使得这一挑战显得尤其艰难。第一，人类认知中关键因素（文化学习、智力、语言、合作以及计算能力）的起源单独拿出来并不能够让人完全透彻理解，因为这些因素在复杂的协同进化进程中相互联系、相互影响。第二，人类心智、思想和思维的进化并不是简单的直线式发展，而是随着外部环境的变化进行优胜劣汰的自然选择，而这种自然选择以认知适应性为标准进行。同样，我们心智能力的进化也要经过一个错综复杂、相互作用的过程，在此过程中，我们的祖先不断构建他们的物质和社会环境，而环境反过来又对他们的体格和头脑进行优胜劣汰的自然选择，如此循环往复。第三，要理解人类头脑的进化这一复杂的动态发展过程需要多学科协同努力，运用现代基因组学、考古学、人类学和心理学工具。这一套工具在达尔文以及达尔文之前的人所处的时代并不具备，而是近来才出现的。我们所具备的思考、学习、理解和交流能力使人类与其他动物真正区分开来。科学家现在认为这种差异正是反映了古人类一系列反馈机制所起的作用。通过这些机制的作用，人类认知和文化的关键因素便自发地大规模加速发展起来。

现在回想起来，我才明白，我的研究小组致力于阐释文化进化的努力面临很多困难，要在科学界层面理解人类思维起源同样也面临很大挑战，两者的原因都是一样的。人类的文化能力并不是孤立地进化，而是与认知和行为的核心要素经历复杂的协同进化，这些核心要素包括我们的语言、知识教授、智力、观点采纳、计算能力、合作能力、工具使用、记忆力以及对自然的控制。我们研究的意外收获是，在我们努力理解文化起源的过程中，我们对人类思维、语言和智力的起源有了进一步的认识。

致谢

本书是集体努力的结晶。我虽然是本书的唯一作者，但书中要阐述的是我的研究实验室成员以及其他合作者的集体研究成果，大家在过去的30年里共同应对科学挑战，目的就是深入探究文化的进化过程。我希望能够对人类思想进化起源、人类智力、语言、文化以及我们人类非凡的科技和艺术成就提供令人信服的科学解释。此外，本书旨在捕捉科学发展进程中的点滴，客观展现我们在科学发现旅程中遇到的挫折、走过的弯路、灵感迸发的时刻以及经历的成败。我要呈现的是我们的故事：我会介绍拉兰德实验室现在和以往的研究人员在探究人类文化进化起源之谜中的努力。虽然本书在写作风格上尽力做到通俗易懂，但它并没有小说那种跌宕起伏的节奏和动人心弦的情节，因为本人并不是小说家，所以这也没办法。但是，我希望本书让人读起来有点侦探小说的感觉，读者读到我们的理论和实验发现是如何一步步为我们的研究提供线索时，或许会有些许兴奋之情。

当然，我首先要感谢的是那些在本书中提到的研究人员。我曾有幸与一些极具天赋的研究人员合作共事，并从众多本科生、研究生、博士生、博士后研究员以及来自我的实验室和其他科研机构的众多合作伙伴身上受益匪浅。我从他们身上学到了兢兢业业的工作态度、精妙绝伦的思维方式、独辟蹊径的试验方法以及富于创新的理论研究：Nicola Atton、Patrick Bateson、Neeltje Boogert、Robert Boyd、Culum Brown、Gillian Brown、Hannah Capon、Laura Chouinard-Thuly、Nicky Clayton、Becky Coe、Isabelle Coolen、Alice Cowie、Daniel Cownden、Lucy Crooks、Catharine Cross、Lewis Dean、Magnus Enquist、Kimmo Eriksson、Cara Evans、Marcus Feldman、Laurel Fogarty、Jeff Galef、Stephano Ghirlanda、Paul Hart、Will Hoppitt、Ronan Kearney、Jeremy Kendal、Rachel Kendal、Jochen Kumm、Rob Lachlan、Hannah Lewis、Tim Lillicrap、Tom MacDonald、Anna Markula、Alex Mesoudi、Tom Morgan、Sean Myles、Ana Navarrete、Mike O’Brien、John Odling-Smee、Tom Pike、Henry Plotkin、Simon Reader、Luke Rendell、Steven Shapiro、Jonas Sjostrand、Ed Stanley、Sally Street、Pontus Strimling、Will Swaney、Bernard Thierry、Alex Thornton、Ignaciodela Torre、Natalie Uomini、Yfkevan Bergen、Jackvan Horn、Ashley Ward、Mike Webster、Andrew Whalen、Andrew Whiten、Clive Wilkins以及Kerry Williams。我们都为努力实现科学理解人类文化进化做出了贡献，就这点来说，本书是我们共同努力奋斗的成果。

还有其他很多人曾对本书的撰写提供了帮助。我要对那些审阅过全文或部分章节以及提出有益反馈和宝贵意见的人们表示感谢，他们分别是Rob Boyd、Charlotte Brand、Alexis Breen、Gillian Brown、Nicky Clayton、Michael Corr、Daniel Cownden、Rachel Dale、Lewis Dean、Nathan Emery、Tecumseh Fitch、Ellen Garland、Tim Hubbard、Hilton Japyassú、Nicholas Jones、Murillo Pagnotta、Simon Kirby、Claire Laland、Sheina Lew-Levy、Elena Miu、Keelin Murray、Ana Navarrete、John Odling-Smee、James Ounsley、Luke Rendell、Peter Richerson、Christopher Ritter、Christian Rutz、Joseph Stubbersfield、Wataru Toyokawa、Camille Troisi、Stuart Watson、Andrew Whalen以及两位外部匿名审稿人。在他们的帮助下，本书得到极大改进，内容上更科学、更准确，也更为普通读者接受。在这里我也要特别感谢Katherine Meacham在格式调整、注释编辑以及参考文献编辑等大量的图书设计方面提供的支持和帮助，她工作一丝不苟、富有成效。

我写作此书的想法可以追溯到30年前我在伦敦大学学院读研究生的时候。当时，约翰·邦纳的精彩专著《动物文化进化论》（普林斯顿大学出版社，1980年版）给我很大启发。我爱读这本书，因为它视野开阔、观点新颖。我也被这本书所要解决的宏大问题而深深吸引。然而，与杰夫·杰利夫教授的一席谈话同样给我很大启发，他是麦克马斯特大学动物社群学习研究领域的老前辈。通过这次谈话，我将邦纳的研究贡献与杰利夫几十年来取得辉煌成绩的研究相结合，形成了一个更为宽广的研究框架。在杰利夫的帮助下，我开始认识到，尽管邦纳的书写得十分精彩，但是对人类文化如何从在其他动物身上观察到的社群学习和传统进化而来这一问题，那本书并没有提供彻底详尽的解释。与杰利夫的谈话也使我懂得，要解开文化进化背后隐藏的谜团必须要进行大量艰苦卓绝的科学研究。邦纳的远见卓识与杰利夫的科学严谨结合在一起使我萌生了未来有一天可以接受这一特别挑战的想法。

我还要感谢普林斯顿大学出版社的Alison Kalett，感谢她愿意出版这本书，感谢她不断激励我积极撰写此书，否则按照我的习惯，这本书还得等10年时间才能付梓出版。此外，我还要感谢Betsy Blumenthal、Jenny Wolkowicki和Sheila Dean，感谢他们对本书的出版发行所提供的热心帮助。本书写作过程几经延误，所以我要感谢普林斯顿大学出版社所有向我提供支持帮助、给予鼓励与包容的人。

本书大部分是在我休假时期撰写完成的，开展这项研究的大本营位于英国剑桥大学实验心理学系Nicky Clayton实验室。我非常感谢Nicky以及她的比较认知研究小组同人，感谢他们让我感受到家的温暖，感谢他们为我提供安静且让人灵感迸发的良好环境，这对创造性写作是十分有益的。本书最后几章就特别得益于这些交流探讨。我还要对吉莲·布朗、肖恩·厄恩肖、朱莉安·孔兹、罗斯·欧德琳–史密、苏珊·佩里、伊蕾娜·舒尔茨、卡罗琳·舒普利和卡雷尔·范斯海克所提供的图片表示感谢。

我要感谢英国生物技术与生物科学研究理事会、英国全国环境研究委员会、英国皇家学会、欧盟第六和第七框架计划、人类前沿科学计划、欧洲研究委员会和约翰·邓普顿基金会为我的研究所提供的资金支持。我要特别感谢约翰·邓普顿基金会的Paul Wason、Kevin Arnold和Heather Micklewright多年来对我研究工作的大力支持。

最后，我最要感谢的是我的导师亨利·普洛特金教授，感谢他多年的谆谆教诲。亨利教给我学术研究方法，他慷慨大方、极具耐心而又充满热情。他教会我如何设计实验、辩证思考、如何在理论研究与实证研究中实现平衡，并且在研究中要一丝不苟、注重细节的重要性。我们每周五早上的例行讨论是我博士学习期间的最精彩、最难忘的时光。能与他共度这么多的美好时光，我对此深感荣幸。

凯文·拉兰德

2016年3月

于英国圣安德鲁斯大学

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未完成的进化：为什么大猩猩没有主宰世界

[英]凯文·拉兰德　著

史耕山 张尚莲　译

电子书编辑：张畅

版权经理：王文嘉

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版 本：电子书

版 次：2018年1月第1版

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